Polistes fuscatus , чье общее название — темная или северная бумажная оса , широко распространена в восточной части Северной Америки, от юга Канады до юга Соединенных Штатов. [2] Она часто гнездится вокруг человеческих поселений. Однако она в значительной степени предпочитает области, в которых древесина легко доступна для использования в качестве материала для гнезда, поэтому ее также можно встретить вблизи лесов и саванн , а также в них . [3] P. fuscatus — это социальная оса , которая является частью сложного общества, основанного вокруг одной доминирующей основательницы вместе с другими соосновательницами и иерархией доминирования . [3]
P. fuscatus является частью отряда Hymenoptera , подотряда Apocrita , семейства Vespidae и подсемейства Polistinae, второго по величине подсемейства в пределах Vespidae, все из которых являются общественными осами. [4] [5] Polistinae состоит из четырех триб, включая Polistini, Epiponini, Mischocyttarini и Ropalidiini. Для него характерны два основных поведения: основание колонии и репродуктивное доминирование. [4] P. fuscatus является частью трибы Polistini и рода Polistes . Polistes является одной из пяти независимых групп-основателей. Более старые таксономические концепции считали, что P. fuscatus имеет гораздо более широкое определение, рассматривая несколько видов, включая P. apachus , P. aurifer , P. bellicosus , P. carolina , P. dorsalis , P. metricus и P. rubiginosus , как разновидности или подвиды одного вида. [6] [7] Исследование, в котором проводился бутстреп-анализ, пришло к выводу, что более узкое определение P. fuscatus является частью подрода Нового Света Fuscopolistes . В дополнение к P. fuscatus , Fuscopolistes включает отдельные концепции видов для P. bellicosus , P. apachus , P. aurifer , P. carolina , P. dorsalis и P. metricus , все из которых являются ближайшими родственниками P. fuscatus . [4]
Длина P. fuscatus часто колеблется от 15 до 21 мм (от 0,59 до 0,83 дюйма). [8] Длина переднего крыла колеблется от 11,5 до 17,0 мм (от 0,45 до 0,67 дюйма); в целом, переднее крыло самцов превышает 13,0 мм (0,51 дюйма), тогда как у самок длина переднего крыла превышает 11,0 мм (0,43 дюйма). [9 ] И самцы, и самки имеют довольно тонкие тела и талию, которая соединяет грудную клетку с брюшком. [8] У самки ядовитое жало . [8] Боль от его укуса обычно сравнивают с уколом большой иглой, например, татуировкой. Как и окраска (ниже), длина также может меняться в зависимости от сезона появления. [10]
Физические характеристики P. fuscatus сильно зависят от географического положения его среды обитания. [9] На всей территории Соединенных Штатов три тенденции окраски представляют различные регионы страны. [11] Самец идентифицируется по его затемненным апикальным жгутиконосцам в дополнение к его затемненной дорсальной поверхности апикальных жгутиконосцев, что характерно для других видов ос. [9] Северные самки, с другой стороны, легко идентифицируются по почернению всего тела, которое может иметь или не иметь отметины других цветов. [12] Однако многие южные особи P. fuscatus имеют дополнительные отметины и могут напоминать ос других видов. [9]
Лицевые и брюшные отметины P. fuscatus очень изменчивы, включая множество различных узоров , таких как маленькие точки, длинные полосы, пятна на наличнике , желтые точки на брюшке, верхние полосы на наличнике и комбинации окрасок как края, так и кончика наличника. Кроме того, некоторые осы имеют эти лицевые и брюшные узоры коричневого и черного цвета вместо желтого. [12] Однако эти цвета отметин часто зависят от географического положения осы. [9]
Распространение Polistes fuscatus вдоль восточной половины Северной Америки простирается от юга Канады до Соединенных Штатов. [2] Самая северная граница его ареала — Чилкотин, Британская Колумбия, [10] и он простирается на юг до Техаса и Флориды. [2] Хотя P. fuscatus предпочитает лесистые местности из-за легкодоступных ресурсов для строительства гнезда, его также часто можно увидеть в районах, где проживают люди. Гнезда строятся из древесины, полученной из их среды обитания, пережевываемой жидкостью, выделяемой его ртом, для создания похожего на кашицу вещества. [10] Однако недавно мутировавшая форма осы развила тягу к более холодным лампам, таким как люминесцентные лампы , и они обычно используют области вокруг себя в качестве среды обитания для откладывания яиц.
