Насекомые имеют ротовые части , которые могут сильно различаться у разных видов насекомых, поскольку они приспособлены к определенным способам питания. У самых ранних насекомых были жевательные ротовые части. Большая часть специализации ротовых частей — прокалывание и сосание, и этот способ питания развивался несколько раз независимо. Например, комары (которые являются настоящими мухами) и тли (которые являются настоящими клопами ) как прокалывают, так и сосут, хотя самки комаров питаются кровью животных, тогда как тли питаются растительными жидкостями.
Как и большинство внешних признаков членистоногих, ротовые части Hexapoda в значительной степени производны. Ротовые части насекомых демонстрируют множество различных функциональных механизмов среди большого разнообразия видов насекомых. Обычно сохраняется значительная гомология , при этом соответствующие структуры формируются из соответствующих зачатков и имеют одинаковое эволюционное происхождение. Однако, даже если структуры почти физически и функционально идентичны, они могут не быть гомологичными; их аналогичные функции и внешний вид могут быть результатом конвергентной эволюции .
Примерами жующих насекомых являются стрекозы , кузнечики и жуки . Некоторые насекомые не имеют жевательных ротовых частей во взрослом состоянии, но пережевывают твердую пищу в личиночной фазе. Моль и бабочки являются основными примерами таких адаптаций.
Жующее насекомое имеет пару мандибул, по одной с каждой стороны головы. Мандибулы расположены каудальнее верхней губы и впереди максилл . Обычно мандибулы являются самыми большими и прочными ротовыми частями жующего насекомого, и оно использует их для пережевывания ( резания, разрывания, дробления, жевания) пищевых объектов. Два набора мышц перемещают мандибулы в коронарной плоскости рта: отводящие мышцы раздвигают мандибулы насекомых ( латерально ); приводящие мышцы сводят их вместе ( медиально ). Они делают это в основном при открытии и закрытии челюстей во время еды, но также при использовании мандибул в качестве инструментов или, возможно, в борьбе.
У плотоядных жующих насекомых мандибулы обычно особенно зазубренные и ножевидные, и часто с пронзительными точками. У травоядных жующих насекомых мандибулы, как правило, шире и площе на своих противоположных сторонах, как, например, у гусениц .
У самцов некоторых видов, таких как Lucanidae и некоторые Cerambycidae , мандибулы модифицированы до такой степени, что они не выполняют никакой функции питания, а вместо этого используются для защиты мест спаривания от других самцов. У некоторых муравьев и термитов мандибулы также выполняют оборонительную функцию (особенно в кастах солдат). У муравьев-быков мандибулы удлиненные и зубчатые, используются как охотничьи, так и оборонительные придатки. У пчел, которые питаются в основном с помощью хоботка, основное использование мандибул заключается в манипулировании воском и придании ему формы, а у многих бумажных ос мандибулы приспособлены для соскабливания и заглатывания древесных волокон.
Расположенные под (каудальнее) мандибулами, парные максиллы манипулируют и, у жевательных насекомых, частично пережевывают пищу. Каждая максилла состоит из двух частей, проксимального кардо (множественное число кардины ) и дистального стипеса (множественное число стипес ). На вершине каждого стипеса находятся две доли, внутренняя лациния и внешняя галеа (множественное число лацинии и галеа ). На внешнем крае типичная галеа представляет собой чашевидную или ковшеобразную структуру, расположенную над внешним краем губы. У нежующих насекомых, таких как взрослые чешуекрылые, максиллы могут быть радикально адаптированы к другим функциям.
В отличие от мандибул, но подобно губам, максиллы несут на своих ножках боковые щупики. Эти щупики служат органами осязания и вкуса при питании и осмотре потенциальной пищи и/или добычи.
У жующих насекомых приводящие и отводящие мышцы простираются изнутри черепа в основания стипитов и кардинов, как это происходит с мандибулами при питании, а также при использовании максилл в качестве инструментов. В некоторой степени максиллы более подвижны, чем мандибулы, а галеи, лацинии и пальпы также могут немного двигаться вверх и вниз в сагиттальной плоскости , как при питании, так и при работе, например, при строительстве гнезд осами-грязевиками.
У большинства насекомых максиллы выполняют отчасти функцию мандибул при питании, но они более подвижны и менее склеротизированы, чем мандибулы, поэтому они играют более важную роль в манипулировании мягкой, жидкой или измельченной пищей, а не в разрезании или измельчении пищи, например, материала, для разрезания или измельчения которого требуются мандибулы.
Как и нижняя челюсть, верхняя челюсть иннервируется подглоточными ганглиями .
Губа обычно представляет собой примерно четырехугольную структуру, образованную парными, сросшимися вторичными верхнечелюстными костями. [1] Это основной компонент дна полости рта. Обычно, вместе с верхнечелюстными костями, губа помогает манипулировать пищей во время жевания .
