Адаптации против хищников — это механизмы, выработанные в ходе эволюции , которые помогают организмам- жертвам в их постоянной борьбе с хищниками . Во всем животном мире адаптации развивались для каждой стадии этой борьбы, а именно: избегание обнаружения, отражение атаки, отпор или побег при поимке.
Первая линия обороны заключается в избегании обнаружения с помощью таких механизмов, как маскировка , маскарад , вероотступнический отбор , жизнь под землей или ночной образ жизни .
В качестве альтернативы, животные-жертвы могут отражать нападение, либо демонстрируя наличие сильной защиты в апосематизме , либо подражая животным, которые обладают такой защитой, либо пугая нападающего, либо подавая хищнику сигнал о том, что преследование нецелесообразно, либо отвлекая его , либо используя защитные структуры, такие как шипы, либо живя в группе . Члены групп подвергаются меньшему риску нападения хищников , несмотря на повышенную заметность группы, за счет повышенной бдительности, замешательства хищника и вероятности того, что хищник нападет на какую-то другую особь.
Животные могут избегать стать добычей, живя вне поля зрения хищников, будь то пещеры , норы или ведя ночной образ жизни . [2] [3] [4] [5] Ночной образ жизни — это поведение животных, характеризующееся активностью в течение ночи и сном в течение дня. Это поведенческая форма избегания обнаружения, называемая криптисом, используемая животными, чтобы либо избежать хищников, либо улучшить охоту на добычу. Риск хищников давно признан критическим для формирования поведенческих решений. Например, этот риск хищников имеет первостепенное значение при определении времени вечернего появления у летучих мышей, использующих эхолокацию . Хотя ранний доступ в более светлое время суток позволяет легче добывать пищу, это также приводит к более высокому риску хищничества со стороны ястребов-летучих мышей и соколов-летучих мышей . Это приводит к оптимальному времени вечернего появления, которое является компромиссом между противоречивыми требованиями. [4] Другая ночная адаптация может быть замечена у кенгуровых крыс . Они добывают корм в относительно открытых местообитаниях и снижают свою активность за пределами своих гнездовых нор в ответ на лунный свет. Во время полнолуния они смещают свою активность в области с относительно плотным покровом, чтобы компенсировать дополнительную яркость. [5]
Камуфляж использует любую комбинацию материалов, окраски или освещения для сокрытия, чтобы организм было трудно обнаружить визуально. Это распространено как у наземных, так и у морских животных. Камуфляж может быть достигнут разными способами, например, с помощью сходства с окружающей средой, разрушительной окраски , устранения тени с помощью противотенения или противоосвещения , самоукрашения, скрытного поведения или изменчивых рисунков и цвета кожи. [6] [7] Животные, такие как плоскохвостая рогатая ящерица Северной Америки, эволюционировали, чтобы устранить свою тень и слиться с землей. Тела этих ящериц уплощены, а их бока истончаются к краю. Такая форма тела, наряду с белыми чешуйками, окаймленными по бокам, позволяет ящерицам эффективно скрывать свои тени. Кроме того, эти ящерицы скрывают любые оставшиеся тени, прижимая свои тела к земле. [2]
Животные могут прятаться на виду, маскируясь под несъедобные предметы. Например, потоо , южноамериканская птица, обычно сидит на дереве, убедительно напоминая сломанный пенек ветки, [8] а бабочка Каллима выглядит как мертвый лист. [9]
Другой способ оставаться неуязвимым на виду — отличаться от других представителей того же вида. Хищники, такие как синицы, избирательно охотятся на обильные виды насекомых, игнорируя менее распространенные типы, которые присутствовали, формируя поисковые образы желаемой добычи. Это создает механизм отрицательного частотно-зависимого отбора , апостатического отбора . [10]
Многие виды используют поведенческие стратегии для отпугивания хищников. [11]
