stringtranslate.com

Происхождение птичьего полета

Берлинский археоптерикс , одна из древнейших известных птиц .

Около 350 г. до н. э. Аристотель и другие философы того времени пытались объяснить аэродинамику полета птиц . Даже после открытия предковой птицы археоптерикса , жившей более 150 миллионов лет назад, споры относительно эволюции полета все еще продолжаются. Существует три основные гипотезы, касающиеся полета птиц: модель Pouncing Proavis , модель Cursorial и модель Arboreal .

В марте 2018 года ученые сообщили, что археоптерикс , вероятно, был способен летать , но способом, существенно отличающимся от полета современных птиц . [1] [2]

Летные характеристики

Для полета необходимо благоприятное сочетание четырех физических сил ( тяги и сопротивления , подъемной силы и веса ). Для того чтобы птицы могли уравновесить эти силы, необходимы определенные физические характеристики. Асимметричные перья крыльев, которые есть у всех летающих птиц, за исключением колибри , помогают в создании тяги и подъемной силы. Все, что движется по воздуху, создает сопротивление из-за трения . Аэродинамическое тело птицы может уменьшить сопротивление, но при остановке или замедлении птица будет использовать свой хвост и ноги для увеличения сопротивления. Вес — это самое большое препятствие, которое птицы должны преодолеть, чтобы летать. Животное может легче достичь полета, уменьшив свой абсолютный вес. Птицы произошли от других динозавров-теропод, которые уже прошли фазу уменьшения размеров во время средней юры в сочетании с быстрыми эволюционными изменениями. [3] Летающие птицы в ходе своей эволюции еще больше уменьшили относительный вес за счет нескольких характеристик, таких как потеря зубов, усадка гонад вне сезона спаривания и слияние костей. Зубы были заменены легким клювом из кератина , пища перерабатывалась желудком птицы . Другие продвинутые физические характеристики, развившиеся для полета, — это киль для прикрепления летательных мышц и увеличенный мозжечок для тонкой координации движений. Однако это были постепенные изменения, а не строгие условия для полета: у первых птиц были зубы, в лучшем случае небольшой киль и относительно не сросшиеся кости. Пневматическая кость , которая является полой или заполнена воздушными мешками, часто рассматривалась как адаптация, снижающая вес, но она уже присутствовала у нелетающих динозавров, и птицы в среднем не имеют более легкого скелета, чем млекопитающие того же размера. То же самое относится к вилочке , кости, которая усиливает скелетную устойчивость для нагрузок полета. [ необходима цитата ]

Механика крыльев птиц включает в себя сложное взаимодействие сил, особенно в плече, где происходит большинство движений крыльев. Эти функции зависят от точного баланса сил от мышц, связок и суставных хрящей, а также инерционных, гравитационных и аэродинамических нагрузок на крыло. [4]

У птиц есть две основные мышцы в крыле, которые отвечают за полет: грудная и супракоракоидная. Грудная мышца является самой большой мышцей в крыле и является основным депрессором и пронатором крыла. Супракоракоидная мышца является второй по величине и является основным подъемником и супинатором. Кроме того, существуют дистальные мышцы крыла, которые помогают птице в полете. [5]

До того, как они появились на птицах, перья присутствовали на телах многих видов динозавров. Благодаря естественному отбору перья стали более распространенными среди животных, поскольку их крылья развивались в течение десятков миллионов лет. [6] Гладкая поверхность перьев на теле птицы помогает уменьшить трение во время полета. Хвост, также состоящий из перьев, помогает птице маневрировать и скользить. [7]

Гипотезы

Модель Proavis для прыжков

Теория нападающего проависа была впервые предложена Гарнером, Тейлором и Томасом в 1999 году: [8]

Мы предполагаем, что птицы произошли от хищников, которые специализировались на засадах с возвышенных мест, используя свои хищные задние конечности для прыжковой атаки. Механизмы, основанные на сопротивлении, а позднее и на подъемной силе, развились под действием отбора для улучшения контроля положения тела и передвижения во время воздушной части атаки. Отбор для улучшения контроля на основе подъемной силы привел к улучшению коэффициентов подъемной силы, попутно превратив прыжок в пикирование по мере увеличения подъемной силы. Отбор для увеличения дальности пикирования в конечном итоге привел к возникновению настоящего полета.

