Телитокия (от греч. θῆλυς thēlys «самка» и τόκος tókos «рождение») — тип партеногенеза , при котором отсутствует спаривание и происходит последующее производство только женского диплоидного потомства, как, например, у тлей . Телитокический партеногенез встречается редко среди животных и зарегистрирован примерно у 1500 видов , примерно у 1 из 1000 описанных видов животных, согласно исследованию 1984 года. [1] Он чаще встречается у беспозвоночных , таких как членистоногие , но может встречаться и у позвоночных , включая саламандр , рыб и рептилий, таких как некоторые ящерицы-хлыстохвосты .
Телитокия может происходить по разным механизмам, каждый из которых по-разному влияет на уровень гомозиготности . Она встречается в нескольких группах перепончатокрылых , включая Apidae , Aphelinidae , Cynipidae , Formicidae , Ichneumonidae и Tenthredinidae . [2] Она может быть вызвана у перепончатокрылых бактериями Wolbachia и Cardinium . [ 3]
Виды могут столкнуться с несколькими преимуществами, используя эту форму системы спаривания. Телитокия позволяет самкам передавать генотипы, которые обеспечивают успех в этой конкретной среде, наличие только дочерей увеличивает выход вида, и энергия, которая в противном случае была бы потрачена на поиск или привлечение партнера, может быть напрямую инвестирована в воспроизводство. [4]
Телитокия может происходить естественным путем или может быть вызвана учеными в лабораторных условиях. [5] У некоторых видов телитокия может также происходить посредством слияния двух женских гамет. [6]
Факультативная телитокия относится к особи, способной размножаться половым или бесполым путем в зависимости от условий окружающей среды. Например, мелкозубые пилорылые рыбы в популяциях Флориды могут быть факультативно телитокическими, что означает, что они будут размножаться половым путем, когда условия благоприятны, но переключатся на телитокию, когда ресурсов и партнеров станет мало. [7]
Случайная телитокия происходит, когда женский организм производит потомство бесполым путем из-за отсутствия или неудачи оплодотворения самцом. Это может произойти у видов, которые обычно размножаются половым путем, но не могут найти себе пару, или у видов, у которых спаривание не удается из-за физических или поведенческих барьеров. Хотя случайная телитокия может обеспечить краткосрочное репродуктивное решение при отсутствии партнера, она, как правило, не является устойчивой в долгосрочной перспективе из-за потери генетического разнообразия. [8]
Циклическая телитокия — это форма телитокии, при которой организмы чередуют половое и бесполое размножение в регулярном цикле. Этот тип размножения наблюдается у галловых ос цинипид , у которых половое размножение происходит в чередующихся поколениях. Бесполое размножение, которое происходит между этими половыми поколениями, обычно облегчается наличием определенных экологических сигналов, таких как температура или фотопериод. Генетическое разнообразие, создаваемое половым размножением у этих организмов, как полагают, играет важную роль в их способности адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды. [9]
Облигатная телитокия относится к форме бесполого размножения, при которой особь не способна размножаться половым путем и должна полагаться на бесполое размножение для размножения. Виды, которые являются облигатно телитокическими, не имеют генетических или физиологических механизмов, необходимых для производства самцов, и, таким образом, полагаются исключительно на женское потомство для продолжения своего рода. Примерами облигатно телитокических видов являются некоторые представители муравьев -церапахисов и некоторые виды ящериц-хлыстов . [10]
Перепончатокрылые ( муравьи , пчелы , осы и пилильщики ) имеют гаплодиплоидную систему определения пола . Они производят гаплоидных самцов из неоплодотворенных яиц ( арренотокия ), форма партеногенеза . Однако у некоторых социальных перепончатокрылых королевы или рабочие способны производить диплоидное потомство женского пола с помощью телитокии. [11] Полученные дочери могут быть или не быть полными клонами своей матери в зависимости от типа партеногенеза, который имеет место. [12] [13] Потомство может развиться как в королев, так и в рабочих. Примерами таких видов являются капская пчела, Apis mellifera capensis , Mycocepurus smithii и клональный муравей-рейдер, Ooceraea biroi .
Аутомиксис — это форма телитокии. При аутомиктическом партеногенезе происходит мейоз , и диплоидия восстанавливается путем слияния несестринских ядер первого деления (центральное слияние) или сестринских ядер второго деления (терминальное слияние). [14] (см. диаграмму).
Автомиксис с центральным слиянием имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери. Эта форма автомиксиса наблюдалась у нескольких видов муравьев, включая пустынного муравья Cataglyphis cursor [11] , клонального муравья-рейдера Cerapachys biroi [15] , хищного муравья Platythyrea punctata [ 14] и электрического муравья (малого огненного муравья) Wasmannia auropunctata [16] . Автомиксис с центральным слиянием также встречается у медоносной пчелы Apis mellifera capensis [13] , артемии Artemia parthenogenetica [ 17] и термита Embiratermes neotenicus [18] .
Ооциты , которые подвергаются аутомиксису с центральным слиянием, часто демонстрируют сниженную скорость кроссоверной рекомбинации . Низкая скорость рекомбинации в аутомиктических ооцитах способствует поддержанию гетерозиготности и только медленному переходу от гетерозиготности к гомозиготности в течение последовательных поколений. Это позволяет избежать немедленной инбридинговой депрессии . Виды, которые демонстрируют центральное слияние с пониженной рекомбинацией, включают муравьев P. punctata [14] и W. auropunctata , [16] артемию A. parthenogenetica , [17] и медоносную пчелу A. m. capensis . [13] У A. m. capensis скорость рекомбинации во время мейоза, связанного с телитокическим партеногенезом, снижена более чем в 10 раз. [13] У W. auropunctata снижение составляет 45 раз. [16]
Колонии с одной королевой узкоголового муравья Formica exsecta являются наглядным примером возможных пагубных последствий повышенной гомозиготности. У этого муравья уровень гомозиготности королевы отрицательно связан с возрастом колонии. [19] Снижение выживаемости колонии, по-видимому, связано с уменьшением продолжительности жизни королевы в результате гомозиготности королевы и проявления пагубных рецессивных мутаций ( инбридинговая депрессия ).
Аутомиксис с терминальным слиянием имеет тенденцию способствовать гомозиготности при передаче генома от матери к дочери. Эта форма аутомиксиса наблюдалась у водяной блохи Daphnia magna [20] и колумбийского радужного удава Epicrates maurus . [21] Партеногенез у E. maurus является лишь третьим генетически подтвержденным случаем последовательных девственных рождений жизнеспособного потомства от одной самки в пределах любой линии позвоночных. [21] Однако выживаемость потомства в течение двух последовательных пометов была низкой, что позволяет предположить, что аутомиксис с терминальным слиянием приводит к гомозиготности и экспрессии вредных рецессивных аллелей ( инбридинговая депрессия ).
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )