stringtranslate.com

P300 (нейробиология)

Траектории задержки и амплитуды P300 на протяжении всей жизни, полученные из набора данных поперечного сечения. Точки представляют собой оценки отдельных участников. Из From P300 Development across the Lifespan: A Systematic Review and Meta-Analysis . [1] Задержка и амплитуда ответа P300 могут меняться в зависимости от возраста.
Реакция P300 разных здоровых субъектов в двухтональной слуховой парадигме oddball. Графики показывают среднюю реакцию на oddball (красный) и стандартную (синий) пробы и их разницу (черный). Из статьи « Реакция на удивление как зонд для состояний сжатой памяти» . [2] Эти примеры показывают значительную индивидуальную изменчивость амплитуды, задержки и формы волны у разных субъектов.

Волна P300 ( P3 ) — это компонент потенциала, связанного с событием (ERP), выявляемый в процессе принятия решения. Она считается эндогенным потенциалом, поскольку ее возникновение связано не с физическими характеристиками стимула, а с реакцией человека на него. Более конкретно, считается, что P300 отражает процессы, вовлеченные в оценку или категоризацию стимула.

Обычно он вызывается с помощью парадигмы oddball , в которой маловероятные целевые элементы смешиваются с высоковероятными нецелевыми (или «стандартными») элементами. При регистрации с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ) он проявляется как положительное отклонение напряжения с латентностью (задержкой между стимулом и реакцией) примерно от 250 до 500 мс. [3] В научной литературе часто проводится дифференциация в P3, которая делится по времени: раннее окно P3 (300-400 мс) и позднее окно P3 (380-440 мс). [4]

Сигнал обычно измеряется наиболее сильно электродами, покрывающими теменную долю . Наличие, величина, топография и время этого сигнала часто используются в качестве показателей когнитивной функции в процессах принятия решений. Хотя нейронные субстраты этого компонента ERP все еще остаются неясными, воспроизводимость и повсеместность этого сигнала делают его обычным выбором для психологических тестов как в клинике, так и в лаборатории.

История

Ранние наблюдения P300 (точнее, компонента, который позже будет назван P3b) были опубликованы в середине 1960-х годов. В 1964 году исследователи Чепмен и Брэгдон [5] обнаружили, что реакции ERP на визуальные стимулы различались в зависимости от того, имели ли стимулы смысл или нет. Они показывали испытуемым два вида визуальных стимулов: числа и вспышки света. Испытуемые видели эти стимулы по одному в последовательности. Для каждых двух чисел испытуемые должны были принять простые решения, например, сказать, какое из двух чисел было численно меньше или больше, какое из них было первым или вторым в последовательности или были ли они равны. При исследовании вызванных потенциалов на эти стимулы (т. е. ERP), Чепмен и Брэгдон обнаружили, что и числа, и вспышки вызывали ожидаемые сенсорные реакции (например, визуальные компоненты N1), и что амплитуда этих реакций ожидаемым образом изменялась в зависимости от интенсивности стимулов. Они также обнаружили, что реакции ERP на числа, но не на вспышки света, содержали большую позитивность, которая достигала пика примерно через 300 мс после появления стимула. Чепмен и Брэгдон предположили, что эта дифференциальная реакция на числа, которая стала известна как реакция P300, возникла из-за того, что числа были значимы для участников, исходя из задачи, которую их просили выполнить.

В 1965 году Саттон и его коллеги опубликовали результаты двух экспериментов, которые более подробно исследовали эту позднюю позитивность. Они предъявляли испытуемым либо подсказку, которая указывала, будет ли следующим стимулом щелчок или вспышка, либо подсказку, которая требовала от испытуемых угадать, будет ли следующим стимулом щелчок или вспышка. Они обнаружили, что когда испытуемым требовалось угадать, каким будет следующий стимул, амплитуда «позднего положительного комплекса» [6] была больше, чем когда они знали, каким будет стимул. Во втором эксперименте они предъявляли два типа подсказок. Для одной подсказки был шанс 2 из 3, что следующим стимулом будет щелчок, и шанс 1 из 3, что следующим стимулом будет вспышка. Второй тип подсказок имел вероятности, обратные первому. Они обнаружили, что амплитуда положительного комплекса была больше в ответ на менее вероятные стимулы или тот, который имел только 1 из 3 шансов появления. Другим важным выводом этих исследований является то, что этот поздний положительный комплекс наблюдался как для щелчков, так и для вспышек, что указывает на то, что физический тип стимула (слуховой или визуальный) не имеет значения.