Многие слабозащищенные животные, включая мотыльков , бабочек , богомолов , фазмид и головоногих моллюсков , таких как осьминоги, используют модели угрожающего или пугающего поведения , такие как внезапная демонстрация заметных глазных пятен , чтобы отпугнуть или на мгновение отвлечь хищника, тем самым давая добыче возможность убежать. При отсутствии токсинов или других защитных механизмов это по сути блеф, в отличие от апосематизма, который подразумевает честные сигналы. [12] [13] [14]
Сигналы сдерживания преследования — это поведенческие сигналы, используемые добычей, чтобы убедить хищников не преследовать ее. Например, газели встают , высоко подпрыгивая на жестких ногах и выгнув спину. Считается, что это сигнал хищникам о том, что они имеют высокий уровень физической подготовки и могут убежать от хищника. В результате хищники могут выбрать для преследования другую добычу, которая с меньшей вероятностью убежит от них. [15] Белохвостые олени и другие млекопитающие-жертвы сигнализируют заметными (часто черно-белыми) отметинами на хвосте, когда встревожены, информируя хищника о том, что они обнаружены. [16] Предупреждающие крики, издаваемые птицами, такими как евразийская сойка, также являются честными сигналами , приносящими пользу как хищнику, так и добыче: хищник информируется о том, что он обнаружен, и может сэкономить время и энергию, отказавшись от погони, в то время как добыча защищена от нападения. [17] [18]
Другой сигнал, сдерживающий преследование, — это танатоз или притворство мертвым . Танатоз — это форма блефа, при которой животное имитирует собственное мертвое тело, притворяясь мертвым, чтобы избежать нападения хищников, ищущих живую добычу. Танатоз также может использоваться хищником для того, чтобы заманить добычу в ловушку. [19]
Примером этого являются детеныши белохвостого оленя , у которых наблюдается падение частоты сердечных сокращений в ответ на приближение хищников. Эта реакция, называемая «тревожной брадикардией », приводит к снижению частоты сердечных сокращений детеныша со 155 до 38 ударов в минуту в течение одного удара сердца. Это падение частоты сердечных сокращений может длиться до двух минут, в результате чего у детеныша наблюдается угнетение частоты дыхания и снижение подвижности, называемое тонической неподвижностью. Тоническая неподвижность — это рефлекторная реакция, которая заставляет детеныша занять низкое положение тела, имитирующее положение трупа. При обнаружении детеныша хищник теряет интерес к «мертвой» добыче. Другие симптомы тревожной брадикардии, такие как слюнотечение, мочеиспускание и дефекация, также могут привести к потере интереса хищником. [20]
Морские моллюски, такие как морские зайцы , каракатицы , кальмары и осьминоги, дают себе последний шанс спастись, отвлекая нападающих. Для этого они выбрасывают смесь химических веществ, которая может имитировать пищу или иным образом сбивать с толку хищников. [21] [22] В ответ на хищника животные этих групп выпускают чернила , создавая облако, и опал , воздействуя на органы чувств хищника, заставляя его атаковать облако. [21] [23]
Демонстрации отвлечения внимания отвлекают внимание хищников от объекта, обычно гнезда или птенцов, которые находятся под защитой [24] , например, когда некоторые птицы притворяются, что у них сломано крыло, прыгая по земле. [25]
Мимикрия происходит, когда организм (имитатор) имитирует сигнальные свойства другого организма (модели), чтобы сбить с толку третий организм. Это приводит к тому, что имитатор получает защиту, еду и преимущества при спаривании. [26] Существует два классических типа оборонительной мимикрии: бейтсовская и мюллеровская. Оба включают апосематическое окрашивание или предупреждающие сигналы, чтобы избежать нападения хищника. [27] [28]
