Скребни / ə ˌ k æ n θ oʊ ˈ s ɛ f ə l ə / [3] ( греч. ἄκανθος , akanthos «шип» + κεφαλή , kephale «голова») — группа паразитических червей, известных как скребни , колючеголовые черви или колючеголовые черви , характеризующиеся наличием выворачивающегося хоботка , вооруженного шипами, который он использует, чтобы прокалывать и удерживать стенку кишечника своего хозяина. Скребни имеют сложные жизненные циклы , включающие по крайней мере двух хозяев, которые могут включать беспозвоночных , рыб, земноводных , птиц и млекопитающих . [4] [5] [6] [7] Было описано около 1420 видов . [8] [9]
Считалось, что скребни являются отдельным типом . Недавний анализ генома показал, что они произошли от сильно модифицированных коловраток и должны рассматриваться как таковые . [10] Этот объединенный таксон иногда называют Syndermata или просто Rotifera, а скребни описываются как подкласс класса коловраток Hemirotatoria. [11]
Самое раннее узнаваемое описание скребня — червя с хоботком, вооруженным крючками, — было сделано итальянским автором Франческо Реди (1684). [1] В 1771 году Йозеф Кельрейтер предложил название скребни. [1] Филипп Людвиг Статиус Мюллер независимо назвал их Echinorhynchus в 1776 году. [1] Карл Рудольфи в 1809 году официально назвал их скребнями.
Древнейшие известные останки скребней — это яйца, найденные в копролите из позднемеловой группы Бауру в Бразилии, возрастом около 70-80 миллионов лет, вероятно, от крокодилообразных . Группа могла возникнуть значительно раньше. [12]
Скребни в высокой степени приспособлены к паразитическому образу жизни и утратили многие органы и структуры в ходе эволюционных процессов. Это делает определение родства с другими высшими таксонами посредством морфологического сравнения проблематичным. Филогенетический анализ рибосомального гена 18S показал, что скребни наиболее тесно связаны с коловратками . Возможно, они ближе к двум классам коловраток Bdelloidea и Monogononta, чем к другому классу Seisonidea , что и привело к названиям и родственным связям, показанным на кладограмме ниже.
Три класса коловраток и скребни образуют кладу , называемую Syndermata. [13] [4] Эта клада относится к Gnathifera .
Изучение порядка генов в митохондриях позволяет предположить, что Seisonidea и Acanthocephala являются сестринскими кладами, а Bdelloidea являются сестринской кладой для этой группы. [14]
В настоящее время тип делится на четыре класса – Palaeacanthocephala , Archiacanthocephala , Polyacanthocephala и Eoacanthocephala . Монофилетические Archiacanthocephala являются сестринским таксоном клады, включающей Eoacanthocephala и монофилетический Palaeacanthocephala. [15] [4]
Некоторые морфологические характеристики отличают скребней от других типов паразитических червей.
У скребней нет рта или пищеварительного канала . Это особенность, которую они разделяют с цестодами (ленточными червями), хотя эти две группы не являются близкородственными. Взрослые стадии живут в кишечнике своего хозяина и поглощают питательные вещества, которые были переварены хозяином, напрямую, через поверхность своего тела. У скребней нет выделительной системы, хотя было показано, что у некоторых видов есть пламенные клетки (протонефридии).
Наиболее примечательной особенностью скребней является наличие переднего , выдающегося хоботка , который обычно покрыт колючими крючками (отсюда общее название: колючий или колючеголовый червь). Хоботок несет кольца изогнутых крючков, расположенных горизонтальными рядами, и именно с помощью этих крючков животное прикрепляется к тканям своего хозяина. Крючки могут быть двух или трех форм, как правило: более длинные, более тонкие крючки расположены по всей длине хоботка, с несколькими рядами более крепких, более коротких носовых крючков вокруг основания хоботка. Хоботок используется для прокалывания стенки кишечника окончательного хозяина и удерживания паразита, пока он завершает свой жизненный цикл.
Как и тело, хоботок полый, и его полость отделена от полости тела перегородкой или хоботковой оболочкой . Полость хоботка пересекают мышечные тяжи, вставленные в кончик хоботка с одного конца и в перегородку с другого. Их сокращение заставляет хоботок впячиваться в свою полость. Весь аппарат хоботка также может быть, по крайней мере частично, втянут в полость тела, и это осуществляется двумя ретракторными мышцами, которые проходят от задней поверхности перегородки к стенке тела.
