stringtranslate.com

Оноклеа сенсибилис

Onoclea sensibilis , чувствительный папоротник , также известный как папоротник-бусина , — это крупнозернистый листопадный многолетний папоротник среднего или крупного размера . Название происходит от его чувствительности к морозу, листья быстро погибают при первом прикосновении. Иногда его считают единственным видом в Onoclea , [2], но некоторые авторы не считают род монотипным . [3]

Описание

Стерильные и фертильные листья Onoclea sensibilis имеют независимые стебли, происходящие из одного и того же корневища , что сильно отличается от других папоротников . [4] Яркие, желто-зеленые трофофиллы (стерильные листья) глубоко перистонадрезанные и обычно расположены с интервалами вдоль ползучего корневища. Стерильные листья листопадные с трофоподами , вздутыми основаниями, которые служат органами запасания на зиму. [5] [6] Стерильные листья O. var. sensibilis имеют длину 1–1,3 м (3,3–4,3 фута) с 5–11 перьями, парами листьев, равномерно расположенными вдоль ножки . [7] O. var. interrupta Maxim. Вайи короче, 20–50 см (7,9–19,7 дюйма) в длину, с меньшим количеством перьев, всего 5–8 пар. [8]

Спорофит "Бусины"

Спорофиллы (фертильные листья) меньше, 20–45 см (7,9–17,7 дюйма) в длину, [8] не зеленые в зрелом возрасте и имеют очень узкие перья. Они устойчивы, стоят 2–3 года. Сорусы состоят из скоплений спорангиев ( споровых коробочек) диаметром 2–4 мм (1/10–1/6 дюйма), [7] похожих на бусины, на вертикальных фертильных листьях, отсюда и общее название папоротник-бусина.

Сорусы обычно двусторонне симметричны, хотя наблюдались формы листьев с фертильными перьями только на одной стороне рахиса . Эта форма, названная O. sensibilis LF hemiphyllodes (Kiss & Kümmerle, 1926) [9] и вторая, O. sensibilis LF obtusilobata, имеющая плоские перышки (не завитые и не имеющие формы бус), [9] были сочтены вариациями, не заслуживающими таксономического признания (JM Beitel et al. 1981). [10]

Головки и первые листья Onoclea sensibilis

Головки фиддлхеда имеют бледно-красноватый цвет.

Морфология

Процесс сперматогенеза охватывает формирование сперматогенных клеток до высвобождения спор. У гомоспоровых папоротников , таких как O. sensibilis L. , развивающиеся сперматиды окружены двумя различными стенками на определенных стадиях развития, в отличие от одной стенки, зарегистрированной у других видов. Другие отличия включают задержку формирования осмиофильного гребня, и во время высвобождения спермы клетка колпачка удаляется нетронутой, в отличие от образования поры или полного схлопывания. [11] Споры являются монолетными с антеридием , или спорангием, содержащим либо 32, либо 64 споры спермы, [11] обычно их 64. [5] Независимо от числа, объем капсулы остается почти одинаковым. [11]

Механизм высвобождения спор и его время контролируются влажностью воздуха весной. [12] Небольшие плодородные края, которые в живой форме удерживали споры в плотно скрученных структурах, сохраняют свою сухую, кожистую форму в течение зимы. Эти перышки реагируют на более высокую влажность воздуха весной, открываясь, выпуская свои споры в воздух. Последующие гаметофиты являются однополыми на раннем этапе развития, благоприятствуя перекрестному оплодотворению, позже становясь двуполыми, чтобы обеспечить выживание вида. [13]

Таксономия

Таксономическая история

Разновидность

Род Onoclea был выделен Карлом Линнеем в 1751 году, отделившись от предшествующей ассоциации папоротника с родом Angiopteris . [14] Биноминальное название Onoclea sensibilis было опубликовано в его труде 1753 года «Species Plantarum» . [15]

Разновидности

Onoclea sensibilis имеет две географически разделенные разновидности. Onoclea sensibilis var. sensibilis произрастает в Северной Америке; Центральные и восточные регионы Канады и северные, центральные и восточные регионы США. [6] Onoclea sensibilis var. прерывания Максимовича (он же Максим. ) родом из Юго-Восточной Сибири, Японии и Китая. [8] Сортовая разница заключается в их предельной высоте, O. var. прерывание Максима. достигая лишь половины роста своей сестры.