В бейтсовской мимикрии вкусный, безвредный вид добычи имитирует внешний вид другого вида, который является вредным для хищников, тем самым снижая риск нападения имитатора. [27] Эта форма мимикрии наблюдается у многих насекомых . Идея бейтсовской мимикрии заключается в том, что хищники, которые пытались съесть невкусный вид, учатся ассоциировать его цвета и отметины с неприятным вкусом. Это приводит к тому, что хищник учится избегать видов, демонстрирующих похожие цвета и отметины, включая бейтсовскую мимикрию, которая по сути паразитирует на химических или других защитных механизмах неприбыльных моделей. [29] [30] Некоторые виды осьминогов могут имитировать выбор других животных, изменяя цвет кожи, рисунок кожи и движения тела. Когда ласточка нападает на осьминога, осьминог имитирует полосатую морскую змею. [31] Выбранная модель варьируется в зависимости от хищника и среды обитания осьминога. [32] Большинство этих осьминогов используют бейтсовскую мимикрию, выбирая в качестве модели организм, отталкивающий хищников. [33] [34]
В мюллеровой мимикрии две или более апосематических форм используют одни и те же предупреждающие сигналы, [27] [35] как у бабочек -вице-королей и монархов . Птицы избегают есть оба вида, потому что узоры их крыльев честно сигнализируют об их неприятном вкусе. [28]
Многие животные защищены от хищников с помощью брони в виде твердого панциря (например, большинство моллюсков и черепах ), кожистой или чешуйчатой кожи (как у рептилий ) или прочного хитинового экзоскелета (как у членистоногих ). [25]
Шип — это острая, похожая на иглу структура, используемая для причинения боли хищникам. Примером этого в природе является сохал-хирург . У этих рыб есть острый, похожий на скальпель шип на передней части каждого из их хвостовых плавников, способный наносить глубокие раны. Область вокруг шипов часто ярко окрашена, чтобы рекламировать оборонительные возможности; [36] хищники часто избегают сохал-хирурга. [37] Защитные шипы могут быть съемными, зазубренными или ядовитыми. Шипы дикобраза длинные, жесткие, ломаются на кончике и у некоторых видов зазубрены, чтобы вонзиться в потенциального хищника. Напротив, короткие шипы ежа , которые представляют собой модифицированные волоски, [38] легко гнутся и зазубрены в теле, поэтому их нелегко потерять; ими можно уколоть нападающего. [37]
Многие виды гусениц-слизней, Limacodidae , имеют многочисленные выросты и жалящие шипы вдоль спинных поверхностей. Виды, обладающие этими жалящими шипами, страдают от хищников меньше, чем личинки, у которых их нет, а хищник, бумажная оса , выбирает личинок без шипов, когда у него есть выбор. [39]
Групповое проживание может снизить риск нападения хищников на особь различными способами [40] , как описано ниже.
Эффект разбавления наблюдается, когда животные, живущие в группе, «разбавляют» свой риск нападения, поскольку каждая особь является лишь одной из многих в группе. Джордж К. Уильямс и У. Д. Гамильтон предположили, что групповая жизнь развилась, потому что она приносит пользу отдельной особи, а не группе в целом, что становится более заметным по мере ее увеличения. Одним из распространенных примеров является стайность рыб . Эксперименты предоставляют прямые доказательства снижения индивидуальной частоты атак, наблюдаемой при групповой жизни, например, у лошадей Камарга в Южной Франции. Слепень часто нападает на этих лошадей, высасывая кровь и перенося болезни. Когда мух больше всего, лошади собираются в большие группы, и отдельные особи действительно подвергаются нападениям реже. [41] Водомерки — это насекомые, которые живут на поверхности пресной воды и подвергаются нападению снизу хищных рыб. Эксперименты с изменением размера группы водомерок показали, что частота атак на отдельную водомерку уменьшается по мере увеличения размера группы. [42]
Теория эгоистичного стада была предложена У. Д. Гамильтоном для объяснения того, почему животные стремятся занять центральные позиции в группе. [43] Основная идея теории заключается в уменьшении области опасности для особи. Область опасности — это область внутри группы, в которой особь с большей вероятностью подвергнется нападению хищника. Центр группы имеет самую низкую область опасности, поэтому животные, как предполагается, будут постоянно стремиться занять эту позицию. Проверяя эффект эгоистичного стада Гамильтона, Альта Де Вос и Джастин О'Рейн (2010) изучали хищничество бурых морских котиков со стороны больших белых акул . Используя тюленей-приманок, исследователи изменяли расстояние между приманками, чтобы создать различные области опасности. Тюлени с большей областью опасности имели повышенный риск нападения акул. [44]