Другой вид эусоциальных ос, Polistes dominula , был признан угрозой для P. fuscatus . P. dominula вытесняет P. fuscatus во многих ранее доминируемых P. fuscatus областях. P. dominula , вероятно, вытесняет P. fuscatus посредством косвенной или эксплуататорской конкуренции, что согласуется с выводом о том, что P. dominula значительно более продуктивен, чем P. fuscatus . [13]
Жизненный цикл длится около года. [14] [15] Ранней весной новая основательница, выходящая из диапаузы , начинает новую колонию, строя гнездо в форме зонтика из бумажного материала и подвешивая его на одном стебле. Основательница откладывает яйца в отдельные ячейки. Первое поколение состоит из бесплодных рабочих самок. В следующем поколении несколько основательниц вылупляются в общих гнездах, но другие плодовитые самки принимают доминирование одной самки и выращивают потомство совместно. [16] [17] Позже летом производятся основательницы следующего года, и они спариваются с самцами. Недавно спарившиеся основательницы впадают в спячку зимой, в то время как старые основательницы, рабочие (стерильные самки) и самцы умирают. [14] [15]
Стадии колонии можно разделить на три стадии в зависимости от содержания гнезда: пред-вылет (от начала гнездования до появления первой взрослой особи), вылет-расширение (от появления первой взрослой особи до начала сокращения численности расплода) и пост-расширение (без дальнейшего добавления новых ячеек). Общее количество ос в колонии может быть значительно больше 200. [10]
До начала гнездования самки собираются вместе после спячки в скопления, прежде чем разделиться и основать собственные колонии ранней весной. В это время осы особенно агрессивны, когда другие осы вторгаются на их территорию; эта агрессия может быть связана с развитием их яичников. [10] Основание колонии может быть как независимым, так и роевым. [4] Независимое основание состоит из основания небольших простых гнезд, которые строятся без бумажного конверта одной или несколькими основательницами с одной или несколькими осемененными яйцекладущими и без рабочих. Основание роем включает строительство больших роев и основывается несколькими основательницами с большим количеством рабочих. [4] Гнезда обычно инициируются одной основательницей в начале мая; однако, если присоединяется другая основательница, гнездо может быть основано несколькими основательницами. В начале основания гнезда самки проявляют большую агрессию, чтобы утвердить доминирование и определить иерархический ранг; Доминирующие самки будут проявлять оофагию и станут основательницами. [10]
В начале предвсходовой стадии в гнезде очень мало яиц. [18] Средняя продолжительность предвсходовой стадии составляет около 48 дней; она включает в себя стадии яйца, личинки и куколки и может также зависеть от питания и температуры. Первые отложенные яйца — все женские рабочие, которые могут заботиться о будущих репродуктивных самках. [18] После откладывания первых яиц и мужские, и женские яйца откладываются до середины сентября; было показано, что откладывание мужских яиц коррелирует с повышенной скоростью откладки яиц доминирующими самками. После вылупления как мужских, так и женских яиц появляются только взрослые самки, хотя яйца, отложенные после конца июля, больше не появляются и не достигают зрелости. Основательница исчезает в конце июля, когда и количество отложенных яиц, и скорость роста гнезда снижаются, хотя другие репродуктивные самки могут продолжать откладывать яйца. Сам выводок начинает уменьшаться к концу августа, что приводит к выводу, что уменьшение выводка происходит, когда размножение больше не происходит. [ 10] После достижения поведения после увеличения происходит уничтожение выводка, при котором осы начинают демонстрировать абортивное поведение, либо выбрасывая личинки, либо скармливая их существующим партнерам по гнезду; если их не абортировать, эти личинки в конечном итоге появляются как ненормальные взрослые особи. После этого уничтожения взрослые осы покидают гнезда. Перед спячкой осы собираются вместе в скопления, чтобы спариваться, а затем начинают спячку до следующего сезона. [10]
