Phytophthora sojae — это оомицет и почвенный патоген растений , который вызывает гниение стеблей и корней сои. Это распространенное заболевание в большинстве регионов выращивания сои и основная причина потери урожая. [1] Во влажных условиях патоген производит зооспоры , которые перемещаются в воде и притягиваются корнями сои . Зооспоры могут прикрепляться к корням, прорастать и заражать ткани растения. На больных корнях развиваются поражения, которые могут распространяться вверх по стеблю и в конечном итоге убивать все растение. Phytophthora sojae также производит ооспоры , которые могут оставаться в состоянии покоя в почве в течение зимы или дольше и прорастать при благоприятных условиях. Ооспоры также могут распространяться животными или техникой. [2]
Phytophthora sojae — диплоидный организм с размером генома 95 Мбн (миллионы пар оснований). [3]
Природный химикат фариномалеин (метаболит энтомопатогенного грибка Paecilomyces farinosus [3] ) продемонстрировал мощное и селективное ингибирование (0,15-5 мкг/диск) против восьми изолятов фитопатогенного гриба Phytophthora sojae [2] . Эти результаты показывают, что фариномалеин может быть полезен в качестве потенциального пестицида для лечения стеблевой гнили Phytophthora в сое. [2]
Phytophthora sojae настолько похожа на Phytophthora megasperma , что их часто путают. В первые годы исследований Phytophthora sojae и Phytophthora medicaginis были известны как Phytophthora megasperma f. sp. glycines и Phytophthora megasperma f. sp. medicaginis соответственно . [1] Однако недавние открытия в отношении их молекулярной структуры доказали, что они действительно являются однозначными видами .
Phytophthora sojae поражает растения сои (Glycine max) и многих представителей рода Lupinus . [4] Они способны заражать сою на любой стадии ее развития, в том числе во время развития семян.
Они вызывают гниение семян и пред- и послевсходовое выпревание , когда почва затоплена после посадки. Корни сеянцев могут иметь светло-коричневую мягкую гниль, как только сеянцы начинают прорастать из почвы. [5]
Он также вызывает корневую и стеблевую гниль, и тяжесть инфекции зависит от того, насколько растение восприимчиво или толерантно к патогенам. У высокоустойчивого растения сои корневая гниль просто приведет к задержке роста и небольшому хлорозу вместо того, чтобы убить растение. Напротив, заражение низкоустойчивого растения сои, скорее всего, приведет к гибели растения. Инфекция начинается в корнях, а затем распространяется на несколько узлов вверх по стеблю, делая корень и стебель коричневыми, а листья желтыми. [5] По мере развития патогена все растение приобретает оранжево-коричневый цвет. Увядшие листья наклоняются к растению и остаются прикрепленными, пока оно не погибает. [6]
Фитофтороз также является симптомом Phytophthora sojae , особенно если растение недавно перенесло сильный дождь. Растение сои имеет связанную с возрастом устойчивость, при которой старые листья не восприимчивы к фитофторозу. [7]
Поля сои, зараженные Phytophthora sojae, можно легко обнаружить, посмотрев на чахлые растения сои или на пустые участки, где были посажены семена сои.
Микроскопическая идентификация ооспоры диаметром около 40 микрометров из образца растения сои является верным признаком Phytophthora sojae . Ооспоры, как правило, имеют диаметр около 20-45 микрометров и имеют очень толстые целлюлозные клеточные стенки для перезимовки. [7]
Phytophthora sojae зимует в растительных остатках и почве в виде ооспор. Ооспоры образуются после того, как мужская гамета , антеридий , и женская гамета, оогоний , подвергаются оплодотворению и затем половой рекомбинации ( мейозу ). Они обладают толстыми клеточными стенками с целлюлозой , что позволяет им выживать в суровых условиях почвы без прорастания в течение нескольких лет. Они начинают прорастать, как только условия окружающей среды становятся благоприятными весной (см. § Окружающая среда), и производят спорангии . Они могут прорастать как напрямую, так и косвенно. При прямом прорастании спорангии напрямую проникают в клетки-хозяева на кончиках корней растения (если они находятся в пределах досягаемости). При непрямом прорастании спорангии выпускают зооспоры (если корень находится на большем расстоянии от спорангиев), которые инкапсулируются на клетках растения-хозяина и прорастают. Зооспоры представляют собой двужгутиковые бесполые подвижные споры. Они распространяются потоком воды в почве и способны инокулировать корни растений или семена. Химические вещества, такие как дайдзеины и генистеин, высвобождаются на кончиках корней растений, которые привлекают освобожденные зооспоры. [8]
После того, как зооспоры вступили в контакт с корнем хозяина, они инцистируются на поверхности, разрушают клеточную стенку растения протеолитическими ферментами и начинают прорастать. [7] Их гифы начнут расти через межклеточное пространство клеток растения. После создания гаустории для питательных веществ в кортикальных клетках корня начнет формироваться больше ооспор. Растение-хозяин начнет проявлять вторичные симптомы, такие как рак стебля, увядание и хлороз, поскольку Phytophthora sojae продолжает размножаться. Это непрерывное размножение приводит к гибели растения в конце сезона. Затем ооспоры остаются зимовать в остатках мертвого растения и почве. Цикл повторяется еще раз весной, когда условия окружающей среды благоприятны (см. § Окружающая среда). Заболевание в основном локализуется там, где зооспоры изначально заразили растение-хозяина.