В более поздних исследованиях, опубликованных в 1967 году, Саттон и его коллеги предложили испытуемым угадать, услышат ли они один щелчок или два щелчка. [7] Они снова наблюдали позитивность примерно через 300 мс после того, как произошел второй щелчок — или должен был произойти, в случае одиночного щелчка. Они также предложили испытуемым угадать, каким может быть интервал между щелчками, и в этом случае поздняя позитивность произошла через 300 мс после второго щелчка. Это показывает два важных вывода: во-первых, что эта поздняя позитивность произошла, когда была разрешена неопределенность относительно типа щелчка, и, во-вторых, что даже отсутствие стимула вызвало бы поздний положительный комплекс, если указанный стимул был релевантным задаче. Эти ранние исследования поощряли использование методов ERP для изучения познания и обеспечили основу для обширной работы над P300 в последующие десятилетия.

П3а и П3б

Ответ P300 как функция вероятности появления странного события. Из статьи « Реакция на удивление как зонд для сжатых состояний памяти» . [2] ERP показывает большую величину ответа P300 на странные стимулы и меньшую реакцию P300 на стандартные стимулы по мере уменьшения вероятности появления странного события.

P3a, или новизна P3, [8] имеет положительную амплитуду, которая показывает максимальную амплитуду над фронтальными/центральными электродными участками и имеет пиковую латентность в диапазоне 250–280 мс. P3a был связан с активностью мозга , связанной с вовлечением внимания (особенно ориентацией , непроизвольными переключениями на изменения в окружающей среде), и обработкой новизны. [9]

P3b имеет положительную амплитуду (обычно относительно референта за ухом или среднего значения двух таких референтов), которая достигает пика примерно в 300 мс, а задержка пика будет варьироваться от 250 до 500 мс или более в зависимости от задачи и индивидуальной реакции субъекта. [3] Амплитуды обычно самые высокие на коже головы над теменными областями мозга. [3] P3b был выдающимся инструментом, используемым для изучения когнитивных процессов, особенно психологических исследований по обработке информации. Вообще говоря, маловероятные события вызовут P3b, и чем менее вероятно событие, тем больше амплитуда P3b. [10] Было показано, что это верно как для общей вероятности, так и для локальной вероятности. [2] Однако для того, чтобы вызвать P3b, маловероятное событие должно быть каким-то образом связано с поставленной задачей (например, маловероятным событием может быть редкая целевая буква в потоке букв, на которую субъект может ответить нажатием кнопки). P3b также можно использовать для измерения того, насколько сложна задача с точки зрения когнитивной нагрузки . [10]

С момента первоначального открытия P300 исследования показали, что P300 имеет два подкомпонента. Подкомпоненты — это новинка P3, или P3a , и классический P300, который с тех пор был переименован в P3b . [11]

Приложения

С середины 1980-х годов одно из наиболее обсуждаемых применений ERP, таких как P300, связано с детектированием лжи . В предлагаемом «тесте на знание вины» [12] субъект допрашивается с помощью странной парадигмы, во многом подобной той, которая была бы в типичной ситуации с детектором лжи. Эта практика недавно получила большую юридическую допустимость, в то время как традиционная полиграфия увидела свое сокращение, отчасти из-за бессознательных и неконтролируемых аспектов P300. Метод основан на воспроизводимом выявлении волны P300, центральной для идеи многогранного электроэнцефалографического ответа, связанного с памятью и кодированием (MERMER), разработанной доктором Лоуренсом Фарвеллом .

Также были предложены приложения в интерфейсе мозг-компьютер (BCI). [13] [14] [15] P300 обладает рядом желательных качеств, которые помогают в реализации таких систем. Во-первых, форма волны постоянно обнаруживается и вызывается в ответ на точные стимулы. Форма волны P300 также может быть вызвана почти у всех субъектов с небольшими вариациями в методах измерения, что может помочь упростить дизайн интерфейса и обеспечить большую удобство использования. Скорость, с которой интерфейс может работать, зависит от того, насколько обнаруживаем сигнал, несмотря на «шум». Одной из отрицательных характеристик P300 является то, что амплитуда формы волны требует усреднения нескольких записей для изоляции сигнала. Этот и другие этапы обработки после записи определяют общую скорость интерфейса. [14] Алгоритм, предложенный Фарвеллом и Дончином [16], представляет собой пример простого BCI, который полагается на бессознательные процессы принятия решений P300 для управления компьютером. Сетка символов 6×6 предъявляется субъекту, и различные столбцы или строки выделяются. Когда столбец или строка содержит символ, который субъект желает сообщить, вызывается реакция P300 (поскольку этот символ «особенный», он является целевым стимулом, описанным в типичной парадигме oddball). Сочетание строки и столбца, вызвавшее реакцию, определяет нужный символ. Количество таких попыток должно быть усреднено, чтобы очистить ЭЭГ от шума. Скорость выделения определяет количество символов, обрабатываемых в минуту. Результаты исследований с использованием этой установки показывают, что нормальные испытуемые могут достичь 95% успеха при 3,4–4,3 символа/мин. Такие показатели успеха не ограничиваются пользователями без инвалидности; исследование, проведенное в 2000 году, показало, что 4 парализованных участника (один с полной параплегией, трое с неполной параплегией) выступили так же успешно, как 10 нормальных участников. [14]