Альтернативные названия

Региональные разговорные названия Onoclea sensibilis , чувствительного папоротника, основаны на его характеристиках.

Этимология

Название Onoclea sensibilis было описательным. Оноклея происходит от греческого onos , что означает сосуд, и kleio , что означает закрывать, описывая плотно скрученные сорусы на его плодородных листьях. Его вид, от позднелатинского sensibilis , означает чувствительный, описывая его высокую чувствительность к первым осенним заморозкам и засухе. [23] [17]

Распространение и среда обитания

Onoclea sensibilis произрастает в умеренных регионах Северного полушария; на Дальнем Востоке России , в Китае и Восточной Азии , а также имеет широкое местное распространение в Северной Америке . [22] Ареал обитания простирается от Ньюфаундленда на юг до Флориды и на запад до Техаса, Скалистых гор, Северной и Южной Дакоты, Квебека и Манитобы. [24] [25] [26]

Он натурализовался в Западной Европе [27] и Новой Зеландии . [5]

Onoclea sensibilis можно обнаружить на высоте от уровня моря до 1500 метров (4900 футов) [7] в пресной воде, [10] но не в солоноватой , так как прорастание ее спор прекращается при уровне соли (NaCl) ≥ 0,6% [28] в умеренно соленой воде и выше.

Onoclea sensibilis лучше всего растет во влажных затененных или частично затененных местах, обитая в различных болотных и лесных местообитаниях: влажных лугах , зарослях и болотах, а также на берегах ручьев и рек и придорожных канавах. Он переносит чрезвычайно влажные почвы, появляясь на сырой земле или на самом краю воды в тени или на солнце. [16] Растение может переносить более сухие условия в тени.

Предпочитает кислые (pH < 6,8), рыхлые, песчаные или суглинистые почвы на известняковой основе.

Экология

Гаметофит (плоский таллом в нижней части рисунка) с начинающим расти из него спорофитом (небольшой листец в верхней части рисунка)

Растение Onoclea sensibilis оставалось практически неизменным на протяжении миллионов лет. Окаменелость флоры эпохи палеоцена возрастом пятьдесят семь миллионов лет показывает образцы, практически идентичные современным образцам. [6] У него есть жизненный цикл, включающий чередование поколений , половое и бесполое размножение; его поколение спорофита созревает осенью, отбрасывает споры весной [7] , а затем следует поколение гаметофита. Спорофитам требуется 5–10 лет роста, прежде чем они достигнут высоты зрелого папоротника. [29]

Чувствительные папоротники размножаются как путем распространения спор, так и путем роста корневищ. Его скопления привлекают местную фауну, где мелкие дикие животные находят себе место обитания, [17] олени спят на его плотном коврике [19] , а зимой дикие индейки используют плодородные стебли спор в качестве вторичного источника пищи. [17] Они могут стать агрессивными [23] и досадными, если поселятся вблизи предпочитаемой растительности. Кооперативное расширение Университета штата Мэн : Maine Wild Blueberries классифицирует чувствительный папоротник как травянистый широколиственный сорняк. [30]

Его листопадные листья не переносят низких температур, однако растение выживает в зонах морозостойкости USDA 4–8 [31] или при минимальных температурах от −20 до −15 °C (от −4 до 5 °F), имея рейтинг H6 Королевского садоводческого общества . [32] Зимняя выживаемость повышается, если высушенные основания черешков листьев остаются нетронутыми. [5] [2]

Эктотрофные микоризные ассоциации , полезные для питания, могут встречаться у Onoclea sensibilis , Pteridium aquilinum и Adiantum pedatum, расположенных в дубовых и ореховых лесах. [33]

Onoclea sensibilis — индикатор водно-болотных угодий , занесенный в Национальный список растений водно-болотных угодий (США) 2013 года как факультативный гидрофит водно-болотных угодий из-за его наблюдаемой близости к влажным почвам. [34]

Мнения относительно толерантности вида к нарушению среды его произрастания неоднозначны. В одном лесном массиве десятилетнее снижение было отмечено даже после операций по вырубке деревьев с одним срезом. [17] В других условиях чувствительные папоротники кажутся оппортунистическими, и нарушение не является проблемой. [26] Они распространяются, образуя колонии, часто являясь первым видом, заселяющим нарушенные территории.

