stringtranslate.com

Оксалая

Oxalaia (в честь африканского божества Oxalá ) — род спинозаврид , обитавших на территории современного северо - восточного региона Бразилиив сеноманский ярус позднего мелового периода , где-то между 100,5 и 93,9 миллионами лет назад. Его единственные известные окаменелости были найдены в 1999 году на острове Кажуал в породах формации Алькантара , которая известна своим обилием фрагментарных изолированных ископаемых образцов. Останки Oxalaia были описаны в 2011 году бразильским палеонтологом Александром Келлнером и коллегами, которые отнесли образцы к новому роду, содержащему один вид , Oxalaia quilombensis . Название вида относится к бразильским поселениям киломбо . Oxalaia quilombensis — восьмой официально названный вид тероподов из Бразилии и крупнейшийобнаруженный там плотоядный динозавр. В одном исследовании предполагалось, что этот таксон является младшим синонимом близкородственного африканского рода Spinosaurus , однако это было оспорено последующими исследованиями, которые посчитали этот род диагностическим.

Хотя Oxalaia известна только по двум неполным костям черепа, Келлнер и коллеги обнаружили, что ее зубы и череп имели несколько отличительных черт, не встречающихся у других спинозавридов или теропод, включая два сменных зуба в каждой лунке и очень скульптурное вторичное нёбо . Среда обитания Oxalaia была тропической, густо покрытой лесами и окруженной засушливым ландшафтом. Эта среда имела большое разнообразие форм жизни, также присутствующих в среднемеловой Северной Африке, из-за связи Южной Америки и Африки как частей суперконтинента Гондвана . Как спинозаврида , черты черепа и зубной системы Oxalaia указывают на частично рыбоядный (рыбоедческий) образ жизни, аналогичный образу жизни современных крокодилов . Ископаемые свидетельства свидетельствуют о том, что спинозавриды также охотились на других животных, таких как мелкие динозавры и птерозавры .

Открытие и наименование

Карта северо-восточного региона Бразилии с отмеченными местами обнаружения ископаемых Оксалая, Ирритатор и Ангатурама.
Карта северо-восточного региона Бразилии с отмеченными местами обнаружения трех ископаемых образцов спинозавров в бассейнах Арарипе и Сан-Луис-Гражау. Сверху вниз: Oxalaia , Irritator и Angaturama .

Oxalaia происходит из формации Alcântara , последовательности осадочных пород , которая является частью группы Itapecuru бассейна Сан-Луис-Гражау на северо-востоке Бразилии. Ученые датируют эти породы сеноманским ярусом позднего мелового периода , 100,5–93,9 миллионов лет назад. [1] [2] Выходящая на поверхность на северном побережье формации местность Laje do Coringa в основном состоит из песчаников и аргиллитов , а также конгломератных слоев пород, содержащих ископаемые растения и фрагменты позвоночных . [3] Эти отложения отлагались в морских и речных условиях, похожих на условия формации Bahariya в Египте, где были найдены останки Spinosaurus . [1] [4] В 1999 году окаменелости Oxalaia были обнаружены в Laje do Coringa. [5] Палеонтолог Элейн Мачадо из Национального музея Рио-де-Жанейро была удивлена, обнаружив на этом месте столь хорошо сохранившуюся окаменелость, и заявила в пресс-релизе, что «именно так и происходит большинство научных открытий — случайно». [6] Находка была редким явлением из-за эрозионной природы приливов в отложении, которые ответственны за фрагментированное состояние большинства окаменелостей в костном слое ; останки, не найденные на месте, часто удаляются из формации волновым воздействием. [5] Как правило, большинство ископаемых останков, найденных в формации Алкантара, состоят из зубов и изолированных элементов скелета, сотни из которых были обнаружены на участке Лаже-ду-Коринга. [1] [5] [7]