Радикальная стратегия избегания хищников, которые в противном случае могут убить большую часть формирующейся стадии популяции, заключается в том, чтобы появляться очень редко, с нерегулярными интервалами. Хищники с жизненным циклом в один или несколько лет не способны размножаться достаточно быстро в ответ на такое появление. Хищники могут пировать формирующейся популяцией, но не способны потреблять больше, чем часть краткого избытка добычи. Периодические цикады , которые появляются с интервалом в 13 или 17 лет, часто используются в качестве примера этого насыщения хищников , хотя были предложены и другие объяснения их необычного жизненного цикла. [45]
Животные, живущие группами, часто издают сигналы тревоги , которые предупреждают о нападении. Например, зеленые мартышки издают разные сигналы в зависимости от характера нападения: для орла — двусложный кашель; для леопарда или другой кошки — громкий лай; для питона или другой змеи — «чириканье». Обезьяны, слышащие эти сигналы, реагируют оборонительно, но по-разному в каждом случае: на сигнал орла они смотрят вверх и бегут в укрытие; на сигнал леопарда они взбегают на деревья; на сигнал змеи они встают на две ноги и оглядываются в поисках змей, а увидев змею, они иногда нападают на нее. Похожие сигналы встречаются и у других видов обезьян, в то время как птицы также издают разные сигналы, которые вызывают разные реакции. [46]
В результате улучшенного эффекта бдительности группы способны обнаруживать хищников раньше, чем отдельные особи. [47] Для многих хищников успех зависит от неожиданности. Если жертва предупреждена о нападении на ранней стадии, у нее больше шансов на спасение. Например, на стаи лесных голубей охотятся ястребы-тетеревятники . Ястребы-тетеревятники менее успешны при нападении на большие стаи лесных голубей, чем при нападении на меньшие стаи. Это связано с тем, что чем больше размер стаи, тем больше вероятность того, что одна птица заметит ястреба раньше и улетит. Как только один голубь улетает в тревоге, остальные голуби следуют за ним. [48] Дикие страусы в национальном парке Цаво в Кении кормятся либо в одиночку, либо группами до четырех птиц. Они подвергаются нападению львов. По мере увеличения размера группы страусов частота, с которой каждая особь поднимает голову, чтобы поискать хищников, уменьшается. Поскольку страусы способны бегать со скоростью, превышающей скорость львов на большие расстояния, львы пытаются атаковать страуса, когда его голова опущена. Объединяясь, страусы создают львам больше трудностей в определении того, как долго головы страусов остаются опущенными. Таким образом, хотя индивидуальная бдительность снижается, общая бдительность группы возрастает. [49]
Особи, живущие в больших группах, могут быть в большей безопасности от нападения, потому что хищник может быть сбит с толку большим размером группы. Когда группа движется, хищнику сложнее нацелиться на отдельное животное-жертву. Зоолог Мартин Стивенс и его коллеги предложили зебру в качестве примера этого. Когда она неподвижна, отдельная зебра выделяется из-за своего большого размера. Чтобы снизить риск нападения, зебры часто путешествуют стадами. Полосатые узоры всех зебр в стаде могут сбить с толку хищника, затрудняя ему фокусировку на отдельной зебре. Кроме того, при быстром движении полосы зебры создают сбивающий с толку, мерцающий эффект ослепления в глазах хищника. [50]
Защитные структуры, такие как шипы, могут использоваться как для отражения нападения, как уже упоминалось, так и при необходимости для борьбы с хищником. [37] Методы борьбы включают химическую защиту, [51] нападение, [52] защитную регургитацию, [53] и суицидальный альтруизм. [54]