Вредители и болезни

В Onoclea sensibilis обитают насекомые, грибы, бактерии и даже паразитическая лоза Cuscuta gronovii (ошпаренная трава) , которые могут разрастаться и сжимать ее. [35]

Phlogophora iris - Оливковые угловатые оттенки, также известные как оливковая колбаса

Насекомые

Насекомые, питающиеся Onoclea sensibilis, поражают как его листья, так и корни корневища. Его листьями питаются папоротниковая тля Amphorophora ampullata , [4] папоротниковая минирующая Chirosia gleniensis [36] и личинки пилильщиков Hemitaxonus dubitatus [4] и Stromboceros delicatulus [37] . Известно, что личинки видов бабочек Phlogophora iris (оливково-угольные оттенки, на фото), [10] Callopistria cordata (папоротниковая моль серебристо-пятнистая) [10] и Papaipema inquaesita (чувствительный папоротник) [36] [10] питаются обоими стеблями. и корневища. [4]

Грибы

Паразитические грибы включают Ceratobasidium anceps , вызывающий некроз листьев и стеблей; Ceratobasidium cornigerum , покрывающий стебли сапрофитными наростами ; [35] и Uredinopsis mirabilis , [35] отдельный вид ржавчины, уникальный для чувствительных папоротников. [38] Инвазивные грибы, такие как Taphrina filicina , [35] Taphrina hiratsukae [39] и Phyllactinia corylea , синоним Phyllactinia guttata [39], могут заражать листья, вызывая появление пузырей или белую мучнистую росу.

Грибы могут развиваться под буками, где скапливаются выделения медвяной росы тли; [40] [41] эти строго эпифильные грибы медвяной росы, Sclerotiomyces colchicus [42] и Scorias spongiosa (Schwein.) Fr., [43] были зарегистрированы на Onoclea sensibilis , где их сажистые скопления плесени ухудшают функцию листьев.

Бактерии

Onoclea sensibilis может быть хозяином Burkholderia plantarii [22] , вызывающей поражение стеблей. B. plantarii является возбудителем бактериальной гнили всходов риса. В многолетнем исследовании сорняковое присутствие O. sensibilis на рисовых полях и способ переноса бактерии (дождевой сток) указали на нее как на источник вспышек бактериальной гнили в сочетании с благоприятными условиями окружающей среды. [44]

Токсичность

Фармакология

Onoclea sensibilis имеет две внутренне синтезированные химические защиты от насекомых. Прием любой части растения вводит ферменты тиаминазы и фитоэкдистероидные гормоны , которые могут нарушить цикл линьки насекомого , предотвращая его полное развитие. [6]

Млекопитающие

Onoclea sensibilis была связана с отравлением лошадей и смертью, [45] особенно при употреблении в пищу в больших количествах. [4] Точная причина не доказана, но подозревается отравление тиаминазой , вызывающее острый дефицит витамина B1. [6]

Человек

Его токсичность для человека не определена должным образом; никаких конкретных предупреждений для Onoclea sensibilis не обнаружено. [31] Однако его резюме часто включают в себя предупредительные заявления о том, что папоротники, в целом, могут содержать природные канцерогены и/или фермент тиаминазу , последний опасен в высокой концентрации. [31] [17] Исторически некоторые коренные народы Америки употребляли Onoclea sensibilis без видимого дискомфорта; см. раздел «Использование в пищу» в этой статье.