Авторы считали, что эта теория имеет четыре основных достоинства:

Курсорная модель

Бегущая, или «бегущая» модель была первоначально предложена Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном в 1879 году. Эта теория утверждает, что «полет развился у бегущих двуногих животных через серию коротких прыжков». По мере увеличения длины прыжков крылья использовались не только для тяги, но и для устойчивости, и в конечном итоге устранили промежуточное звено планирования. Эта теория была изменена в 1970-х годах Джоном Остромом, чтобы описать использование крыльев как механизм добычи пищи насекомыми, который затем эволюционировал в взмах крыла. [9] Исследования проводились путем сравнения количества энергии, затрачиваемой каждым методом охоты, с количеством собранной пищи. Потенциальный объем охоты удваивается при беге и прыжках. Чтобы собрать тот же объем пищи, археоптерикс потратил бы меньше энергии на бег и прыжки, чем на один только бег. Поэтому соотношение затрат и выгод было бы более благоприятным для этой модели. Из-за длинной и прямой ноги археоптерикса сторонники этой модели говорят, что этот вид был наземной птицей. Эта характеристика обеспечивает большую прочность и устойчивость задних конечностей. Тяга, создаваемая крыльями, в сочетании с тягой ног создает минимальную скорость, необходимую для достижения полета. Считается, что это движение крыльев развилось из асимметричного махового движения. [10] Таким образом, с помощью этих механизмов археоптерикс мог достичь полета с земли.

Хотя доказательства в пользу этой модели научно правдоподобны, доказательства против нее существенны. Например, модель бегущего полета была бы энергетически менее выгодной по сравнению с альтернативными гипотезами. Чтобы достичь отрыва , археоптерикс должен был бы бежать быстрее современных птиц в три раза из-за своего веса. Кроме того, масса археоптерикса по сравнению с расстоянием, необходимым для минимальной скорости для получения скорости отрыва, пропорциональна, поэтому с увеличением массы увеличивается и энергия, необходимая для взлета. Другие исследования показали, что физика, задействованная в бегущем полете, не делает это вероятным ответом на происхождение полета птиц. Как только скорость полета достигнута и археоптерикс находится в воздухе, сопротивление приведет к мгновенному снижению скорости; равновесие не может быть сохранено из-за этого немедленного снижения скорости. Следовательно, у археоптерикса был бы очень короткий и неэффективный полет. В отличие от теории Острома, рассматривающей полет как механизм охоты, физика снова не поддерживает эту модель. Для того, чтобы эффективно ловить насекомых крыльями, археоптериксу потребовался бы механизм, например, отверстия в крыльях, чтобы уменьшить сопротивление воздуха. Без этого механизма соотношение затрат и выгод было бы невозможным.

Снижение эффективности при рассмотрении бегущей модели вызвано взмахом, необходимым для достижения полета. Это маховое движение требует, чтобы оба крыла двигались симметрично или вместе. Это противоположно асимметричному движению, такому как движение рук человека во время бега. Симметричное движение было бы затратным в бегущей модели, потому что это было бы трудно во время бега по земле, по сравнению с древесной моделью, где для животного естественно двигать обеими руками вместе при падении. Существует также большое снижение приспособленности между двумя крайностями асимметричного и симметричного взмахивающего движения, поэтому тероподы эволюционировали бы в одну из крайностей. [11] Однако новые исследования механики двуногого бега показали, что колебания, производимые беговым движением, могут вызывать симметричные взмахи крыльев на естественной частоте колебания. [12]