Polistes fuscatus — это эусоциальный организм, имеющий иерархическую социальную систему , обычно сосредоточенную вокруг одной основательницы. Хотя этот вид классифицируется как эусоциальный, его социальная организация не так развита, как у других эусоциальных организмов. Взаимодействия, инициированные основательницей, можно разделить на две широкие категории: вымогательства и невымогательства. Вымогательства включают «получение воды, нектара, мякоти или добычи от вернувшихся фуражиров», в то время как невымогательства включают «антеннацию, выпад/толчок, преследование, схватывание и укусы». Основательницы проводят значительно меньше времени вне гнезда по сравнению с рабочими. Рабочие значительно различаются по времени, проведенному вне гнезда, что коррелирует с усилиями по добыче пищи. Более доминирующие рабочие проводят меньше времени вне гнезда по сравнению с менее доминирующими рабочими. [19] Другие эусоциальные насекомые, такие как термиты-солдаты , развили полиморфы охранников , которые специализируются на защите гнезда. С другой стороны, у бумажных ос есть только рабочие и основательницы, которые защищают гнездо вместе. [20] Основательница является самым агрессивным защитником гнезда, поскольку она вносит наибольший репродуктивный вклад. [21] В некоторых случаях было показано, что Polistes fuscatus делит гнезда с близкородственным видом Polistes metricus . [22]
Polistes fuscatus имеет линейную иерархию доминирования , которая вращается вокруг плодовитости каждой отдельной осы; те, которые более доминируют в гнезде, обычно имеют более крупные или более развитые яичники. [10] Иерархия сначала формируется в период до появления яиц между основательницами, в течение которого они агрессивно борются за установление доминирования, пока иерархия не установится, и только позже формируется среди рабочих колонии таким образом, что они интегрируются в иерархию. [10] Когда основательница удаляется, вторая по рангу самка занимает место основательницы, будучи основной кладущей яйца. [10]
Поза ос очень красноречиво говорит о том, кто из них доминирует, а кто — подчиненный. Доминирующая оса обычно сидит выше подчиненной, тогда как подчиненные занимают более низкую позицию. [10] Для ос одинакового ранга не редкость постоянно пытаться подняться выше и начинать агрессивно сражаться друг с другом, пока они не упадут из-за потери опоры. [10] Это часто называют падающей битвой, хотя чаще одна оса выступает в роли подчиненной. [10]
Доминантный рейтинг также может влиять на местоположение самок в гнезде и на то, как далеко находятся осы. У P. fuscatus те, кто выше в доминантном рейтинге, непрерывно бросаются на других ос более низкого ранга, так что другие осы не будут сидеть близко к осе более высокого ранга. [10]
Члены колонии способны распознавать нерезидентных ос по тому, как они приближаются к гнезду, и по их доминирующему поведению. [10] Члены колонии приближаются к гнезду быстро и целенаправленно, тогда как осы, не являющиеся частью колонии, парят над гнездом и не показывают определенного направления. [10] Часто они парят над гнездом, не приземляясь. Если их замечают, члены колонии начинают действовать агрессивно и предупреждают других о возможном вторжении. [10] Нерезидентные осы часто выгоняются из гнезда в течение первых пяти минут после входа. [10]
Однако иногда резидентные осы могут ошибочно принимать других резидентных ос за нерезидентных. [10] Это происходит, когда ошибочная оса только что вернулась с добычи пищи и слишком сыта, чтобы набрать необходимую скорость для полета к гнезду, как если бы она была резидентом гнезда. Иногда, чтобы набрать необходимую скорость, оса пытается приблизиться к гнезду несколько раз. [10] Отношения доминирования также позволяют членам опознавать товарищей по гнезду, поскольку каждая оса имеет определенный ранг; когда прибывает нерезидент и не имеет ранга доминирования, она воспринимается как незнакомая. Осы, которые не являются частью колонии, принимаются без агрессии только тогда, когда иерархия доминирования или конфликт не возник. [12] [10]