Использует

Еда

Onoclea sensibilis имеет ограниченную ценность для использования в пищу, [17] некоторые считают его пищей голода и сохраняют на время дефицита. Приготовление пищи на горячем огне уничтожает его тиаминазу. [31] Ирокезы относились к Onoclea sensibilis как к овощу ранней весны, готовя его как шпинат, головки варили и «приправляли солью, перцем или маслом» (Waugh, 1916). [19] После удаления «коричневых чешуек» (сори) листья обрабатывали таким же образом. [31] Его молодые побеги продавались как деликатесы на азиатских рынках. [31]

Садоводство

Его выращивают как декоративное растение в традиционных и местных садах, а также в проектах по естественному озеленению и восстановлению среды обитания. [23] [29] Он получил премию Королевского садоводческого общества « За заслуги в садоводстве» . [32] Садоводы применяют деление корневища [31] и им помогают руководства по сбору спор. [46] Его разлагающиеся листья создают эффективную мульчу, подавляя подлесок. [31] Посадки могут стать агрессивными, [29] сорняками, если они не размещены должным образом.

Декоративный

Его срезанные листья используются в композициях из сухоцветов. [16] [31]

Народная медицина

Исторически коренные народы Америки использовали Onoclea sensibilis для перорального и местного лечения . [47]

Смотрите также

Викискладе есть медиафайлы по теме Onoclea sensibilis .