Бег по наклонной поверхности с помощью крыльев

Гипотеза WAIR , версия «курсорной модели» эволюции птичьего полета, в которой крылья птиц произошли от модификаций передних конечностей, которые обеспечивали прижимную силу, позволяя протоптицам взбираться по чрезвычайно крутым склонам, таким как стволы деревьев, была подсказана наблюдением за молодыми птенцами кеклика и предполагает, что крылья развили свои аэродинамические функции в результате необходимости быстро бегать по очень крутым склонам, таким как стволы деревьев, например, чтобы спастись от хищников. Обратите внимание, что в этом сценарии птицам нужна прижимная сила, чтобы обеспечить своим ногам лучшее сцепление. [13] [14] Утверждалось, что у ранних птиц, включая археоптерикса , отсутствовал плечевой механизм , с помощью которого крылья современных птиц производят быстрые, мощные гребки вверх; поскольку прижимная сила, от которой зависит WAIR, создается гребками вверх, похоже, что ранние птицы были неспособны на WAIR. [15] Однако исследование, которое показало, что подъемная сила, создаваемая крыльями, является основным фактором для успешного ускорения тела к субстрату во время WAIR, показало, что начало способности к полету было ограничено нервно-мышечным контролем или выходной мощностью, а не самой внешней морфологией крыла, и что частично развитые крылья, еще не способные к полету, действительно могли обеспечить полезную подъемную силу во время WAIR. [16] Кроме того, изучение требований к работе и мощности для сократительного поведения грудной мышцы современных птиц во время WAIR при разных углах наклона субстрата продемонстрировало постепенное увеличение этих требований, как по мере увеличения углов WAIR, так и при переходе от WAIR к машущему полету. Это дает модель для эволюционного перехода от наземного к воздушному перемещению, поскольку переходные формы постепенно адаптировались для удовлетворения требований к работе и мощности для масштабирования все более крутых склонов с использованием WAIR и постепенного увеличения от WAIR к полету. [17]

Птицы используют наклонный бег с помощью крыльев с того дня, как они вылупились, чтобы увеличить локомоцию. Это также можно сказать о птицах или пернатых тероподах, чьи мышцы крыльев не могут генерировать достаточно силы для полета, и показывает, как это поведение могло эволюционировать, чтобы помочь этим тероподам, а затем в конечном итоге привело к полету. [18] Прогресс от наклонного бега с помощью крыльев к полету можно увидеть в росте птиц, с того момента, когда они вылупляются до полностью взрослого состояния. Они начинают с наклонного бега с помощью крыльев и медленно изменяют свои взмахи крыльев для полета по мере того, как они растут и способны создавать достаточную силу. Эти переходные стадии, которые приводят к полету, являются как физическими, так и поведенческими. Переходы в течение жизни вылупившегося детеныша можно соотнести с эволюцией полета в макромасштабе. Если сравнивать протоптиц с вылупившимися птенцами, их физические черты, такие как размер крыла и поведение, могли быть схожими. Взмахивающий полет ограничен размером и мышечной силой крыла. Даже при использовании правильной модели древесного или бегущего полета крылья протоптиц не могли поддерживать полет, но они, скорее всего, приобрели поведение, необходимое для древесной или бегущей модели, как это делают современные птицы, когда вылупляются. Между ними есть похожие шаги. [19] Бег по наклонной поверхности с помощью крыльев также может создавать полезную подъемную силу у птенцов, но она очень мала по сравнению с подъемной силой у молодых и взрослых птиц. Было обнаружено, что эта подъемная сила отвечает за ускорение тела при подъеме по склону и приводит к полету по мере роста птицы. [20]