Схема, иллюстрирующая известный материал челюсти на месте

Oxalaia — один из трех динозавров -спинозаврид , обнаруженных в Бразилии, два других — Irritator и его возможный синоним Angaturama , оба из которых также были первоначально известны по частичным черепам. Они были обнаружены в формации Romualdo группы Santana , части бассейна Araripe . Микроископаемые датируют эту формацию альбским веком , примерно за девять-шесть миллионов лет до Oxalaia . [5] [8] [9] Ископаемая летопись спинозаврид скудна по сравнению с таковыми других групп теропод ; известно очень мало ископаемых останков тела, и большинство родов были восстановлены из изолированных элементов, таких как позвонки или зубы. [10] [11] Образец голотипа Oxalaia quilombensis , обозначенный MN 6117-V, был найден in situ (в его первоначальном месте отложения) с частью левой стороны, встроенной в матрицу породы ; он состоит из сросшихся предчелюстных костей (передних костей морды) крупной особи. Изолированный и неполный левый фрагмент верхней челюсти (главная верхняя челюстная кость) (MN 6119-V) был отнесен к Oxalaia , потому что он показал те же общие черты, что и у спинозаврид; верхняя челюсть была обнаружена на поверхности скалы, возможно, сместившись со своего первоначального местоположения после эрозии. Оба фрагмента кости были найдены на острове Кажуал , Мараньян , в северо-восточном регионе Бразилии, и были размещены в Национальном музее Рио-де-Жанейро . [5] В 2018 году пожар охватил дворец, в котором находился музей, [12] возможно, уничтожив образцы Oxalaia , а также различные другие ископаемые останки, найденные в Бразилии. [13] Помимо частичных костей черепа , ранее сообщалось о многочисленных зубах спинозаврид с участка Лаже-ду-Коринга. [5] Кроме того, два дистальных хвостовых позвонка (образцы UFMA 1.10.229 и UFMA 1.10.240), обнаруженные в формации Алькантара в Бразилии, были отнесены к роду Sigilmassasaurus в 2002 году. [14] Однако другие исследователи отметили, что эти образцы являются неопределенными спинозавридами, скорее всего, принадлежащими Oxalaia, учитывая географический и геологический контекст. [15] [16]

Открытия Oxalaia и позднемеловых рептилий Pepesuchus и Brasiliguana были объявлены в презентации Бразильской академии наук в марте 2011 года. [17] [18] Мачадо описала Oxalaia как «доминирующую рептилию [того, что сейчас] острова Кажуал». Она заявила, что интерес к спинозавридам в Бразилии и за рубежом вызван их дебютом в франшизе « Парк Юрского периода » и их отличительными чертами среди других плотоядных динозавров. [17] Описание вида Oxalaia было написано бразильскими палеонтологами Александром Келлнером , Элейн Мачадо, Сержиу Азеведу, Дейзе Энрикесом и Лусианой Карвалью. Эта статья, как и многие другие, была составлена ​​в том из 20 работ по доисторическому биоразнообразию, который был опубликован академией в марте 2011 года . [6] Типовой вид Oxalaia quilombensis является восьмым официально названным видом тероподов из Бразилии. Родовое название Oxalaia происходит от имени африканского божества Oxalá , которое было завезено в Бразилию в период рабства. Видовое название quilombensis относится к поселениям киломбо , таким как на острове Кахуал, которые были основаны беглыми рабами. [5]

Описание

Диаграмма с силуэтами плывущей Oxalaia и аквалангиста в виде сбоку, динозавр примерно в семь раз длиннее человека
Предварительная оценка размера животного, находящегося в положении плавания

Длина голотипных предчелюстных костей составляет около 201 миллиметра (7,9 дюйма), сохранившаяся ширина — 115 мм (4,5 дюйма) (максимальная предполагаемая изначальная ширина — 126 мм (5,0 дюйма)) и высота — 103 мм (4,1 дюйма). На основе скелетного материала родственных спинозавридов длина черепа Oxalaia оценивалась бы в 1,35 метра (4,4 фута); [5] это меньше, чем длина черепа Spinosaurus , которую итальянский палеонтолог Кристиано Даль Сассо и его коллеги оценили в 1,75 метра (5 футов 9 дюймов) в 2005 году. [19] Келлнер и его команда сравнили образец Даль Сассо ( MSNM V4047) с оригинальной мордой Oxalaia в 2011 году; Исходя из этого, они оценили Oxalaia в 12–14 м (39–46 футов) в длину и 5–7 тонн (5,5–7,7 коротких тонн ; 4,9–6,9 длинных тонн ) в весе, что делает его крупнейшим известным тероподом из Бразилии, [5] вторым по величине является Pycnonemosaurus , длина которого, согласно одному исследованию, оценивается в 8,9 м (29 футов). [17] [20]