Phytophthora sojae считается моноциклическим патогеном и имеет одну эффективную инфекцию в своем цикле. Это происходит потому, что ооспоры не прорастают вместе в одно и то же время; вместо этого у каждой из них есть свои собственные благоприятные условия, в которых они начнут свое прорастание. [7]
Phytophthora sojae предпочитает поля, которые плохо дренируются или очень восприимчивы к затоплению. Решение этой проблемы только путем создания оптимального дренажа не ограничивает патоген, поскольку поле может подвергаться постоянным сильным дождям, которые вызывают затопление. [9] Подобно другим Phytophthora , теплая почва, прерывистый дождь (включая брызги дождя, возникающие в результате дождя) и ветреная погода являются благоприятными условиями для развития и распространения заболевания соответственно. Оптимальная температура для развития его заболевания составляет выше 60 °F (16 °C). [7]
Устойчивость хозяина является основным методом контроля Phytophthora sojae . Существует три типа устойчивости: устойчивость, опосредованная геном R , корневая устойчивость и частичная устойчивость. [10] В настоящее время существует 14 генов Rps , то есть 14 различных генов одиночной устойчивости, которые были идентифицированы для устойчивости, опосредованной геном R, и картированы в геноме сои . [11] Фактически, наибольший ущерб, который может вызвать оомицет, — это поражение. Устойчивость корней наследуется и, как правило, выражается в корнях. [12] В этом случае наиболее восприимчив стебель прорастающего сеянца. Как только начинают появляться первые листья, проявляется частичная устойчивость растения. [13] Колонизация снижается, а поражения по сравнению с этим меньше. Такое управление предотвращает прорастание зооспор в кончике корня и, следовательно, неспособность производить гифы, которые необходимы для выживания.
Phytophthora sojae также можно контролировать с помощью фунгицидов . Например, Металаксил , фунгицид, который специально используется для оомицетов, используется для обработки семян сои. Он используется для предотвращения гниения семян и довсходового выпревания. Было замечено, что этот фунгицид более эффективен на высокоустойчивых растениях сои. Металаксил наиболее эффективен при внесении в почву, поскольку он позволяет растению впитывать его через корни и удлиняет период контроля по сравнению с внесением семян. [14] Металаксил предотвращает попадание спор Phytophthora sojae в ткани растения сои. Как и все фунгициды, Металаксил эффективен только для профилактики и должен применяться до того, как болезнь укоренится внутри тканей растения сои. [14] Пересадка должна быть проведена после того, как будет замечено сильное довсходовое выпревание.
Улучшение дренажа полей и обработка почвы являются агротехническими приемами, которые могут помочь минимизировать воздействие Phytophthora sojae . Улучшение обработки почвы может помочь устранить ооспоры из почвы. Ооспоры очень устойчивы и могут оставаться в почве в течение длительного времени, поэтому севооборот сам по себе неэффективен. [7] Правильный дренаж полей предотвращает затопление и, следовательно, подавляет движение зооспор к хозяину.
Фитофторозная корневая и стеблевая гниль сои впервые была обнаружена в Соединенных Штатах в Индиане в 1948 году, а ее возбудитель, Phytophthora sojae , впервые был идентифицирован в 1958 году. [15] В 1970-х годах растения сои имели только один ген устойчивости, что означало, что они были более восприимчивы к инфекции. [9] В конечном итоге растения с этим геном были убиты новыми расами Phytophthora sojae . В результате несколько штатов понесли значительные потери урожая, особенно в штате Огайо , который потерял 300 000 акров растений сои за год. Вскоре после этого были внедрены различные новые методы профилактики заболеваний, и в результате этого в настоящее время это заболевание является одним из хорошо контролируемых и хорошо известных заболеваний сои в США. [1]
Недавно появились доказательства того, что растения сои из Южной Кореи и Китая обладают разнообразием устойчивости, которое в этих странах намного выше по сравнению с другими странами, выращивающими сою. [6] Это указывает на то, что растения сои существовали в этих регионах дольше и, таким образом, имели больше времени для развития устойчивости к различным заболеваниям, включая Phytophthora sojae .