Древесная модель

Эта модель была первоначально предложена [21] в 1880 году Отниелом К. Маршем . Теория утверждает, что археоптерикс был рептильной птицей, которая перелетала с дерева на дерево. После прыжка археоптерикс использовал свои крылья в качестве механизма балансировки. Согласно этой модели, археоптерикс разработал метод планирования для сохранения энергии. Несмотря на то, что древесный археоптерикс тратит энергию на восхождение на дерево, он способен достигать более высоких скоростей и покрывать большие расстояния во время фазы планирования, что сохраняет больше энергии в долгосрочной перспективе, чем бегающий двуногий бегун. Сохранение энергии во время фазы планирования делает эту модель более энергоэффективной. Таким образом, преимущества, получаемые от планирования, перевешивают энергию, затрачиваемую на восхождение на дерево. Современной моделью поведения для сравнения будет модель летяги . В дополнение к сохранению энергии, древесный образ жизни обычно положительно связан с выживанием, по крайней мере, у млекопитающих. [22]

Эволюционный путь между древесным образом жизни и полетом был предложен с помощью ряда гипотез. Дадли и Яновяк предположили, что животные, живущие на деревьях, обычно оказываются достаточно высоко, чтобы падение, преднамеренное или нет, создало достаточную скорость для того, чтобы аэродинамические силы оказали воздействие на тело. Многие животные, даже те, которые не летают, демонстрируют способность выпрямляться и поворачиваться лицом к земле вентрально, а затем демонстрируют поведение, которое действует против аэродинамических сил, чтобы замедлить скорость их снижения в процессе, известном как парашютирование. [22] Древесные животные, которых принуждали хищники или которые просто падали с деревьев, которые демонстрировали такое поведение, были бы в лучшем положении, чтобы в конечном итоге развить способности, которые были бы более похожи на полет, как мы их знаем сегодня.

Исследователи в поддержку этой модели предположили, что археоптерикс обладал скелетными особенностями, похожими на особенности современных птиц. Первой такой особенностью, которую следует отметить, было предполагаемое сходство между стопой археоптерикса и стопой современных воробьиных птиц. Долгое время считалось, что большой палец стопы , или модифицированный первый палец стопы, направлен назад по отношению к остальным пальцам, как у воробьиных птиц. Поэтому исследователи однажды пришли к выводу, что археоптерикс использовал большой палец в качестве механизма балансировки на ветвях деревьев. Однако изучение образца археоптерикса из Термополиса , у которого самая полная стопа из всех известных, показало, что большой палец на самом деле не был перевернут, что ограничивало способность существа сидеть на ветвях и подразумевало наземный или лазающий по стволам образ жизни. [23] Еще одна скелетная особенность, которая схожа у археоптерикса и современных птиц, — это искривление когтей. Archaeopteryx обладал такой же кривизной когтей стопы, как и у птиц, сидящих на насесте. Однако кривизна когтей руки у Archaeopteryx была похожа на кривизну когтей у базальных птиц. Основываясь на сравнении современных птиц с Archaeopteryx , у него присутствовали характеристики сидячих птиц, что указывает на древесную среду обитания. Первоначально считалось, что способность к взлету и полету требует системы шкивов supracoracoideus (SC). Эта система состоит из сухожилия, соединяющего плечевую кость и клювовидные кости, что позволяет вращать плечевую кость во время подъема. Однако эта система отсутствует у Archaeopteryx . На основании экспериментов, проведенных M. Sy в 1936 году, [24] было доказано, что система шкивов SC не требовалась для полета с возвышенного положения, но была необходима для бегательного взлета.