Кончик рострума ( рыла) увеличен, а задний конец сужен, образуя конечную розетковидную форму, которая отличает спинозавридов; [5] эта форма могла бы сцепляться с также расширенной передней частью зубной кости (зубоносной костью нижней челюсти ). [21] Рострум Oxalaia имеет широкие, глубокие отверстия , которые, возможно, являются питательными каналами для кровеносных сосудов и нервов; он также более круглый сбоку, чем у Spinosaurus , чья верхняя челюсть заканчивается более острым углом вниз, как показано на образцах MSNM V4047 и MNHN SAM 124. Верхнечелюстные кости показывают пару удлиненных и тонких отростков, простирающихся вперед вдоль средней линии нёба; они заключены между предчелюстными костями и граничат со сложной треугольной ямкой на своем переднем конце. Похожие процессы присутствуют у Suchomimus , Cristatusaurus и MNHN SAM 124, хотя и не так сильно выражены. [5] Эти структуры составляют вторичное нёбо животного . [5] [22] Нижние стороны предчелюстных костей у Oxalaia сильно украшены , в отличие от более гладкого состояния, которое они имеют у других спинозавридов. [5]

Предполагаемая реконструкция жизни Oxalaia, изображенной похожей на Spinosaurus, с половиной тела под водой в положении для плавания
Гипотетическое восстановление жизни на основе родственников

Предчелюстные кости имеют семь альвеол (зубных гнезд) с каждой стороны, то же самое число, обнаруженное у Angaturama , Cristatusaurus , Suchomimus и MNHN SAM 124 (относится к Spinosaurus ); у MSNM V4047, другого образца верхней челюсти от Spinosaurus , было только шесть. Невозможно подтвердить, является ли это меньшее количество зубов следствием онтогенеза ; для этого необходим больший размер образца . Большая диастема (промежуток в зубном ряду) отделяет третью зубную ямку от четвертой; это наблюдается у всех других спинозавридов, будучи меньше у Suchomimus . Другая диастема почти равной длины находится между пятой и шестой альвеолой; эта диастема наблюдается у MNHN SAM 124 и намного длиннее у MSNM V4047, но отсутствует у Suchomimus и Cristatusaurus . Фрагмент верхней челюсти, отнесенный к Oxalaia (MN 6119-V), имеет две альвеолы ​​и сломанную третью, которая включает частичный зуб. Как и предчелюстная кость, она имела сохранившиеся питательные каналы. Она также имеет неглубокую вмятину в середине, что предполагает, что она была расположена около внешних ноздрей (костных ноздрей). Небольшие фрагменты внутри некоторых из оставшихся альвеол показывают, что в отличие от своих ранних меловых родственников Suchomimus и Cristatusaurus , у Oxalaia не было зазубрин на зубах. Помимо одного функционального зуба в каждой ямке, было два заменяющих зуба , [5], которые, по словам Келлнера, являются «обычной чертой у акул или некоторых рептилий, но не у теропод». [18] Поперечное сечение зубов показало типичную овальную форму, демонстрируемую спинозаврами, а не боковое сжатие, характерное для зубов других теропод. [5]

Зубы спинозаврид, обнаруженные в Лаже-ду-Коринга, были классифицированы бразильским палеонтологом Мануэлем Медейросом в 2006 году на два основных морфотипа . Оба демонстрируют типичную зубную систему спинозаврин, хотя морфотип II имеет более гладкую зубную эмаль, чем первый. [23] Зубы Oxalaia демонстрируют морфологию, более близкую к морфотипу I, в то время как вторая группа зубов представляет собой либо изношенные зубы морфотипа I, либо неописанного спинозавра из формации Алькантара. [5]