Однако роль нижней губы у некоторых насекомых приспособлена к специальным функциям; возможно, наиболее ярким примером являются челюсти нимф Odonata , стрекоз и равнокрылых стрекоз . У этих насекомых нижняя губа аккуратно складывается под головой и грудью, но насекомое может выбрасывать ее , чтобы схватить добычу и отнести ее обратно к голове, где жевательные ротовые органы могут ее уничтожить и проглотить частицы. [2] [ ненадежный источник? ]
Губа прикреплена к заднему концу структуры, называемой цибарием , а ее широкая базальная часть разделена на области, называемые субментумом , который является проксимальной частью, ментумом в середине и прементумом , который является дистальной частью, самой передней.
Прементум несет структуру, называемую ligula; она состоит из внутренней пары долей, называемых glossae , и боковой пары, называемой paraglossae . Эти структуры гомологичны lacinia и galea maxillae. Губные щупики, расположенные по бокам от labium, являются аналогами максиллярных щупиков. Как и максиллярные щупики, лабиальные щупики помогают сенсорной функции при еде. У многих видов мускулатура labium намного сложнее, чем у других челюстей, потому что у большинства ligula, щупики и prementum могут двигаться независимо друг от друга.
Половая губа иннервируется подпищеводными ганглиями. [3] [4] [5]
У медоносной пчелы нижняя губа удлинена, образуя трубку и язык, и эти насекомые классифицируются как имеющие как жевательный, так и лакающий ротовой аппарат. [6]
Дикий шелкопряд ( Bombyx mandarina ) является примером насекомого, имеющего маленькие губные щупики и не имеющего верхнечелюстных щупиков. [7]
Гипофаринкс — это несколько шаровидная структура, расположенная медиально от нижних и верхних челюстей. У многих видов она перепончатая и связана со слюнными железами. Она помогает глотать пищу. Гипофаринкс делит ротовую полость на две части: цибарий или дорсальный пищевой карман и вентральный слюнной проток , в который открывается слюнной проток.
В этом разделе рассматриваются только насекомые, которые питаются, высасывая жидкости, как правило, не прокалывая пищу предварительно, не обмакивая ее в губку и не облизывая. Типичными примерами являются взрослые моли и бабочки . Как это обычно бывает с насекомыми, существуют вариации: некоторые моли, такие как виды Serrodes и Achaea, прокалывают плоды до такой степени, что их считают серьезными вредителями садов. [8] Некоторые моли не питаются после выхода из куколки и имеют сильно редуцированные рудиментарные ротовые части или вообще их нет. У всех, за исключением нескольких взрослых чешуекрылых, отсутствуют мандибулы ( надсемейство , известное как мандибульные моли, имеет полностью развитые мандибулы во взрослом состоянии), но также имеют оставшиеся ротовые части в форме удлиненной сосательной трубки, хоботка.
Хоботок, как видно у взрослых чешуекрылых, является одной из определяющих характеристик морфологии отряда ; это длинная трубка, образованная парными галеями максилл. В отличие от органов сосания у других отрядов насекомых, хоботок чешуекрылых может сворачиваться так полно, что может поместиться под головой, когда не используется. Однако во время кормления он удлиняется, чтобы достать нектар цветов или другие жидкости. У некоторых специализированных опылителей хоботок может быть в несколько раз длиннее тела моли.
Ряд отрядов насекомых (или, точнее, семейств внутри них) имеют ротовые органы, которые прокалывают пищевые объекты, чтобы иметь возможность высасывать внутренние жидкости. Некоторые из них травоядные, как тли и цикадки , в то время как другие плотоядные, как хищницы и самки комаров .
У самок комаров все ротовые части удлиненные. Губа охватывает все остальные ротовые части, стилеты, как ножны. Губа образует главную питательную трубку, через которую всасывается кровь. Острые кончики губы и максиллы прокалывают кожу хозяина. Во время прокалывания губа остается снаружи кожи пищевого объекта, откидываясь от стилетов. [9] Слюна, содержащая антикоагулянты , вводится в пищевой объект, а кровь высасывается, каждый раз через разные трубки.
Определяющей чертой отряда Hemiptera является наличие ротовых частей, где мандибулы и максиллы преобразованы в хоботок, заключенный в модифицированную губу, которая способна прокалывать ткани и высасывать жидкости. Например, настоящие клопы, такие как щитники , питаются жидкостями растений. Хищные клопы, такие как клопы-хищнецы , имеют те же ротовые части, но они используются для прокалывания кутикулы пойманной добычи.
Муха комнатная — типичное губчатое насекомое. Поверхность лабеллума покрыта мелкими пищевыми каналами, образованными взаимосвязанными удлиненными гипофаринксом и эпифаринксом, образующими хоботок, используемый для направления жидкой пищи в пищевод. Пищевой канал втягивает жидкую и разжиженную пищу в пищевод с помощью капиллярного действия . Муха комнатная способна есть твердую пищу, выделяя слюну и нанося ее на пищевой объект. По мере того, как слюна растворяет пищу, раствор затем втягивается в рот в виде жидкости. [10]