Некоторые скребни (перфорирующие скребни) могут вводить свой хоботок в кишечник хозяина и открывать путь в брюшную полость. [17]
Размеры этих животных сильно различаются, некоторые из них достигают нескольких миллиметров в длину, в то время как Macracanthorhynchus hirudinaceus имеет размеры от 10 до 65 сантиметров (от 3,9 до 25,6 дюйма). Любопытной особенностью, общей как для личинки, так и для взрослой особи, является большой размер многих клеток, например, нервных клеток и клеток, образующих маточный колокол. Полиплоидия является обычным явлением, и у некоторых видов было зарегистрировано до 343n.
Поверхность тела скребня своеобразна. Снаружи кожа имеет тонкую оболочку , покрывающую эпидермис , который состоит из синцития без клеточных стенок . Синцитий пронизан серией разветвляющихся трубочек , содержащих жидкость, и контролируется несколькими блуждающими амебоидными ядрами . Внутри синцития находится нерегулярный слой кольцевых мышечных волокон, а внутри него снова несколько довольно разбросанных продольных волокон; эндотелий отсутствует . По своей микроструктуре мышечные волокна напоминают волокна нематод .
За исключением отсутствия продольных волокон, кожа хоботка напоминает кожу тела, но содержащие жидкость канальцы хоботка изолированы от каналов тела. Каналы хоботка открываются в круглый сосуд, который проходит вокруг его основания. Из круглого канала два мешкообразных выступа, называемых лемнисками, идут в полость тела, рядом с полостью хоботка. Каждый состоит из продолжения синцитиального материала кожи хоботка, пронизанного каналами и покрытого мышечной оболочкой. Они, по-видимому, действуют как резервуары, в которые жидкость, используемая для поддержания хоботка «прямым», может втягиваться, когда он втягивается, и из которых жидкость может быть вытеснена, когда требуется расширить хоботок.
Центральный ганглий нервной системы лежит позади влагалища хоботка или перегородки. Он иннервирует хоботок и проецирует два крепких ствола сзади, которые снабжают тело. Каждый из этих стволов окружен мышцами, и этот нервно-мышечный комплекс называется retinaculum . У самцов, по крайней мере, также есть генитальный ганглий . Некоторые разбросанные сосочки, возможно, являются органами чувств.
Скребни имеют сложные жизненные циклы, включающие ряд хозяев, как на стадии развития , так и на стадии покоя. Полные жизненные циклы были разработаны только для 25 видов. [4]
Скребни раздельнополы ( отдельный организм может быть либо самцом, либо самкой). Существует структура, называемая половой связкой , которая проходит от заднего конца хоботкового влагалища до заднего конца тела. У самца по обе стороны от нее лежат два яичка . Каждый открывается в семявыносящий проток , который несет три дивертикула или семенных пузырька . У самца также есть три пары цементных желез, находящихся позади семенников, которые изливают свои секреты через проток в семявыносящий проток. Они объединяются и заканчиваются пенисом , который открывается сзади.
У самок яичники , как и семенники , находятся в виде округлых тел вдоль связки. Из яичников массы яйцеклеток выходят в полость тела, плавая в его жидкостях для оплодотворения спермой самца. После оплодотворения каждое яйцо содержит развивающийся эмбрион . (Эти эмбрионы вылупляются в личинку первой стадии .) Оплодотворенные яйца попадают в матку с помощью маточного колокола , воронкообразного отверстия, продолжающегося с маткой. На стыке колокола и матки имеется второе, меньшее отверстие, расположенное дорсально . Колокол «проглатывает» созревшие яйца и передает их в матку. (Незрелые эмбрионы передаются обратно в полость тела через дорсальное отверстие.) Из матки зрелые яйца покидают тело самки через ее яйцевод , попадают в пищеварительный тракт хозяина и выбрасываются из тела хозяина с фекалиями .
Будучи выброшенным самкой, яйцо скребня высвобождается вместе с фекалиями хозяина. Для развития яйцо, содержащее акантор, должно быть проглочено членистоногим , обычно ракообразным (известен один жизненный цикл, в котором моллюск используется в качестве первого промежуточного хозяина). Внутри промежуточного хозяина акантор высвобождается из яйца и развивается в акантеллу. Затем он проникает через стенку кишечника, перемещается в полость тела, инцистируется и начинает превращаться в инфекционную стадию цистаканта. Эта форма имеет все органы взрослой особи, за исключением репродуктивных.