Индивидуальное распознавание крайне важно для формирования поведенческих взаимодействий между членами разных каст в гнезде P. fuscatus . [12] Способность распознавать особей жизненно важна для существования линейной иерархии доминирования, которая способствует подавлению репродуктивности и разделению труда. [12] Что особенно важно, способность распознавать особей также помогает диктовать, как одна оса может относиться к другой, будь то удерживание доминирующей роли или подчинение в рамках взаимодействия. [12]
Polistes fuscatus может распознавать отдельных сородичей по определенным отметинам на лице и брюшке. [12] Одно исследование показало, что если отметины на лице и брюшке осы были изменены акриловыми красками, повторное введение измененной особи приведет к тому, что она будет получать повышенную агрессию до тех пор, пока не будет реинтегрирована обратно в колонию (т.е. когда сородичи почувствуют себя знакомыми с этой осой). [12] Исследование смогло показать, что распознавание было специфичным для особи, учитывая, что не было никакой связи между определенными отметинами и рангом доминирования, скорее отметины использовались исключительно для индивидуального распознавания. [12]
Способность распознавать особей может использоваться для снижения агрессивного взаимодействия между особями с разным уровнем доминирования, а также для помощи основательницам определять и регулировать количество ресурсов, получаемых каждой особью в гнезде. [12] Один из механизмов снижения агрессии возникает, когда члены колонии занимаются социальным подслушиванием, наблюдая за результатом схватки за доминирование и делая вывод о своем относительном положении в иерархии, не вступая в драку напрямую. [23]
Исследователи обнаружили, что когда бумажные осы Polistes fuscatus живут изолированно, их передний зрительный бугорок, область, ответственная за обработку визуальных цветов, растет больше по отношению к телу гриба . Более того, они теряют способность распознавать цветные лица других бумажных ос. [24]
Большая часть разделения труда в защите колонии отводится основательнице колонии. [25] Основательницы вступают в контакт и взаимодействуют с нерезидентными осами и возвращающимися товарищами по гнезду чаще, чем другие резидентные осы, и первыми вступают в контакт с осами-нарушителями с гораздо большей частотой. Хотя это открытие можно объяснить предпочтением основательницы местоположения находиться у лицевой стороны гнезда, было обнаружено, что даже при нормализации по предпочитаемому местоположению основательницы все равно сталкивались с товарищами не из гнезда с большей частотой, чем ожидалось. [25] Кроме того, осы-основательницы гораздо менее терпимы к нерезидентным и возвращающимся товарищам по гнезду по сравнению с товарищами по гнезду неосновательницы; однако и основательница, и члены колонии становятся менее терпимыми к нерезидентным осам позже в течение цикла колонии. [25]
Основательницы могут быть менее терпимы к нарушителям по сравнению с другими членами колонии из-за последствий принятия в колонию не гнездовых партнеров. [25] Часто самки-нарушители, которые присоединяются к колонии, пытаются выселить предыдущую основательницу и узурпировать положение. В то время как этот результат вреден для основательницы, другие члены гнезда не испытывают негативного влияния; они просто остаются в гнезде и служат новой основательнице. [25] Таким образом, большая часть защиты колонии остается на усмотрение основательницы. [25]
Polistes fuscatus вкладывает много средств в гнезда. [18] Гнезда предоставляют места, куда члены колонии могут вернуться и действовать как центральное место, которое может обеспечить более эффективную работу по воспроизводству и поиску пищи. [18] Хотя гнезда могут обеспечить множество преимуществ, у них также есть недостаток, заключающийся в концентрации всех инвестиций в одной области; эта концентрация позволяет позвоночным хищникам иметь возможность уничтожить целое гнездо и, следовательно, уничтожить все инвестиции. Позвоночные хищники P. fuscatus включают лисиц, грызунов и птиц. [18] Исследование Джадда по оборонительному поведению колоний бумажной осы показало, что поведение ос сильно зависит от репродуктивных инвестиций. [18] До появления многих взрослых ос осы действовали гораздо более агрессивно; однако, когда гнездо больше не содержало никакого выводка и, следовательно, не содержало больших инвестиций, осы с большей вероятностью убегали, чем действовали агрессивно против позвоночного хищника. [18]
