Обонятельный нерв , также известный как первый черепной нерв , черепной нерв I или просто ЧН I , представляет собой черепной нерв , содержащий чувствительные нервные волокна, связанные с обонянием .
Афферентные нервные волокна обонятельных рецепторных нейронов передают нервные импульсы о запахах в центральную нервную систему ( обоняние ). Полученный из эмбриональной носовой плакоды , обонятельный нерв несколько необычен среди черепных нервов, поскольку он способен к некоторой регенерации при повреждении. Обонятельный нерв является сенсорным по своей природе и берет начало на обонятельной слизистой оболочке в верхней части носовой полости . [1] Из обонятельной слизистой оболочки нерв (на самом деле множество мелких нервных пучков) проходит вверх через решетчатую пластинку решетчатой кости, чтобы достичь поверхности мозга. Здесь пучки входят в обонятельную луковицу и там образуют синапсы; из луковиц (по одному с каждой стороны) обонятельная информация передается в мозг через обонятельный тракт . [2] Пучки обонятельного нерва не видны на мозге трупа, поскольку они разрываются при удалении. [3] : 548
Специализированные обонятельные рецепторные нейроны обонятельного нерва расположены в обонятельной слизистой оболочке верхних отделов носовой полости . Обонятельные нервы состоят из совокупности множества чувствительных нервных волокон, которые простираются от обонятельного эпителия до обонятельной луковицы , проходя через многочисленные отверстия решетчатой пластинки , ситовидной структуры решетчатой кости .
Обоняние возникает в результате стимуляции рецепторов небольшими молекулами вдыхаемого воздуха с различными пространственными, химическими и электрическими свойствами , которые достигают носового эпителия в носовой полости во время вдоха. Эти стимуляторы преобразуются в электрическую активность в обонятельных нейронах, которые затем передают эти импульсы в обонятельную луковицу, а оттуда они достигают обонятельных областей мозга через обонятельный тракт .
Обонятельный нерв является самым коротким из двенадцати черепных нервов и, подобно зрительному нерву, не выходит из ствола мозга . [2]
Система обоняния работает для того, чтобы люди могли успешно идентифицировать широкий спектр пахучих веществ и отличать запахи друг от друга. [4 ] [5] Пахучие вещества взаимодействуют с обонятельными рецепторными нейронами (ОРН) на периферии и передают обонятельную информацию в центральную нервную систему через аксоны на базальной поверхности. [4] [5] Эти аксоны объединяются, образуя обонятельный нерв. [4] [5] [6] Таким образом, обонятельный нерв работает для преобразования сенсорных стимулов в форме пахучих веществ и кодирования их в электрические сигналы, которые передаются в центры более высокого порядка через синаптическую передачу . [4] [6]
Одоранты связываются со специфическими белками-рецепторами одоранта , содержащимися на внешней поверхности обонятельных ресничек в обонятельном эпителии . [4] [5] Связывание одоранта с ресничками ORN вызывает электрический ответ, запуская передачу запаха. [4] Отдельная ORN содержит несколько микроворсинок , обонятельных ресничек, которые выступают из шишковидной структуры на апикальной поверхности , участвующей в дендритных процессах . [4] Обонятельные реснички не имеют цитоскелетных особенностей подвижных ресничек и, следовательно, больше похожи на микроворсинки, подобные тем, что находятся в легких или кишечнике. [4] Обонятельные реснички представляют собой богатые актином выступы, поддерживаемые белками-каркасами , которые помогают локализовать рецепторы одоранта и обеспечивают увеличенную клеточную поверхность для связывания одоранта. [4]
Гомологичные рецепторам, сопряженным с G-белками (GPCR) , молекулы обонятельных рецепторов состоят из семи трансмембранных гидрофобных доменов и цитоплазматического домена с карбоксильным концом , который взаимодействует с G-белками и одорантами. [4] [5] Как только одорант связывается с белком обонятельного рецептора, альфа-субъединица обонятельно-специфического гетеротримерного G-белка, G olf , диссоциирует и активирует обонятельно-специфическую аденилатциклазу , аденилатциклазу III (ACIII). [4] [5] Активация ACIII приводит к увеличению циклического АМФ (цАМФ), который деполяризует нейрон из-за притока Na+ и Ca2+ путем открытия циклических нуклеотид-зависимых ионных каналов . [4] [5] Нейрон далее деполяризуется активированным Ca2+ током Cl-, идущим от ресничек, где деполяризация произошла впервые, к аксонному холмику ORN. [4] [5] В аксонном холмике открываются потенциалзависимые Na+-каналы и генерируют потенциал действия , который передается в обонятельную луковицу . [4] [5] После передачи мембрана ORN реполяризуется механизмами, опосредованными кальцием/кальмодулинкиназой II, которые работают над вытеснением Ca2+ и транспортировкой Na+ через обменник Na+/Ca2+, снижают уровни цАМФ путем активации фосфодиэстераз и восстанавливают гетеротримерный G olf. [4]