Научные исследования часто опираются на измерение P300 для изучения потенциалов, связанных с событиями, особенно в отношении принятия решений. Поскольку когнитивные нарушения часто коррелируют с изменениями в P300, форма волны может использоваться в качестве меры эффективности различных методов лечения когнитивных функций. Некоторые предлагают использовать ее в качестве клинического маркера именно по этим причинам. Существует широкий спектр использования P300 в клинических исследованиях. [17]

Некоторые исследовательские группы использовали фМРТ в сочетании с ЭЭГ для достижения диктовки внутренней речи и подхода к распознаванию внутренней речи. [18] [19] [20]

Волна P300, полученная путем визуальной стимуляции, используется для оценки когнитивных процессов у людей, а значение задержки и амплитуды волны P300 может быть мерой тяжести процессов деменции. [21] Анализ задержки волны P300 представляется особенно полезным при диагностике легких когнитивных нарушений (ЛКР). [22]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Рик ван Динтерен; Мартин Арнс; Марийтье Л.А. Йонгсма; Рой ПК Кессельс (2014). «Развитие P300 на протяжении всей жизни: систематический обзор и метаанализ». ПЛОС ОДИН . 9 (2): e87347. дои : 10.1371/journal.pone.0087347 . ПМЦ  3923761 . ПМИД  24551055.
  2. ^ abc Леви-Ахарони, Хадар; Шрики, Орен; Тишби, Нафтали (2020-02-03). «Реакция на удивление как зонд для сжатых состояний памяти». PLOS Computational Biology . 16 (2): e1007065. doi : 10.1371/journal.pcbi.1007065 . ISSN  1553-7358. PMC 7018098. PMID  32012146 . 
  3. ^ abc Polich, J. (2007). «Обновление P300: интегративная теория P3a и P3b». Клиническая нейрофизиология . 118 (10): 2128–2148. doi :10.1016/j.clinph.2007.04.019. PMC 2715154. PMID 17573239  . 
  4. ^ Кейл, А.; Брэдли, М.М.; Хаук, О.; Рокстрох, Б.; Элберт, Т. и Лэнг, П.Дж. (2002). «Крупномасштабные нейронные корреляты аффективной обработки изображений». Психофизиология . 39 (5): 641–649. doi :10.1017/S0048577202394162. PMID  12236331.
  5. ^ Chapman, RM & Bragdon, HR (1964). «Вызванные реакции на числовые и нечисловые визуальные стимулы при решении задач». Nature . 203 (4950): 1155–1157. Bibcode :1964Natur.203.1155C. doi :10.1038/2031155a0. PMID  14213667. S2CID  4156804.
  6. ^ Sutton, S.; Braren, M.; Zubin, J. & John, ER (1965). «Корреляты вызванных потенциалов неопределенности стимула». Science . 150 (3700): 1187–1188. Bibcode :1965Sci...150.1187S. doi :10.1126/science.150.3700.1187. PMID  5852977. S2CID  39822117.
  7. ^ Sutton, S.; Tueting, P.; Zubin, J. & John, ER (1967). «Доставка информации и вызванный сенсорный потенциал». Science . 155 (3768): 1436–1439. Bibcode :1967Sci...155.1436S. doi :10.1126/science.155.3768.1436. PMID  6018511. S2CID  36787865.
  8. ^ Комерчеро, MD; Полич, J. (1999). "P3a и P3b от типичных слуховых и визуальных стимулов" (PDF) . Клиническая нейрофизиология . 110 (1): 24–30. CiteSeerX 10.1.1.576.880 . doi :10.1016/S0168-5597(98)00033-1. PMID  10348317. S2CID  17357823. 
  9. ^ Polich, J. (2003). «Обзор P3a и P3b». В J. Polich (ред.). Обнаружение изменений: потенциал, связанный с событиями, и результаты фМРТ . Бостон: Kluwer Academic Press. стр. 83–98.
  10. ^ ab Donchin, E. (1981). «Президентское обращение, 1980: Сюрприз!... Сюрприз?» (PDF) . Психофизиология . 18 (5): 493–513. doi :10.1111/j.1469-8986.1981.tb01815.x. PMID  7280146.
  11. ^ Сквайрс, NK; Сквайрс, KC и Хиллард, SA (1975). «Две разновидности положительных волн с большой латентностью, вызванных непредсказуемыми слуховыми стимулами у человека». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 38 (4): 387–401. CiteSeerX 10.1.1.326.332 . doi :10.1016/0013-4694(75)90263-1. PMID  46819. S2CID  4614708. 