Паразит высвобождается, когда первый промежуточный хозяин попадает в организм. Это может быть подходящий окончательный хозяин, в этом случае цистакант развивается в зрелую взрослую особь, или паратенический хозяин, в котором паразит снова образует цисту. При потреблении подходящим окончательным хозяином цистакант выворачивается , выворачивает хоботок и прокалывает стенку кишечника. Затем он питается, растет и развивает свои половые органы. Затем взрослые черви спариваются. Самец использует выделения своих цементных желез , чтобы закупорить влагалище самки, предотвращая последующие спаривания. Эмбрионы развиваются внутри самки, и жизненный цикл повторяется.
Колючеголовые черви начинают свой жизненный цикл внутри беспозвоночных, которые обитают в морских или пресноводных системах. Gammarus lacustris , небольшое ракообразное, обитающее в прудах и реках, является одним из беспозвоночных, которых может занимать колючеголовый червь. В последние годы случаи заражения этими паразитами участились в азиатской аквакультуре. [18] На этого ракообразного охотятся утки, и он прячется, избегая света и держась подальше от поверхности. Однако, когда его заражает колючеголовый червь, его привлекает свет, и он выплывает на поверхность. Gammarus lacustris даже заходит так далеко, что находит камень или растение на поверхности, зажимает свой рот и присасывается, что делает его легкой добычей для утки. Утка является окончательным хозяином для паразита скребня. Для передачи утке промежуточный хозяин паразита (гаммарид) должен быть съеден уткой. Считается, что эта модификация поведения гаммарид скребнем увеличивает скорость передачи паразита следующему хозяину за счет повышения восприимчивости гаммарид к хищничеству.
Считается, что когда Gammarus lacustris заражается колючеголовым червем, паразит вызывает массивную экспрессию серотонина . Серотонин — это нейротрансмиттер, участвующий в эмоциях и настроении. Исследователи обнаружили, что во время спаривания Gammarus lacustris выделяет высокие уровни серотонина. Также во время спаривания самец Gammarus lacustris сжимает самку и удерживает ее в течение нескольких дней. Исследователи также обнаружили, что блокирование серотонина снимает зажим. Другой эксперимент показал, что серотонин также снижает фотофобное поведение у Gammarus lacustris . Таким образом, считается, что колючеголовый червь физиологически изменяет поведение Gammarus lacustris , чтобы проникнуть в птицу, своего окончательного хозяина.
Примерами такого поведения являются Polymorphus spp., которые являются паразитами морских птиц , в частности, гаги ( Somateria mollissima ). Тяжелые инфекции до 750 паразитов на птицу являются обычным явлением, вызывая язвы в кишечнике, болезни и сезонную смертность. Недавние исследования показали, что нет никаких доказательств патогенности Polymorphus spp. для промежуточных хозяев-крабов. Стадия цистаканта долгоживущая и, вероятно, остается заразной на протяжении всей жизни краба. [19]
Жизненный цикл Polymorphus spp. обычно происходит между морскими утками (например, гаги и турпаны ) и небольшими крабами. Инфекции, обнаруженные у омаров коммерческого размера в Канаде, вероятно, были получены от крабов, которые являются важным элементом рациона омаров. Цистаканты, встречающиеся у омаров, могут нанести экономический ущерб рыбакам. Не существует известных методов профилактики или контроля.
У людей он вызывает заболевание акантоцефалиоз . Самая ранняя известная инфекция была обнаружена у доисторического человека в Юте . [20] Эта инфекция была датирована 1869 ± 160 г. до н. э. Считалось, что это был вид Moniliformis clarki , который до сих пор распространен в этом районе. Первое сообщение об изоляте в исторические времена было сделано Лэмблом в 1859 г., когда он выделил Macracanthorhynchus hirudinaceus у ребенка в Праге . В 1865 г. Линдеманн сообщил, что этот организм обычно изолировался в России . Причина этого была обнаружена Шнайдером в 1871 г., когда он обнаружил, что промежуточный хозяин, личинка жука-скарабея, обычно употреблялась в сыром виде. [21] Первое сообщение о клинических симптомах было сделано Каландруччо, который в 1888 г., находясь в Италии, заразился, проглотив личинки. Он сообщил о желудочно-кишечных расстройствах и отложении яиц в течение двух недель. С тех пор сообщалось о последующих естественных инфекциях. [22] На сегодняшний день от людей выделено восемь видов. [23] Moniliformis moniliformis является наиболее распространенным изолятом. Другие изоляты включают Acanthocephalus bufonis и Corynosoma strumosum .