Аксоны ORN отвечают за передачу информации о запахе в ЦНС посредством потенциалов действия. [4] [6] Аксоны ORN покидают обонятельный эпителий и перемещаются ипсилатерально к обонятельной луковице, где аксоны ORN объединяются в несколько кластеров, называемых клубочками , которые вместе образуют обонятельный нерв. [4] [5] [6] Аксоны ORN каждого клубочка образуют синапсы с апикальными дендритами митральных клеток , первичных проекционных нейронов обонятельной луковицы, которые создают и посылают потенциалы действия дальше в ЦНС. [4] [5] [6]
ORN напрямую взаимодействуют с одорантами, вдыхаемыми в обонятельный эпителий, что также может подвергать ORN повреждению из-за постоянного воздействия вредных веществ, таких как загрязняющие вещества в воздухе , микроорганизмы и аллергены . [4] [6] [7] Поэтому ORN поддерживают нормальный цикл дегенерации и регенерации. [4] [7] Обонятельный эпителий состоит из трех основных типов клеток: опорных клеток, зрелых ORN и базальных клеток. [4] [7] Регенерация ORN требует деления базальных клеток, нейральных стволовых клеток , для производства новых рецепторных нейронов. [4] [6] [7] Этот процесс регенерации делает ORN уникальными по сравнению с другими нейронами. [4]
В носовых ходах вдыхаемые молекулы одоранта взаимодействуют с рецепторными белками на локализованных нейронных ресничках ORN. [5] [6] Эти дендритные расширения, реснички, экспрессируют один тип белкового рецептора, хотя отдельные одоранты могут взаимодействовать с несколькими различными рецепторными белками. [5] [6] По мере созревания новых ORN в них снижаются уровни экспрессии нескольких генов обонятельных рецепторов , в отличие от жесткого правила зрелых ORN: один нейрон — один экспрессируемый ген обонятельного рецептора. [4] [6] Более того, различные запахи активируют определенные ORN молекулярно и пространственно из-за специфичности рецептора. [4] Некоторые ORN содержат рецепторные белки с высоким сродством к некоторым одорантам, с отчетливой селективностью запаха к определенной химической структуре, в то время как другие рецепторные белки менее селективны. [4]
Повреждение этого нерва приводит к нарушению или полной потере обоняния ( аносмия ). Чтобы просто проверить функцию обонятельного нерва, каждая ноздря тестируется с резким запахом. Если запах чувствуется, обонятельный нерв, вероятно, функционирует. С другой стороны, нерв является лишь одной из нескольких причин, которые могут объяснить, если запах не чувствуется. Существуют пакеты для обонятельного тестирования, в которых сильные запахи встроены в карточки, и можно определить реакцию пациента на каждый запах. [2]
Повреждения обонятельного нерва могут возникнуть из-за «тупой травмы», такой как повреждение от удара-противоудара , менингит и опухоли лобной доли мозга. Эти повреждения часто приводят к снижению способности ощущать вкус и запах. Повреждения обонятельного нерва не приводят к снижению способности ощущать боль от носового эпителия. Это происходит потому, что боль от носового эпителия не передается в центральную нервную систему обонятельным нервом — она передается в центральную нервную систему тройничным нервом .
Снижение способности ощущать запахи является нормальным следствием старения человека и обычно более выражено у мужчин, чем у женщин. Часто это не распознается пациентами, за исключением того, что они могут заметить снижение способности ощущать вкус (большая часть вкуса на самом деле основана на восприятии запаха пищи). Часть этого снижения является результатом повторного повреждения рецепторов обонятельного нерва, вероятно, из-за повторных инфекций верхних дыхательных путей. Пациенты с болезнью Альцгеймера почти всегда имеют ненормальное обоняние при тестировании. [2]
Некоторые наночастицы, попадающие в нос, транспортируются в мозг через обонятельный нерв. Это может быть полезно для назального введения лекарств. [8] Это может быть вредно, когда частицы представляют собой сажу [9] или магнетит [10] в загрязненном воздухе . [11]
При неглериазе амеба, «поедающая мозг», проникает через обонятельную слизистую оболочку носовых тканей и по обонятельным нервным волокнам попадает в обонятельные луковицы, а затем в мозг.