Классификация

Силуэты шести спинозавридов в сравнении с человеком. Оксалайя, длиной 13 метров, является вторым по величине после спинозавра, длина которого составляет 15 метров.
Размеры различных спинозавридов ( Oxalaia , выделено зеленым, третья слева) по сравнению с человеком

Типовые элементы Oxalaia очень похожи на элементы образцов MSNM V4047 и MNHN SAM 124, оба отнесенные к Spinosaurus aegyptiacus . Келлнер и коллеги дифференцировали Oxalaia от него и других спинозавридов по его аутапоморфным (отличительным) краниодентальным признакам, таким как скульптурная небная часть предчелюстных костей и наличие двух заменяющих зубов в каждой позиции. [5] [22] Более фрагментарные спинозавриды, такие как Siamosaurus и " Sinopliosaurus " fusuiensis , основаны только на зубах, что затрудняет их отделение от других таксонов . Привычка называть теропод по изолированным зубам или фрагментам зубов привела к появлению множества недействительных и синонимичных родов; это также произошло со спинозавридами и усугубляется общим отсутствием перекрывающихся скелетных останков — предпосылкой для достоверного различения таксонов. [22] [24]

Схема черепа спинозавра с обозначенными и цветовыми обозначениями различных костей.
Помеченная схема черепа родственного и, возможно, синонима спинозавра

В 2017 году филогенетический анализ бразильских палеонтологов Маркоса Сейлза и Сезара Шульца пришел к выводу, что Oxalaia была более тесно связана с африканскими спинозаврами, чем с бразильскими спинозаврами, такими как Angaturama , на что указывает более широкая морда и отсутствие дорсального сагиттального гребня на предчелюстных костях. Бразильские роды Oxalaia и Angaturama были обнаружены как два ближайших родственника Spinosaurus , Oxalaia образует его родственный таксон . Хотя бразильский материал фрагментарен, он указывает на то, что спинозавры были более разнообразны, чем считалось ранее. Spinosaurus отличается от Oxalaia значительно более широко расположенными зубными ямками, наличием небольшого сужения между третьей и четвертой ямками и более крутым наклоном морды. В настоящее время Oxalaia отнесена к подсемейству Spinosaurinae из-за морфологии ее верхней челюсти и отсутствия мелких зазубрин на зубах, типичных для барионихин . [5] [22] Ниже приведена кладограмма Сейлза и Шульца, в которой Oxalaia отнесена к подсемейству Spinosaurinae, как более близкий родственник Spinosaurus , чем Angaturama . [22]

В 2020 году в статье Роберта Смита и его коллег, оценивающих спинозавров из группы Кем-Кем, не было обнаружено аутапоморфий Oxalaia quilombensis, достаточных для выделения в отдельный таксон, но вместо этого они были сочтены результатом индивидуальной изменчивости . Таким образом, авторы посчитали этот вид младшим синонимом Spinosaurus aegyptiacus . Если это подтвердится будущими исследованиями, это будет означать, что Spinosaurus aegyptiacus имел более широкое распространение и подтвердит сценарий обмена фауной между Южной Америкой и Африкой в ​​сеноманское время, когда Южная Америка и Африка были мало разделены водой, что позволило Spinosaurus aegyptiacus преодолеть короткое расстояние по морю в Южную Америку. [25]