  12. ^ Farwell LA, Smith SS (январь 2001 г.). «Использование тестирования MERMER мозга для обнаружения знаний, несмотря на попытки их скрыть» (PDF) . J Forensic Sci . 46 (1): 135–143. doi :10.1520/JFS14925J. PMID  11210899. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-17 . Получено 2016-07-22 .
  13. ^ Piccione F, Giorgi F, Tonin P и др. (март 2006 г.). «Интерфейс мозг-компьютер на основе P300: надежность и производительность у здоровых и парализованных участников». Clin Neurophysiol . 117 (3): 531–537. doi :10.1016/j.clinph.2005.07.024. PMID  16458069. S2CID  24199528.
  14. ^ abc Donchin E, Spencer KM, Wijesinghe R (июнь 2000 г.). «Ментальный протез: оценка скорости интерфейса мозг–компьютер на базе P300». Труды IEEE по реабилитационной технике . 8 (2): 174–179. CiteSeerX 10.1.1.133.8980 . doi :10.1109/86.847808. PMID  10896179. S2CID  84043. 
  15. ^ Nijboer F, Sellers EW, Mellinger J, et al. (2008). «Интерфейс мозг–компьютер на основе P300 для людей с боковым амиотрофическим склерозом». Clin Neurophysiol . 119 (8): 1909–1916. doi :10.1016/j.clinph.2008.03.034. PMC 2853977. PMID  18571984 . 
  16. ^ LA Farwell & E. Donchin (1988). «Беседы с самого начала: ментальный протез, использующий потенциалы мозга, связанные с событиями» (PDF) . Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol . 70 (6): 510–523. doi :10.1016/0013-4694(88)90149-6. PMID  2461285. S2CID  4547500. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-02-05.
  17. ^ Хансенн М (август 2000 г.). «Le potentiel évoqué cognitif P300 (II): variabilité interindividuelle et application clinique en Psychopathologie» [Событийный потенциал P300. II. Межиндивидуальная изменчивость и клиническое применение в психопатологии. Клин Нейрофизиол (на французском языке). 30 (4): 211–231. дои : 10.1016/S0987-7053(00)00224-0. PMID  11013895. S2CID  53176706.
  18. ^ Bledowski, Christoph; Prvulovic, David; Hoechstetter, Karsten; Scherg, Michael; Wibral, Michael; Goebel, Rainer; Linden, David EJ (2004-10-20). «Локализация генераторов P300 при обработке визуальных целей и отвлекающих факторов: комбинированное исследование потенциала, связанного с событиями, и функциональной магнитно-резонансной томографии». The Journal of Neuroscience . 24 (42): 9353–9360. doi :10.1523/jneurosci.1897-04.2004. ISSN  0270-6474. PMC 6730097 . PMID  15496671. 
  19. ^ Ньето, Николас; Петерсон, Виктория; Руфинер, Уго Леонардо; Камененкоски, Хуан; Шпионы, Рубен (20 апреля 2021 г.). «Мысли вслух»: набор данных BCI на основе ЭЭГ с открытым доступом для распознавания внутренней речи». дои : 10.1101/2021.04.19.440473. S2CID  233414714 . Проверено 20 апреля 2023 г. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  20. ^ Ливицки, Фотеини Симистира; Гупта, Вибха; Саини, Раджкумар; Де, Канджар; Абид, Ношин; Ракеш, Сумит; Веллингтон, Скотт; Уилсон, Холли; Ливицки, Маркус; Эрикссон, Йохан (30.11.2022). «Набор данных бимодальной электроэнцефалографии и функциональной магнитно-резонансной томографии для распознавания внутренней речи»: 2022.05.24.492109. doi :10.1101/2022.05.24.492109. S2CID  254126820. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  21. ^ Derkowski, Wojciech; Kędzia, Alicja; Derkowski, Piotr (2016). «КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВОЛНЫ P300 В ИЗУЧЕНИИ СРЕДНИХ КОГНИТИВНЫХ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ, ПОЛУЧЕННЫХ С ПОМОЩЬЮ КОМПЬЮТЕРА». Computer-aided Scientific Research : 11–17. doi :10.5281/zenodo.10614201.
  22. ^ Дерковский, Войцех; Дерковский, Петр (апрель 2018 г.). «Значение клинической клиники P300 для диагностики и оценки признаков болезни Альцгеймера и проблем с когнитивными функциями». Ревю Неврологии . 174 (Эльзевир Массон): S12–S13. doi :10.1016/j.neurol.2018.01.027.

Внешние ссылки