.JPG/1280px-Timarcha_tenebricosa_-crache-sang-_20070805_-_col_du_chatoux_(cropped).JPG)
Многие животные-жертвы, а также семена растений, чтобы защититься от хищничества семян , [55] используют ядовитые химикаты для самообороны. [51] [56] Они могут быть сконцентрированы в поверхностных структурах, таких как шипы или железы, давая нападающему попробовать химикаты, прежде чем он фактически укусит или проглотит жертву: многие токсины горькие на вкус. [51] Последняя отчаянная защита заключается в том, чтобы сама плоть животного была токсичной, как у рыбы-собаки , бабочек данаид и огневки . Многие насекомые получают токсины из своих пищевых растений; гусеницы данаидов накапливают токсичные карденолиды из молочая ( Asclepiadaceae ). [56]
Некоторые животные-жертвы способны выбрасывать ядовитые материалы, чтобы активно отпугивать хищников. Жук-бомбардир имеет специализированные железы на кончике брюшка, которые позволяют ему направлять токсичную струю в сторону хищников. Струя образуется взрывным образом путем окисления гидрохинонов и распыляется при температуре 100 °C. [57] Бронированные сверчки аналогичным образом выпускают кровь из суставов при угрозе ( аутогеморрагия ). [58] Несколько видов кузнечиков , включая Poecilocerus pictus , [59] Parasanaa donovani , [59] Aularches miliaris , [59] и Tegra novaehollandiae , выделяют ядовитые жидкости при угрозе, иногда выбрасывая их с силой. [59] Плюющиеся кобры метко выпрыскивают яд из своих клыков в глаза потенциальных хищников, [60] поражая свою цель восемь раз из десяти и причиняя сильную боль. [61] Термиты-солдаты в Nasutitermitinae имеют родничковый пистолет , железу на передней части головы, которая может выделять и стрелять точной струей смолистых терпенов «на много сантиметров». Материал липкий и токсичный для других насекомых. Один из терпенов в секреции, пинен , действует как феромон тревоги . [62] Семена отпугивают хищников с помощью комбинаций токсичных небелковых аминокислот , цианогенных гликозидов , ингибиторов протеазы и амилазы, а также фитогемагглютининов . [55]
Некоторые виды позвоночных, такие как техасская рогатая ящерица , способны выстреливать струями крови из глаз, быстро увеличивая кровяное давление в глазницах, если им угрожает опасность. Поскольку особь может потерять до 53% крови за одну струю, [63] это используется только против настойчивых хищников, таких как лисы, волки и койоты ( Canidae ), в качестве последней защиты. [64] Псовые часто роняют рогатых ящериц после того, как их обрызгали, и пытаются вытереть или вытрясти кровь изо рта, что говорит о том, что жидкость имеет неприятный вкус; [65] они выбирают других ящериц, если им дают выбор, [66] что говорит о выученном отвращении к рогатым ящерицам в качестве добычи. [66]
Слизистые железы вдоль тела миксины выделяют огромное количество слизи, когда она провоцируется или испытывает стресс. Студенистая слизь оказывает сильное воздействие на поток и вязкость воды, быстро закупоривая жабры любой рыбы, которая пытается поймать миксину; хищники обычно отпускают миксину в течение нескольких секунд. Обычными хищниками миксины являются морские птицы, ластоногие и китообразные, но мало рыб, что говорит о том, что хищные рыбы избегают миксин в качестве добычи. [67]
При коллективной обороне группы жертв активно защищают себя, объединяясь вместе, а иногда нападая или нападая на хищника, вместо того, чтобы позволить себе быть пассивными жертвами хищников. Нападение — это преследование хищника многими животными-жертвами. Нападение обычно осуществляется для защиты детенышей в социальных колониях. Например, красные колобусы демонстрируют нападение, когда им угрожают шимпанзе , распространенный хищник. Самцы красных колобусов объединяются в группы и располагаются между хищниками, самками и молодыми особями группы. Самцы прыгают вместе и активно кусают шимпанзе. [52] Рябинники — это птицы, которые могут гнездиться как поодиночке, так и колониями. Внутри колоний рябинники собираются в группы и испражняются на приближающихся хищников, что, как показали эксперименты, снижает уровень хищничества. [68]