Однако последующие исследования отвергли его синонимию со Spinosaurus aegyptiacus на основе диагностических признаков голотипа (MN 6117-V) и указанного образца (MN 6119-V). В 2021 году Ласерда, Грилло и Романо отметили, что переднемедиальные отростки максилл голотипа (MN 6117-V) контактируют медиально, что не наблюдалось у MSNM V4047, который был отнесен к образцу Spinosaurus , и таким образом добавили новый возможный диагностический признак Oxalaia . Они также предположили, что премаксилла Oxalaia шире в задней части, чем у MSNM V4047, и что латеральная морфология ее рострума отличалась от других спинозавров на основе их морфометрического анализа. [26] В 2023 году Исасменди и его коллеги сочли Oxalaia действительным таксоном на основании изучения его упомянутой верхней челюсти (MN 6119-V), которая предполагает, что положение его внешнего носа было бы более передним, состояние, подобное таковому у Irritator и барионихин , в отличие от Spinosaurus aegyptiacus . [27]

Палеоэкология

Места находок ископаемых спинозавридов, отмеченные белыми кружками на карте Земли в период с альба по сеноман мелового периода.
Обобщенные места находок ископаемых спинозавридов альбско - сеноманского яруса (113–93,9 млн лет назад), отмеченные на карте этого временного интервала.

Позднемеловые отложения формации Алькантара были интерпретированы как влажная среда обитания тропических лесов, в которых преобладали хвойные , папоротники и хвощи . Эти леса были окружены засушливым или полузасушливым ландшафтом, который, вероятно, подвергался коротким периодам сильных осадков, за которыми следовали длительные периоды засухи. [1] [28] В формации было обнаружено большое изобилие и разнообразие таксонов животных, таких как динозавры, птерозавры , змеи, моллюски , крокодилы , нотозухиды и рыбы. Водные таксоны, известные из отложений, включают большую латимерию Mawsonia gigas ; скат Myliobatis sp. (неопределенного вида); две склероринхидные пилорылые ; а также несколько видов костистых рыб , лучеперых рыб и двоякодышащих рыб . [1] [29] Останки ископаемых динозавров предполагают присутствие диплодокоидов , таких как Itapeuasaurus cajapioensis , базальных титанозавров , гигантского Carcharodontosaurid sp., ноазаврида , тесно связанного с Masiakasaurus , и дромеозавра . Кроме того, характерные зубы и тела позвонков были отнесены к Spinosaurus sp. [1] [30]

Большая часть флоры и фауны, обнаруженной в формации Алькантара, также присутствовала в Северной Африке в слоях Кем-Кем в Марокко во время сеномана; за несколькими исключениями, включая Oxalaia quilombensis, Atlanticopristis equatorialis , Equinoxiodus alcantariensis и Coringasuchus anisodontis . По словам Медейроса и его коллег, комплекс Лаже-ду-Коринга также может быть связан с современной ему формацией Бахария в Египте, которая содержит отчетливую комбинацию ключевых таксонов, составляющих Spinosaurus aegyptiacus , Carcharodontosaurus saharicus и Onchopristis numidus . Это чрезвычайное сходство между меловой биотой Бразилии и Африки является результатом их связи как частей суперконтинента Гондвана ( который включал большинство массивов суши современного южного полушария). Эта связь была нарушена рифтингом и расширением морского дна 130–110 миллионов лет назад. После этого трансокеанские сообщества продолжали бы развиваться отдельно, способствуя небольшим различиям между таксонами. [1] [31] Мачадо заявил, что остров Кахуал все еще был прикреплен к африканскому континенту в сеноманское время. [6] Аналогичным образом Медейрос и его коллеги отметили, что наличие островной цепи или другой устойчивой сухопутной связи в то время могло бы объяснить сходство фауны. [1]

Фотография индийского гавиала с закрытыми расширенными челюстями и сцепленными зубами, напоминающими морду спинозавра.
Индийский гавиал , демонстрирующий ту же форму взаимосвязанных розеток , что и кончики морд спинозавров.