Синтез

Некоторые исследователи предположили, что рассмотрение гипотез древесного и бегущего типа как взаимоисключающих объяснений происхождения полета птиц неверно. [25] Исследователи в поддержку синтеза приводят исследования, которые показывают, что зарождающиеся крылья имеют адаптивные преимущества для различных функций, включая древесное парашютирование, WAIR и горизонтальные прыжки с взмахами крыльев. [26] Другие исследования также показывают, что предковые птицы не обязательно были исключительно древесными или бегущими, а скорее жили в спектре местообитаний. Способность к механизированному полету развилась из-за множества селективных преимуществ зарождающихся крыльев в навигации в более сложной среде, чем считалось ранее. [25]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Voeten, Dennis FAE; et al. (13 марта 2018 г.). «Геометрия костей крыла выявляет активный полет у археоптерикса». Nature Communications . 9 (923): 923. Bibcode :2018NatCo...9..923V. doi :10.1038/s41467-018-03296-8. PMC  5849612 . PMID  29535376.
  2. ^ Гуарино, Бен (13 марта 2018 г.). «Этот пернатый динозавр, вероятно, летал, но не как любая известная вам птица». The Washington Post . Получено 13 марта 2018 г.
  3. ^ Ли, Майкл SY; Кау, Андреа; Наиш, Даррен; Дайк, Гарет Дж. (2014). «Устойчивая миниатюризация и анатомические инновации у динозавровых предков птиц». Science . 345 (6196): 562–566. Bibcode :2014Sci...345..562L. doi :10.1126/science.1252243. PMID  25082702. S2CID  37866029.
  4. ^ Байер, Дэвид Б.; Гейтси, Стивен М.; Дженкинс, Фариш А. (2006). «Критический связочный механизм в эволюции полета птиц» (PDF) . Nature . 445 (7125): 307–310. Bibcode :2007Natur.445..307B. doi :10.1038/nature05435. PMID  17173029. S2CID  4379208.
  5. ^ Tobalske, Bret (2007). «Биомеханика полета птиц». Журнал экспериментальной биологии . 210 (18): 3135–3146. doi : 10.1242/jeb.000273 . PMID  17766290.
  6. ^ Хирс, Эшли; Дайал, Кеннет (2012). «От существующего к вымершему: локомоторный онтогенез и эволюция птичьего полета». Тенденции в экологии и эволюции . 27 (5): 296–305. doi :10.1016/j.tree.2011.12.003. PMID  22304966.
  7. ^ "Bird Anatomy & Bird Parts". All-Birds . Получено 9 апреля 2016 г.
  8. ^ ab Гарнер, Дж. П.; Тейлор, Г. К.; Томас, А. Л. Р. (1999). «О происхождении птиц: последовательность приобретения признаков в эволюции птичьего полета». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1425): 1259–1266. doi :10.1098/rspb.1999.0772. PMC 1690052 . 
  9. ^ Остром, Джон Х. (янв.–февр. 1979 г.). «Птичий полет: как он начался? Птицы начали летать «с деревьев вниз» или «с земли вверх»? Повторное исследование археоптерикса добавляет правдоподобия к версии о происхождении птичьего полета «с земли»». American Scientist . 67 (1): 46–56. JSTOR  27849060 . Получено 14 ноября 2020 г. .
  10. ^ Nudds, R.; Dyke, G. (2009). «Положение передних конечностей у динозавров и эволюция хлопающего полета-удар у птиц». Эволюция . 63 (4): 994–1002. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00613.x . PMID  19154383. S2CID  29012467.
  11. ^ Дайк, Г. Дж.; Нуддс, Р. Л. (2009). «Положение передних конечностей у динозавров и эволюция махового взмаха крыльев у птиц». Эволюция . 63 (4): 994–1002. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00613.x . PMID  19154383. S2CID  29012467.
  12. ^ Талори, Ясер Саффар; Чжао, Цзин-Шань; Лю, Юнь-Фэй; Лю, Вэнь-Сю; Ли, Чжи-Хэн; О'Коннор, Цзинмай Кэтлин (2 мая 2019 г.). «Идентификация хлопающих движений крыльев птиц у нелетающих крылатых динозавров на основе модального эффективного анализа массы». PLOS Computational Biology . 15 (5): e1006846. Bibcode : 2019PLSCB..15E6846T. doi : 10.1371/journal.pcbi.1006846 . PMC 6497222. PMID  31048911 . 
