Хлоропласты содержат несколько важных мембран , жизненно важных для их функционирования. Как и митохондрии , хлоропласты имеют двухмембранную оболочку, называемую оболочкой хлоропласта , но в отличие от митохондрий , хлоропласты также имеют внутренние мембранные структуры, называемые тилакоидами . Кроме того, одна или две дополнительные мембраны могут заключать хлоропласты в организмах, которые подверглись вторичному эндосимбиозу , таких как эвглениды и хлорарахниофиты . [1]
Хлоропласты возникают в результате эндосимбиоза , когда фотосинтезирующая цианобактерия поглощается эукариотической, уже митохондриальной клеткой. [2] На протяжении миллионов лет эндосимбиотическая цианобактерия развивалась структурно и функционально, сохраняя собственную ДНК и способность делиться бинарным делением (не митотическим путем), но отказываясь от своей автономности путем переноса некоторых своих генов в ядерный геном.
Каждая из мембран оболочки представляет собой липидный бислой толщиной от 6 до 8 нм . Липидный состав внешней мембраны, как было обнаружено, состоит из 48% фосфолипидов , 46% галактолипидов и 7% сульфолипидов , в то время как внутренняя мембрана, как было обнаружено, содержит 16% фосфолипидов , 79% галактолипидов и 5% сульфолипидов в хлоропластах шпината. [3]
Внешняя мембрана проницаема для большинства ионов и метаболитов , но внутренняя мембрана хлоропласта высокоспециализирована с транспортными белками . [4] [5] Например, углеводы транспортируются через внутреннюю мембрану оболочки с помощью триозофосфатного транслокатора . [6] Две мембраны оболочки разделены зазором в 10–20 нм, называемым межмембранным пространством .
Внутри мембран оболочки, в области, называемой стромой , находится система взаимосвязанных уплощенных мембранных отсеков, называемых тилакоидами . Тилакоидная мембрана по липидному составу очень похожа на внутреннюю мембрану оболочки, содержащую 78% галактолипидов , 15,5% фосфолипидов и 6,5% сульфолипидов в хлоропластах шпината. [3] Тилакоидная мембрана охватывает один непрерывный водный отсек, называемый люменом тилакоида . [7]
Это участки поглощения света и синтеза АТФ , и они содержат много белков, включая те, которые участвуют в цепи переноса электронов . Фотосинтетические пигменты, такие как хлорофиллы a, b, c и некоторые другие, например, ксантофиллы, каротиноиды, фикобилины, также встроены в мембрану граны. За исключением хлорофилла a, все остальные ассоциированные пигменты являются «вспомогательными» и переносят энергию в реакционные центры фотосистем I и II.
Мембраны тилакоида содержат фотосистемы I и II, которые собирают солнечную энергию для возбуждения электронов, которые перемещаются по цепи переноса электронов . Это экзергоническое падение потенциальной энергии по пути используется для втягивания (не накачки!) ионов H + из просвета тилакоида в цитозоль цианобактерии или строму хлоропласта. Образуется крутой градиент H + , который позволяет происходить хемиосмосу , где тилакоид, трансмембранная АТФ-синтаза, выполняет двойную функцию как «ворота» или канал для ионов H + и каталитический участок для образования АТФ из АДФ+ иона PO43− .
Эксперименты показали, что pH внутри стромы составляет около 7,8, тогда как в просвете тилакоида он равен 5. Это соответствует шестисоткратной разнице в концентрации ионов H + . Ионы H + проходят через каталитические ворота АТФ-синтазы. Это хемиосмотическое явление также происходит в митохондриях.