Как спинозавр, Oxalaia имела бы большие, крепкие передние конечности; относительно короткие задние конечности; удлиненные остистые отростки (восходящие выступы позвонков), образующие гребень или парус на спине; и высокие остистые отростки на хвостовых позвонках, которые, подобно хвостам современных крокодилов, могли помогать в плавании. [10] [32] Спинозавриды, вероятно, проводили большую часть своего времени вблизи воды или в воде и питались в основном водными животными, избегая прямой конкуренции с другими крупными хищниками, но будучи способными поддерживать себя наземными животными при необходимости. Такое поведение наблюдается в таких случаях, как обнаружение костей молодых игуанодонтид в полости желудка окаменелости барионикса и зуба ирритатора, застрявшего в останках птерозавров. [10] [33] Конические, поперечно-овальные зубы Oxalaia и ее носовые отверстия, которые были втянуты дальше назад на черепе, чем у большинства теропод (вероятно, чтобы избежать попадания воды в ноздри во время рыбалки), характерны для спинозавридов. Обе особенности являются полезными адаптациями для ловли и питания рыбой. [5] [10] [21] Расширенные, сцепленные передние челюсти и пронзительные зубы спинозавров работали как эффективная ловушка для рыбы, черта, также продемонстрированная индийским гавиалом — самым рыбоядным из ныне живущих крокодилов. [21] Келлнер сравнил общий вид черепов спинозавридов с черепами аллигаторов . [18]