Ссылки

  1. ^ "NatureServe Explorer 2.0 - чувствительный папоротник Onoclea sensibilis" . explorer.natureserve.org . Проверено 9 октября 2020 г.
  2. ^ ab "Оноклея во флоре Северной Америки @ efloras.org".
  3. ^ Кристенхуш, MJM и др. (2011)
  4. ^ abcde Доктор Джон Хилти (20 ноября 2019 г.). "Чувствительный папоротник (Onoclea sensibilis)". www.illinoiswildflowers.info . Получено 19 ноября 2021 г. .
  5. ^ abcd Brownsey, PJ; Perrie, LR (2020). "Onoclea sensibilis L." Flora of New Zealand Online . Получено 17 ноября 2021 г.
  6. ^ abcde «Техасские папоротники — Onoclea sensibilis». брит.орг . Ботанический научно-исследовательский институт Техаса . Проверено 23 ноября 2021 г.
  7. ^ abcd Дэвид М. Джонсон (5 ноября 2020 г.). "Onoclea sensibilis Linnaeus". floranorthamerica.org . Ассоциация флоры Северной Америки . Получено 20 ноября 2021 г. .
  8. ^ abc Onoclea sensibilis Linnaeus var. прерывание Максимович, прим. Эт. Амур (ФОК Т. 2–3 изд.). Флора Китая. п. 408 . Проверено 13 декабря 2021 г.
  9. ^ ab Weatherby, CA (январь–март 1936 г.). «Список разновидностей и форм папоротников восточной части Северной Америки». American Fern Journal . 26 (1). American Fern Society: 16. doi : 10.2307/1544182. JSTOR  1544182. Получено 19 мая 2022 г.
  10. ^ abcdef "Чувствительный папоротник - Onoclea sensibilis L." eol.org . Энциклопедия жизни . Получено 29 ноября 2021 г. .
  11. ^ abc Котенко, Джейн Л. (июнь 1990 г.). «Сперматогенез у гомоспорового папоротника Onoclea sensibilis». Американский журнал ботаники . 77 (6): 809–25. дои : 10.2307/2444372. JSTOR  2444372 . Проверено 16 декабря 2021 г.
  12. ^ Уоткинс, Джеймс Э.; Тесто, Уэстон Л. (25 февраля 2022 г.). «Тщательное наблюдение за обычным папоротником бросает вызов устоявшимся представлениям о том, как двигаются растения. Комментарий к «Папоротниковые листья, которые движутся как сосновые шишки: движение плодородных листочков под воздействием влажности управляет временем распространения спор у широко распространенных видов папоротников» (Suissa JS, 2021 г.)». Annals of Botany . 129 (Редакционная статья. Онлайн, перед печатью): i–iii. doi : 10.1093/aob/mcac017. PMC 9007092. PMID  35211726 . 
  13. ^ "Plant Reproductive System- Ferns". www.britannica.com . Britannica . Получено 16 декабря 2021 г. .
  14. ↑ Underwood, Lucien Marcus (1 декабря 1899 г.). «Обзор родов папоротников, предложенных до 1832 г.». Мемуары ботанического клуба Торри . 6 (4). Чикаго, Иллинойс: ботаническое общество Торри: 253. JSTOR  43390508. Получено 18 ноября 2021 г.
  15. ^ Линней, К. (1753). Вид Плантарум. Том. II (1-е изд.). Стокгольм: Лаурентий Сальвий. п. 1062.
  16. ^ abc "Onoclea sensibilis". www.wildflower.org . LADY BIRD JOHNSON WILDFLOWER CENTER . Получено 13 ноября 2021 г. .
  17. ^ abcdefg «Папоротники Адирондака: чувствительный папоротник (Onoclea sensibilis L.)» . wildadirondacks.org . Адирондакский парк. 2021 . Проверено 18 ноября 2021 г.
  18. ^ "Дрюбрень (Onoclea sensibilis)" . www.naturbasen.dk . Проверено 21 марта 2022 г.
  19. ^ abcd Waugh, FW (Frederick Wilkerson) (1916). Ирокезская еда и приготовление пищи. Оттава, Канада: Канадский департамент горнодобывающей промышленности ... Антропологическая серия / Геологическая служба Канады; номер 12. стр. 118. Архивировано из оригинала 2023-02-16 . Получено 28 ноября 2021 г.Альтернативный URL-адрес
  20. ^ "Pärljalg sobib algajale sõnajalakasvatajale (Жемчужная ножка подходит начинающему селекционеру папоротников)" . maakodu.delfi.ee . 17 марта 2010 г. Проверено 21 марта 2022 г.
  21. ^ "Onoclea sensibilis - helmisaniinen" . www.mustila.fi . Дендрарий Мустила – Элимяки, Финляндия . Проверено 21 марта 2022 г.
  22. ^ abc "Таксон: Onoclea sensibilis L." npgsweb.ars-grin.gov . Национальная система зародышевой плазмы растений США. 20 ноября 2021 г. Получено 15 декабря 2021 г.
  23. ^ abc "Onoclea sensibilis". Сент-Луис, штат Миссури: Ботанический сад Миссури . Проверено 18 ноября 2021 г.
  24. ^ "База данных растений Министерства сельского хозяйства США". Министерство сельского хозяйства США, Служба охраны природных ресурсов (USDA).
  25. ^ Брукс, Ральф Э. (11 июня 1969 г.). «Папоротники Черных холмов». Труды Канзасской академии наук . 72 (1). Канзасская академия наук: 109–136. doi :10.2307/3627056. JSTOR  3627056. Получено 15 ноября 2021 г.
  26. ^ ab Burkhart, Beth; Crook, Reed (4 октября 2002 г.). "R2 Individual Species Recommendations" (PDF) . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США . Получено 15 ноября 2021 г. .