  13. ^ Дайал, К. П. (2003). «Бег с помощью крыла и эволюция полета». Science . 299 (5605): 402–404. Bibcode :2003Sci...299..402D. doi :10.1126/science.1078237. PMID  12532020. S2CID  40712093.Резюме в Morelle, Rebecca (24 января 2008 г.). "Тайны полета птиц раскрыты" (Интернет) . Ученые полагают, что они могут быть на шаг ближе к разгадке тайны того, как первые птицы поднялись в воздух . BBC News . Получено 25 января 2008 г.
  14. ^ Бандл, М. В. и Дайал, К. П. (2003). «Механика бега по наклонной плоскости с помощью крыльев (WAIR)» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 206 (ч. 24): 4553–4564. doi : 10.1242/jeb.00673 . PMID  14610039. S2CID  6323207.
  15. ^ Senter, P. (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц и происхождение машущего полета» (автоматическая загрузка PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313.
  16. ^ Tobalske, BW & Dial, KP (2007). «Аэродинамика наклонного бега с помощью крыла у птиц». Журнал экспериментальной биологии . 210 (Pt 10): 1742–1751. doi :10.1242/jeb.001701. PMID  17488937.
  17. ^ Джексон, BE, Тобальске, BW и Дайал, KP (2011). «Широкий диапазон сократительного поведения грудной мышцы птиц: функциональные и эволюционные последствия» (автоматическая загрузка PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 214 (Pt 14): 2354–2361. doi : 10.1242/jeb.052829 . PMID  21697427. S2CID  7496862.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Dial, KP (2003). «Бег по наклонной плоскости с помощью крыла и эволюция полета». Science . 299 (5605): 402–4. Bibcode :2003Sci...299..402D. doi :10.1126/science.1078237. PMID  12532020. S2CID  40712093.
  19. ^ Dial, KP; Jackson, BE; Segre, P. (2008). «Фундаментальный взмах крыла птиц открывает новую перспективу эволюции полета» (PDF) . Nature . 451 (7181): 985–9. Bibcode :2008Natur.451..985D. doi :10.1038/nature06517. PMID  18216784. S2CID  15166485.
  20. ^ Tobalske, BW; Dial, KP (2007). «Аэродинамика наклонного бега с помощью крыла у птиц». Журнал экспериментальной биологии . 210 (10): 1742–51. doi :10.1242/jeb.001701. PMID  17488937.
  21. ^ Марш, О.К. (1880). Odontornithes: Монография о вымерших зубатых птицах Северной Америки. Отчет о геологическом исследовании сороковой параллели, т. 7. Вашингтон: Правительственная типография. стр. 189. doi :10.5962/bhl.title.61298.(Другая ссылка).
  22. ^ ab Dudley, R.; Yanoviak, SP (2011). "Animal Aloft: The Origins of Aerial Behavior and Flight" (PDF) . Integrative and Comparative Biology . 51 (6): 926–936. doi : 10.1093/icb/icr002 . PMID  21558180. Архивировано из оригинала (PDF) 25.04.2014 . Получено 24.04.2014 .
  23. ^ MAYR, GERALD; POHL, BURKHARD; HARTMAN, SCOTT; PETERS, D. STEFAN (2007). "Десятый скелетный образец археоптерикса" (PDF) . Zoological Journal of the Linnean Society . 149 (1): 97–116. doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x .[ мертвая ссылка ]
  24. ^ Си, Максхайнц (1936). «Функционелл-анатомические исследования ам Фогельфлюгель». Журнал орнитологии . 84 (2): 199–296. дои : 10.1007/BF01906709. S2CID  36259402.
  25. ^ ab Беннет, Майкл Б.; Глен, Кристофер Л. (6 ноября 2007 г.). «Способы добычи пищи мезозойскими птицами и нептичьими тероподами». Current Biology . 17 (21): R911–R912. doi : 10.1016/j.cub.2007.09.026 . PMID  17983564. S2CID  535424.
  26. ^ Сегре, Паоло С.; Банет, Аманда И. (2018-09-18). «Происхождение полета птиц: поиск общей почвы». Биологический журнал Линнеевского общества . 125 (2): 452–454. doi :10.1093/biolinnean/bly116 . Получено 14 ноября 2020 г.

Ссылки

Внешние ссылки