Ссылки

  1. ^ abcdefgh Медейрос, Мануэль Альфредо; Линдосо, Рафаэль Матос; Мендес, Игорь Динес; Карвалью, Исмар де Соуза (август 2014 г.). «Меловые (сеноманские) континентальные записи плиты Лаже-ду-Коринга (формация Алькантара), северо-восток Южной Америки». Журнал южноамериканских наук о Земле . 53 : 50–58. Бибкод : 2014JSAES..53...50M. doi :10.1016/j.jsames.2014.04.002. ISSN  0895-9811.
  2. ^ "GSA Geologic Time Scale". Геологическое общество Америки. Архивировано из оригинала 20.01.2019 . Получено 13.06.2018 .
  3. ^ Элиас, Фелипе; Бертини, Рейнальдо; Альфредо Араужо Медейрос, Мануэль (декабрь 2007 г.). «Зубы птерозавра из Лаже-ду-Коринга, средний мел, бассейн Сан-Луис-Гражау, штат Мараньян, север-северо-восток Бразилии». Revista Brasileira de Geociências . 37 (4): 668–676. дои : 10.25249/0375-7536.20073744760668676 .
  4. ^ Catuneanu, O; Khalifa, MA; Wanas, HA (август 2006 г.). "Стратиграфия последовательностей формации Бахария нижнего сеномана, оазис Бахария, Западная пустыня, Египет". Sedimentary Geology . 190 (1–4): 121–137. Bibcode : 2006SedG..190..121C. doi : 10.1016/j.sedgeo.2006.05.010. ISSN  0037-0738.
  5. ^ abcdefghijklmnopqrs Келлнер, Александр В.А.; Азеведо, Серхио АК; Мачадо, Элейн Б.; Карвалью, Лусиана Б.; Энрикес, Дейзе ДР (2011). «Новый динозавр (Theropoda, Spinosauridae) из меловой (сеноманской) формации Алькантара, остров Кахуал, Бразилия» (PDF) . Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 83 (1): 99–108. дои : 10.1590/S0001-37652011000100006 . ISSN  0001-3765. ПМИД  21437377.
  6. ^ abc Janeiro, Присцила Бесса, iG Rio de (март 2011 г.). «Национальный музей объявляет о главном динозавре Бразилии – Ciência – iG». Último Segundo (на бразильском португальском языке) . Проверено 12 июня 2018 г.{{cite news}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Медейрос, Мануэль; Карвальо Фрейре, Педро; Перейра, Агостинья; Андерсон Баррос Сантос, Ронни; Линдосо, Рафаэль; Флавия Амарал Коэльо, Ана; Брандао Пассос, Эмануэль; Соуза Мело Джуниор, Эмилио (2007). Палеонтология: Кенариос Де Вида. Том. 1. Редакция Interciência. стр. 413–423. ISBN 9788571931848.
  8. ^ Мартилл, Д.М.; Круикшанк, А.Р.И.; Фрей, Э.; Смолл, П.Г.; Кларк, М. (1996). «Новый гребненосный динозавр-манираптор из формации Сантана (нижний мел) Бразилии» (PDF) . Журнал Геологического общества . 153 (1): 5–8. Bibcode : 1996JGSoc.153....5M. doi : 10.1144/gsjgs.153.1.0005. S2CID  131339386.
  9. ^ Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (1996). «Первый динозавр-теропод раннего мела из Бразилии с комментариями о Spinosauidae». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 199 (2): 151–166. дои : 10.1127/njgpa/199/1996/151.
  10. ^ abcd Hone, David William Elliott; Holtz, Thomas Richard (июнь 2017 г.). «Столетие спинозавров – обзор и пересмотр Spinosauridae с комментариями по их экологии». Acta Geologica Sinica - English Edition . 91 (3): 1120–1132. Bibcode : 2017AcGlS..91.1120H. doi : 10.1111/1755-6724.13328. ISSN  1000-9515. S2CID  90952478.
  11. ^ Бертин, Тор (2010). «Каталог материалов и обзор Spinosauridae». Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 7 (4): 1–39.
  12. ^ Филлипс, Дом (сентябрь 2018 г.). «Пожар в бразильском музее: «неисчислимые» потери, поскольку 200-летнее учреждение в Рио было уничтожено». The Guardian . Получено 03.09.2018 .
  13. ↑ Лопес, Рейнальдо Хосе (сентябрь 2018 г.). «Entenda важно сделать acervo do Museu Nacional, destruído pelas chamas no RJ». Фолья де С.Пауло (на бразильском португальском языке) . Проверено 3 сентября 2018 г.
  14. ^ Медейрос и Шульц, (2002). Динозавровая фауна да Лаже-ду-Коринга, Cretáceo médio do Nordeste do Brasil. Arquivos do Museu Nacional . 60(3), 155-162.
  15. ^ Террас, Р.; Карбонера, М.; Будке, Г.; Лейте, KJG (2022). «Família Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda): Taxonomia, Paleobiogeografia e Paleoecologia (Uma Revisão)». Палеонтология в Дестаке . 37 (77): 14–54. дои : 10.4072/paleodest.2022.37.77.02 .
  16. ^ Мортимер, М. "Megalosauroidea". theropoddatabase.com . Получено 06.11.2018 .
  17. ^ abc "Museu Nacional anuncia descoberta do major dinossauro carnívoro do Brasil - Notícias - Ciência" . Сиенсия (на бразильском португальском языке) . Проверено 12 июня 2018 г.
  18. ^ abc "Фотографии: новый динозавр, двоюродный брат крокодила, найденный в Бразилии". National Geographic . Март 2011. Архивировано из оригинала 31 марта 2011 года . Получено 2018-06-12 .
  19. ^ dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; Mendez, MA (2005). «Новая информация о черепе загадочного теропода Spinosaurus , с замечаниями о его размерах и родственных связях». Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (4): 888–896. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  85702490.
  20. ^ Грилло, ОН; Делькур, Р. (2016). «Аллометрия и длина тела абелизавроидных теропод: Pycnonemosaurus nevesi — новый король». Cretaceous Research . 69 : 71–89. doi :10.1016/j.cretres.2016.09.001.
  21. ^ abc Милнер, Эндрю; Киркланд, Джеймс (сентябрь 2007 г.). «Дело в пользу вылова динозавров на месте обнаружения динозавров в Сент-Джордже на ферме Джонсон». Заметки Геологической службы штата Юта . 39 : 1–3.
  22. ^ abcde Сейлз, MAF; Шульц, CL (2017). «Таксономия спинозавров и эволюция краниодентальных признаков: данные из Бразилии». PLOS ONE . 12 (11): e0187070. Bibcode : 2017PLoSO..1287070S. doi : 10.1371/journal.pone.0187070 . PMC 5673194. PMID  29107966 . 
  23. ^ Медейрос, МА (2006). «Крупные зубы теропод из эоценомана северо-восточной Бразилии и распространение Spinosauridae». Revista Brasileira de Paleontologia . 9 (3): 333–338. doi : 10.4072/rbp.2006.3.08 .
  24. ^ Buffetaut, Eric; Ouaja, Mohamed (2002). «Новый образец Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса, с замечаниями об эволюционной истории Spinosauridae». Bulletin de la Société Géologique de France . 173 (5): 415–421. doi :10.2113/173.5.415. hdl : 2042/216 . S2CID  53519187.
  25. ^ Смит, Роберт Ш. Х.; Ибрагим, Низар ; Мартилл, Дэвид М. (2020-05-23). ​​«Sigilmassasaurus is Spinosaurus: a reappraisal of African spinosaurines». Cretaceous Research . 114 : 104520. Bibcode : 2020CrRes.11404520S. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104520. ISSN  0195-6671. S2CID  219487346.
  26. ^ Ласерда, Мауро BS; Грилло, Орландо Н.; Романо, Педро SR (2021). «Ростральная морфология Spinosauridae (Theropoda, Megalosauroidea): вариации формы премаксиллы и новый филогенетический вывод». Историческая биология . 34 (11): 2089–2109. doi : 10.1080/08912963.2021.2000974. S2CID  244418803.
  27. ^ Исасменди Э., Наварро-Лорбес П., Саес-Бенито П., Вьера Л.И., Торичес А., Переда-Субербиола X (2023). «Новый вклад в анатомию черепа теропод-спинозаврид: Baryonychinae maxilla из раннего мела Игеи (Ла-Риоха, Испания)». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 35 (6): 909–923. дои : 10.1080/08912963.2022.2069019 . S2CID  248906462.
  28. ^ Толедо, Карлос EV; Соуза, Элиан П. де; Медейрос, Мануэль А.А.; Бертини, Рейнальдо Дж. (декабрь 2011 г.). «Новый род двукрылых из мела Бразилии». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 83 (4): 1181–1192. дои : 10.1590/S0001-37652011000400006 . hdl : 11449/25070 . ISSN  0001-3765. ПМИД  22146953.
  29. ^ Перейра, А.А.; Медейрос, Массачусетс (2008). «Новый склероринхиформный (Elasmobranchii) из среднего мела Бразилии». Revista Brasileira de Paleontologia . 11 (3): 207–212. дои : 10.4072/rbp.2008.3.07 .
  30. ^ Линдосо, Рафаэль Матос; Медейрос, Мануэль Альфредо Араужо; Карвалью, Исмар де Соуза; Перейра, Агостинья Араужо; Мендес, Игорь Динес; Иори, Фабиано Видой; Соуза, Элиан Пиньейру; Арканджо, Сильвия Хелена Соуза; Сильва, Тасьан Коста Мадейра (июль 2019 г.). «Новый реббахизаврид (Sauropoda: Diplodocoidea) из среднего мела северной Бразилии». Меловые исследования . 104 : 104191. Бибкод : 2019CrRes.10404191L. doi :10.1016/j.cretres.2019.104191. ISSN  0195-6671. S2CID  201321631.
  31. ^ Кандейро, Карлос Роберто А. (август 2015 г.). «Среднемеловые комплексы динозавров из северной Бразилии и северной Африки и их влияние на состав северной Гондваны». Журнал южноамериканских наук о Земле . 61 : 147–153. Bibcode : 2015JSAES..61..147C. doi : 10.1016/j.jsames.2014.10.005. ISSN  0895-9811.
  32. ^ Arden, Thomas MS; Klein, Catherine; Zouhri, Samir; Longrich, Nicholas R. (2018). «Водная адаптация в черепе плотоядных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у спинозавра». Cretaceous Research . 93 : 275–284. doi : 10.1016/j.cretres.2018.06.013. S2CID  134735938. Архивировано из оригинала 23.10.2018 . Получено 22.10.2018 .
  33. ^ Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; Zhou, Z. (2010). «Изотопные данные об изотопах кислорода в пользу полуводных привычек среди спинозавридов-теропод». Geology . 38 (2): 139–142. Bibcode :2010Geo....38..139A. doi :10.1130/G30402.1.

Внешние ссылки