  27. ^ "Карта распространения Onoclea sensibilis L.". www.plantsoftheworldonline.org . Королевские ботанические сады . Получено 16 ноября 2021 г. .
  28. ^ Ллойд, Роберт М.; Бакли, Дональд П. (1986). Краббе, JA; Гибби, М.; Пэррис, BS (ред.). «Влияние солености на рост гаметофитов Acrostichum aureum и A. danaeifolium». The Fern Gazette . 13 (часть 2). Британское птеридологическое общество: 101. Получено 11 декабря 2021 г.
  29. ^ abc «Селектор растений RHS – Onoclea sensibilis» . Проверено 16 января 2021 г.
  30. ^ D'Appollonio, Jennifer L. "Herbaceous Broadleaf Weeds: Ferns". Cooperative Extension: Maine Wild Blueberries . University of Maine . Получено 15 ноября 2021 г.
  31. ^ abcdefghi "Onoclea sensibilis – L." pfaf.org . Plants For A Future. 2010 . Получено 23 ноября 2021 .
  32. ^ ab "Растения, отмеченные наградой Garden Merit (AGM) – Декоративные (рейтинги выносливости)" (PDF) . Королевское садоводческое общество. Июль 2021 г. стр. 75 . Получено 15 ноября 2021 г. .
  33. ^ Икбал, Ш. Х.; Юсаф, М.; Юнус, М. (январь 1981 г.). «Полевое исследование микоризных ассоциаций папоротников Пакистана». The New Phytologist . 87 (1): 69. Bibcode :1981NewPh..87...69I. doi :10.1111/j.1469-8137.1981.tb01691.x . Получено 16 декабря 2021 г. .
  34. ^ Lichvar, Robert W. (17 июля 2013 г.). Nesom, Guy L. (ред.). "The National Wetland Plant List: 2013 wetland ratings" (PDF) . Lilloa . Fort Worth, Texas: Phytoneuron. ISSN  2153-733X. OCLC  540632713 . Получено 13 ноября 2021 г. .
  35. ^ abcd Индекс болезней растений в Соединенных Штатах (Сельскохозяйственный справочник № 165-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: Служба сельскохозяйственных исследований США — Отдел исследований сельскохозяйственных культур. Август 1960 г. стр. 363. Получено 1 декабря 2021 г.
  36. ^ ab Yang, Jie; Wang, Xuexiong; Duffy, Kevin Jan; Dai, Xiaohua (25 марта 2021 г.). «Предварительный мировой контрольный список насекомых, минирующих папоротники». Biodiversity Data Journal . eCollection 2021. 9 : Table1. doi : 10.3897/BDJ.9.e62839 . PMC 8016819. PMID  33824618 . 
  37. ^ "Stromboceros delicatulus (Fallén, 1808) (пилильщик)" . www.bioinfo.org.uk . БиоИнфо (Великобритания) . Проверено 10 декабря 2021 г.
  38. ↑ Белл, HP (март 1924 г.). «Fern Rusts Abies». The Botanical Gazette . 77 (1). Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета: 6. doi : 10.1086/333278. S2CID  85139988. Получено 22 ноября 2021 г.
  39. ^ ab Stevenson, John A. (октябрь–декабрь 1945 г.). «Папоротники и грибы». American Fern Journal . 35 (4). American Fern Society: 100–1. doi :10.2307/1545645. JSTOR  1545645. Получено 9 декабря 2021 г.
  40. ^ "Grylloprociphilus imbricator (ассоциированный гриб)". InfluentialPoints.com . InfluentialPoints . Получено 15 декабря 2021 г. .
  41. ^ Hottes, Frederick C.; Frison, Theodore H. (сентябрь 1931 г.). Oesterling, HC (ред.). «Ткани растений, или Aphiidae, Иллинойса» (PDF) . Бюллетень отдела естественной истории . 19 (3). Спрингфилд, Иллинойс: Schnepp & Barnes, Printers: 373 . Получено 15 декабря 2021 г. .
  42. ^ Грин, ХК (ноябрь 1952 г.). «Заметки о паразитических грибах Висконсина. XVI». Американский натуралист Мидленда . 48 (3). Университет Нотр-Дам: 748. doi : 10.2307/2422208. JSTOR  2422208. Получено 9 декабря 2021 г.
  43. ^ Дэвис, Дж. Дж. (4 августа 1920 г.). «Таксон: Scorias spongiosa (Schwein.) Fr». Портал данных микологических коллекций . Гербарий Висконсинского университета в Мадисоне (WIS) . Получено 13 декабря 2021 г.
  44. ^ Танака, Т.; Като, Т.; Сато, Т. (2002). «Роль проростков риса [Oryza sativa] и Kouyawarabi (Onoclea sensibilis L.), зараженных Burkholderia plantarii, как источника бактериальной гнили проростков риса». Анналы фитопатологического общества Японии (на японском языке). 68 (3): 283–290. doi : 10.3186/jjphytopath.68.283 . ISSN  0031-9473 . Получено 15 декабря 2021 г. .
  45. ^ Quattrocchi, Umberto (1999). CRC World Dictionary of Medicinal and Poisonous Plants: Common Names, Scientific Names, Eponyms, Synonyms, and Etymology. Boco Ratan, Florida: CRC Press. стр. 2688. ISBN 1482250640. Получено 17 ноября 2021 г. .
  46. ^ Васовски, Салли; Васовски, Энди (1994). Садоводство с использованием местных растений Юга (ред. 2010 г.). Ланхэм, Мэриленд: Taylor Trade Publishing. стр. 118. ISBN 9781589794245.
  47. ^ Moerman, D. (1998). Этноботаника коренных американцев . Орегон: Timber Press. ISBN 0-88192-453-9.

Внешние ссылки