,_Cantley.jpg/1280px-Northern_Paper_Wasp_(Polistes_fuscatus),_Cantley.jpg)
Эдвардс указал в своей работе, что социальные осы «собирают воду , растительные волокна и углеводы , а также охотятся на членистоногих или питаются животными белками». [26] Вода используется для следующих процессов: охлаждение гнезда, строительство и метаболизм; растительные волокна используются для строительства, а углеводы и белки используются в качестве пищи и энергии. [5] Вода является жизненно важным ресурсом для ос, учитывая ее многочисленные возможности, и многие осы будут отправляться в различные места, чтобы получить ее, такие как лужи и пруды, или даже питьевые фонтанчики и краны. [5] Осы могут получать воду, впитывая ее и отрыгивая ее, когда они возвращаются в гнездо, и могут использовать ее для строительства, смешивая ее с пережеванными растительными волокнами. [5] Эти растительные волокна собираются с мертвой древесины. Смешивая растительные волокна с водой, осы могут создавать пульпу, которая затем используется для строительства гнезд. [5]
Polistes fuscatus считается универсальным добытчиком добычи, но может также выступать в качестве специалиста из-за своей привычки обычно возвращаться в определенное место или охотиться на тот же вид. [5] Они используют собранный животный белок как от позвоночных, так и от членистоногих, таких как: гусеницы , мухи , крылатые муравьи , термиты , пауки , пчелы и другие осы, чтобы помочь развитию своего выводка. [5] Социальные осы собирают углеводы из нектара, сока и фруктов и могут хранить их в гнезде; некоторые осы могут даже красть или потреблять углеводы у других добывающих углеводы или производящих членистоногих. [5] Хотя добыча пищи у социальных ос не так развита, как у некоторых других видов членистоногих, учитывая ее слабость в подборе, способность сообщать товарищам по гнезду о местоположении оплота ресурсов, она может влиять на большую экосистему . [5]
Polistes fuscatus питается членистоногими, животными белками, углеводами и белком. Они едят гусениц, мух, муравьев, термитов, пауков, пчел и других ос. Углеводы могут включать нектар, сок и фрукты. [5]
Откладывание яиц подчиненными самками и оофагия этих яиц доминирующими самками ос будет происходить в течение двух недель после появления первых женских яиц. [10] До этих двух недель несушки будут непрерывно поедать яйца других самок ос примерно через одиннадцать минут после откладывания; однако ни одна из несушек никогда не съест свои собственные яйца, что указывает на то, что они могут распознавать свои собственные индивидуальные яйца. [10] Можно предположить, что подчиненные несушки не могли откладывать яйца так же быстро, как доминирующие несушки, учитывая больший запас яйцеклеток у доминирующих несушек от подчиненных яйцекладок, что указывает на то, что оофагия и откладка яиц происходят близко друг к другу. [10] Предыдущие исследования также показали, что подчиненные несушки могут больше не откладывать яйца после общения с самками более высокого ранга после определенного периода; это, вероятно, связано с необходимостью расходовать энергию во время добычи пищи и неспособностью вкладывать столько же средств в свои собственные яйца. [10]