Некоторые птицы и насекомые используют защитную регургитацию, чтобы отпугивать хищников. Северный глупыш при угрозе изрыгает ярко-оранжевое маслянистое вещество, называемое желудочным маслом . [53] Желудочное масло вырабатывается из их водного рациона. Оно заставляет перья хищника спутываться, что приводит к потере способности летать и потере водоотталкивающих свойств. [53] Это особенно опасно для водных птиц, поскольку их водоотталкивающие перья защищают их от переохлаждения при нырянии за пищей. [53]
Птенцы европейских роллеров рвут ярко-оранжевую, неприятно пахнущую жидкость, когда чувствуют опасность. Это отпугивает потенциальных хищников и может предупреждать их родителей об опасности: они реагируют, задерживая их возвращение. [69]
Многочисленные насекомые используют защитную регургитацию. Гусеница восточной палатки отрыгивает каплю пищеварительной жидкости, чтобы отпугнуть нападающих муравьев. [70] Аналогично, личинки совок отрыгивают , когда их беспокоят муравьи. Рвота совок обладает отталкивающими и раздражающими свойствами, которые помогают сдерживать нападения хищников. [71]
Необычный тип сдерживания хищников наблюдается у малазийского взрывающегося муравья . Социальные перепончатокрылые полагаются на альтруизм для защиты всей колонии, поэтому акты саморазрушения приносят пользу всем особям в колонии. [54] Когда нога рабочего муравья схвачена, он самоубийственно выбрасывает содержимое своих гипертрофированных подчелюстных желез , [54] выбрасывая едкие раздражающие соединения и клейкие вещества на хищника. Это предотвращает хищничество и служит сигналом для других вражеских муравьев прекратить хищничество остальной части колонии. [72]
Нормальная реакция жертвы на атакующего хищника — убежать любым доступным способом, будь то полет, скольжение, [73] падение, плавание, бег, прыжки, рытье [ 74] или перекатывание [75] в зависимости от возможностей животного. [76] Пути побега часто нестабильны, что затрудняет для хищника предсказать, в каком направлении пойдет добыча дальше: например, такие птицы, как бекас , белая куропатка и черноголовые чайки, уклоняются от быстрых хищников, таких как сапсаны, с помощью зигзагообразного или извилистого полета. [76] В частности, в тропических лесах Юго-Восточной Азии многие позвоночные спасаются от хищников, падая и планируя. [73] Среди насекомых многие мотыльки резко поворачиваются, падают или совершают мощное пикирование в ответ на щелчки сонара летучих мышей . [76] Среди рыб колюшка следует зигзагообразным путем, часто хаотично возвращаясь назад, когда за ней гонится питающийся рыбой крохаль . [76]
Некоторые животные способны к аутотомии (самоампутации), сбрасывая один из своих собственных придатков в последней отчаянной попытке ускользнуть от хищника или отвлечь его и тем самым позволить сбежать. Утраченная часть тела может быть регенерирована позже. Некоторые морские слизни сбрасывают жалящие сосочки; членистоногие, такие как крабы, могут пожертвовать клешней, которая может отрасти заново в течение нескольких последовательных линек; среди позвоночных многие гекконы и другие ящерицы сбрасывают свои хвосты, когда подвергаются нападению: хвост продолжает извиваться некоторое время, отвлекая хищника и давая ящерице время убежать; меньший хвост медленно отрастает заново. [77]
Аристотель записал наблюдения (около 350 г. до н. э.) за поведением головоногих моллюсков в борьбе с хищниками в своей «Истории животных» , включая использование чернил в качестве отвлечения, маскировки и сигнализации. [78]
В 1940 году Хью Котт написал краткое исследование камуфляжа, мимикрии и апосематизма « Адаптивная окраска у животных » . [6]
К XXI веку адаптация к жизни в городах заметно снизила реакцию на хищников у таких животных, как крысы и голуби; аналогичные изменения наблюдаются у содержащихся в неволе и одомашненных животных. [79]
{{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )