Схема Папеса / p eɪ p z / , [ 1] [2] [ ненадежный источник? ] [3] или медиальная лимбическая цепь — это нервная цепь , отвечающая за контроль эмоционального выражения. В 1937 году Джеймс Папес предположил, что цепь, соединяющая гипоталамус с лимбической долей, является основой эмоциональных переживаний. Пол Д. Маклин переосмыслил предложение Папеса и ввёл термин «лимбическая система» . Маклин переопределил эту схему как «висцеральный мозг», который состоял из лимбической доли и ее основных связей в переднем мозге — гипоталамуса , миндалевидного тела и перегородки . Со временем концепция переднего мозга, отвечающего за выражение эмоций, была изменена и теперь включает в себя префронтальную кору .
Схема Папеса задействует различные структуры мозга. Он начинается и заканчивается гиппокампом (или гиппокампальным образованием). Рассечение волокна показывает, что средний размер контура составляет 350 миллиметров. Цепь Папеса проходит через следующие нервные пути:
Фотография нижне-медиальной проекции мозга при рассечении ясно показывает расположение контура Папеса. Благодаря расположению структур в контуре полученная форма представляет собой лимб. Именно это побудило Маклина назвать эту схему лимбической системой, когда он позже ее модифицировал.
Различные исследования показывают, что на цепь Папеса большое влияние оказывает мозжечок и, возможно, гиппокамп не является отправной точкой этой цепи. Анатомически это имело бы смысл, поскольку мозжечок соединен с цепью множеством тонких волокон и пучков волокон. Химические поражения мозжечка, по-видимому, оказывают тормозящее действие на эту цепь. Исследования поведения животных показывают, что электрическая стимуляция передней части мозжечка может вызывать возбуждение, хищническое нападение и реакцию на кормление, которые считаются выражением эмоций. В целом, эти исследования доказывают, что мозжечок также может быть включен в эмоциональную систему мозга. [5]
В последние годы с помощью методов диффузионной МРТ-взвешенной визуализации было обнаружено множество дополнительных соединений лимбических волокон . Эквивалентное соединение волокон всех этих путей было задокументировано в исследованиях на приматах. Некоторые из этих волоконных путей включают миндалевидно-фугальный тракт, миндалино-таламический тракт, концевую полоску, дорсальный таламо-гипоталамический тракт, мозжечково-гипоталамический тракт и теменно-затылочно-гипоталамический тракт. [6]
На основании эксперимента Папеса с агрессией на крысах и других исследований первоначально считалось, что этот контур связан с эмоциями. Схема соединяет гипоталамус и кору головного мозга и действует как эмоциональная система мозга. «Поясная кора головного мозга переходит в гиппокамп, а гиппокамп — в гипоталамус посредством пучка аксонов, называемого сводом. Гипоталамические эффекты достигают коры через реле в передних ядрах таламуса». [7]
Однако за прошедшие годы не было дополнительных доказательств роли этой цепи в эмоциях. Теперь считается, что ключевую роль в эмоциях играет миндалина — структура, которая не была частью контура Папеса до 1952 года, когда Маклин включил ее в модифицированную версию контура — лимбическую систему.
За последние несколько лет было проведено множество экспериментов с участием структур контура Папеса. Более того, во многих случаях повреждения структур контура Папеса наблюдаются изменения, указывающие на его реальную функцию.
Тета-волны используются для измерения активности в основном в гиппокампе, но могут использоваться и для измерения активности других областей мозга. Наблюдалась сильная синхронизация тета-волн в гиппокампе и переднем вентральном таламусе. Хотя тета-волны между гиппокампом и передними дорсальными и передними медиальными областями таламуса не показали синхронизации, ученые наблюдали заметное увеличение частоты импульсов нейронов в областях мозга. [8] В целом, основываясь на экспериментах с тета-волнами, было показано, что некоторые компоненты схемы Папеса действительно имеют связь и работают вместе. Кроме того, считается, что тета-волны связаны с обучением и памятью. Следовательно, многие ученые полагают, что цепь Папеса связана с памятью в результате экспериментов с тета-волнами. Некоторые ученые сузили ее до пространственной и эпизодической памяти . [9] [10]
Повреждение маммиллоталамического тракта, вентрального переднего ядра и вентрального латерального ядра может привести к нарушениям памяти и речи. [11] Амнезия может быть результатом отключения маммиллярных тел от контура Папеза. [12]
Свод представляет собой пучок нервных путей, состоящий из белого вещества. Это имеет решающее значение для нормальных когнитивных функций. Повреждение свода может привести к амнезии. [13]
Болезнь Альцгеймера — распространенное нейродегенеративное заболевание и форма деменции. Это делает пациентов ослабленными или неспособными усваивать новую информацию. Обычно им трудно придумывать имена людей, предметов и т. д. Дегенерация или другие нервные проблемы из-за этого заболевания обычно возникают в некоторых частях контура Папеса. Уже известно, что проблемы с эпизодической памятью связаны с опухолями или повреждениями контура Папеса. Конкретными структурами контура Папеса, связанными с эпизодической памятью, являются гиппокамп и другие структуры медиальной височной доли. В результате этих неблагоприятных воздействий на эпизодическую память повреждение цепи Папеса может не только указывать или предсказывать амнезию, но и болезнь Альцгеймера у пациента. [14]
Болезнь Паркинсона вызвана дегенерацией черной субстанции среднего мозга . При этом заболевании также может иметь место повреждение структур контура Папеса. Обычно болезнь Паркинсона коррелирует с истощением дофамина в базальных ганглиях. [15]
Семантическая деменция — редкое дегенеративное заболевание, при котором проявляются дефекты всех функций семантической памяти, включая называние, понимание отдельных слов и обеднение общих знаний, с относительным сохранением других компонентов речи, перцептивных и невербальных навыков решения проблем и эпизодической памяти. Это может произойти из-за повреждения маммиллярных тел, вентрального переднего ядра и вентрального латерального ядра, что привело к нарушению речи в предыдущих исследованиях. [11]
Алкогольный синдром Корсакова возникает, когда хронический алкоголик страдает от плохого питания и у него развивается дефицит тиамина . Обычно при этом заболевании наблюдаются распространенные нарушения в Папезовом и лобно-мозжечковом контурах. [16] Маммиллярные тела являются важной частью контура Папеса. При повреждении маммиллярных тел , например потере нейронов и/или миелинизации , может серьезно пострадать контур Папеса. Произойдёт нарушение в соединительных частях системы. В результате способность изучать новую информацию или восстанавливать недавно приобретенные воспоминания значительно снижается или теряется.
Транзиторная глобальная амнезия — очень редкое заболевание, и о нем мало что известно. У больных остро развивается избирательное расстройство эпизодической памяти, теряющее от нескольких до 48 часов ранее усвоенной информации и неспособное усваивать новую информацию. Считается, что повреждение гиппокампа и других структур медиальной доли в контуре Папеса является причиной снижения или потери эпизодической памяти. [10] [15]
В 1907/1908 году баварский невропатолог Кристфрид Якоб открыл висцеральный мозг. На сегодняшний день он провел «… первую интерпретацию лимбического или «внутреннего» мозга как висцеро-эмоционального механизма…» Он проследил структуры системы на основе экспериментов по дегенерации на обезьянах и собаках, а также нейродегенеративных заболеваний. в людях. [17]
Однако только в 1937 году, когда Джеймс Папес подробно изучил эту систему, она стала знаменитой. Папес изучал случаи бешенства — заболевания, вызывающего высокий уровень агрессии. Он заметил, что повышенная агрессия коррелирует с повреждением гиппокампа . [18] Теоретически это имело смысл для Папеса, который утверждал, что гиппокамп отвечает за выражение эмоций из-за его связи с вегетативной нервной системой . Он также заметил, что в других случаях определенные стимулы (вкус, запах, боль и т. д.) вызывали сильные эмоциональные реакции. Эти стимулы активировали не только гиппокамп, но и другие структуры мозга. Он предположил, что эти структуры мозга работают вместе как центр эмоционального контроля в мозге, и, следовательно, основал контур Папеса. [19] Благодаря этим исследованиям Папес твердо верил, что эта цепь отвечает за кортикальный контроль эмоций.
Примерно в то же время Пол Д. Маклин также заинтересовался трассой Папеса. Он прочитал исследование Поля Брока, которое показало, что лимбическая доля, окружающая ствол мозга, представляет собой структуру, присутствующую у всех млекопитающих. Статья Папеса об эмоциональной цепи, включающей связь между гипоталамусом и лимбической долей, побудила Маклина отправиться в путешествие, чтобы узнать больше. Он посетил Папеса в Корнелльском университете, после чего в 1952 году предложил модифицированную версию схемы Папеса, уделяя особое внимание не только гиппокампу, но также миндалевидному телу и перегородке . [20]
Гиппокамп, миндалевидное тело и перегородка составляют ринэнцефалон (лобно-височную часть мозга) или, как назвал его Якоб, висцеральный мозг. Вместе лимбическая доля и висцеральный мозг составляют лимбическую систему. Маклин считал, что включение висцерального мозга в лимбическую систему отвечает за внешнюю сенсорную информацию, связанную с субъективными эмоциональными переживаниями. Поскольку лимбическая система состоит из эволюционно примитивных структур, которые препятствуют ее вербальной интерпретации, висцеральный мозг отвечает за зрительные, слуховые, обонятельные и другие внешние сенсорные сигналы, связанные с эмоциями. [20]
В последнее время было проведено множество исследований для анализа анатомии и функции контура Папеса. Многие ученые находят доказательства того, что эта схема связана как с памятью, так и с эмоциями. Считается, что лимбическая система, модифицированная версия схемы, предложенной Маклином, участвует в тех же функциях, а также в поведении, мотивации и обонянии. [21]