Перед спячкой самцы и самки спариваются; они собираются вместе на освещенных солнцем участках, которые находятся относительно высоко. [10] Самцы будут сидеть и ждать, чтобы преследовать самок, чтобы спариться. [10] Как только самка будет замечена, в отличие от обычного пассивного самца в гнезде, сексуально реагирующий самец попытается забраться на самку и начать поглаживать ее живот. Самки будут реагировать агрессивно, чтобы освободиться. [10] Если самка ускользнет от захвата самца, самец осы вернется на свое место, чтобы снова попытаться совокупиться. Во время совокупления самец демонстрирует несколько движений, таких как поглаживание живота, выталкивание гениталий , схватывание живота самки, ритмичные вибрации усиков и схватывание усиков самки. [10] Антенны и движение усиков важны для совокупления. Некоторые исследования показали, что самки без антенн и самки, которые не нажимают на свои антенны, не могут совокупляться . Также было высказано предположение, что движения антенн способствуют копуляции, способствуя прикреплению гениталий. [10] Кроме того, исследования Поста и Джин показали, что самки Polistes fuscatus не имеют предпочтений при спаривании с родственными или неродственными самцами. [27]
Брачный сезон Polistes fuscatus приходится на весну и лето, после того, как гнездо было покинуто. Самки выделяют яд, содержащий половой феромон , который вызывает копулятивное поведение у самцов. Постоянное выделение яда заставляет самцов пытаться совокупляться с самками, когда они невосприимчивы к гнезду, тем самым прерывая деятельность колонии. [28] После того, как спаривание произошло, основательница откладывает первое поколение бесплодных рабочих самок. Позже в жизни гнезда производятся самцы и плодовитые самки.
Яйца, способные стать основательницами, откладываются летом. Откладывание этих яиц летом гарантирует, что личинки будут хорошо накормлены из-за отличных условий окружающей среды и обилия пищи. Эти яйца вылупляются до осени, и полученное потомство впадает в спячку осенью и зимой. [20] Новые основательницы или соосновательницы появляются весной, чтобы начать новые гнезда и откладывать яйца. После откладывания яиц, которые позже разовьются в новых основательниц, старые основательницы умирают вместе со всеми сопровождающими рабочими и самцами. В отличие от других эусоциальных насекомых, таких как веспидовые осы , Polistes fuscatus не были обнаружены спаривающимися преимущественно со своими братьями и сестрами или имеющими механизмы распознавания братьев и сестер, которые помогали бы в отборе родственников во время размножения. [29] Это удивительно, поскольку существует много преимуществ инбридинга для гаплодиплоидных организмов. [29]
Согласно теории Фишера о соотношении полов , когда конкуренция за самок распространяется на всю популяцию, родители будут эволюционировать, чтобы вкладываться одинаково в оба пола. [21] Однако в эусоциальных иерархиях часто возникает конфликт между рабочими и основательницей, чтобы продвигать свои гены в колонии. Основательница выступает за соотношение полов 1:1, но рабочие предпочитают женское потомство, потому что они разделяют примерно 75% (r=0,75) своих генов со своими сестрами, при условии, что основательница спаривалась только один раз. [30] У Polistes fuscatus соотношение полов обычно составляет 1:1 по нескольким причинам. Во-первых, самцы обычно покидают гнездо, чтобы разведать самок вскоре после того, как достигают взрослого возраста, что способствует конкуренции за самок в популяции. Во-вторых, количество рабочих в колонии относительно невелико (обычно менее 40), что делает менее вероятным для рабочего столкновение с основательницей. Кроме того, поскольку колонии являются ежегодными, а рабочие особи выращиваются подчинёнными основательницами основательницы , основательница может манипулировать тем, сколько пищи они получают в качестве личинок. Основательницы Polistes fuscatus , вероятно, спариваются с несколькими самцами, так что родство рабочих меньше, чем если бы они все разделяли гены одного отца. Наконец, во втором поколении потомства основательницы самцы обычно выращиваются раньше, чем репродуктивные самки. Таким образом, когда у рабочих есть возможность сместить соотношение полов, присутствует мало личинок самцов. Кроме того, самцы обычно завершают часть своего развития, что даёт им более высокую репродуктивную ценность, чем новые яйца. Таким образом, затраты на уничтожение личинок самцов или замену личинок самцов их собственными яйцами не стоят инвестиций. [21]
СМИ, связанные с Polistes fuscatus, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Polistes fuscatus на Wikispecies
