stringtranslate.com

Arctia plantaginis

Arctia plantaginis , лесной тигр , — моль семейства Erebidae . Несколько подвидов встречаются в экозоне Голарктики к югу от Анатолии , Закавказья , северного Ирана, Казахстана, Монголии, Китая , Кореи и Японии. Один подвид является эндемиком Северной Америки.

Этот вид ранее был членом рода Parasemia , но был перемещен в Arctia вместе с другими видами родов Acerbia , Pararctia , Parasemia , Platarctia и Platyprepia . [1] [2]

Самцы P. plantaginis встречаются преимущественно в двух различных цветовых фенотипах: желтом и белом. Они являются апосематиками , то есть их окраска служит для сдерживания хищников от нападения. В популяциях апосематических видов обычно доминирует один фенотип окраски, потому что хищники лучше учатся избегать более распространенного фенотипа, а редкие фенотипы страдают от более сильного хищничества. Редкие фенотипы часто подвергаются отбору, потому что хищники менее знакомы с их апосематическим сигналом. Таким образом, существуют другие селективные давления, чтобы увековечить более слабые апосематические сигналы в обмен на другие адаптивные преимущества. [3] P. plantaginis стал общей моделью для изучения противодействующих селективных давлений хищничества , выбора партнера , иммунной функции , терморегуляции и многого другого.

Рисунки 3–7, формы древесной тигровой моли

Описание

Эта бабочка необычайно изменчива. Размах крыльев составляет 32–38 мм. Обычно у обоих полов переднее крыло черное с умеренно широкими, цвета слоновой кости желтыми полосами. У самца заднее крыло желтое или белое с нерегулярной краевой полосой, которая часто прерывается, и двумя или тремя субмаргинальными пятнами. Базальная часть заднего крыла несет черные полосы на краю ячейки и перед анальным краем. У самки заднее крыло сверху красное, а основание сильно черное. Были обнаружены и названы многочисленные аберрации, которые часто встречаются преимущественно и только в исключительных случаях среди типичных особей. Основные аберрации перечислены Seitz, 1913. [4]

Географический диапазон

Популяции существуют по всему миру, но наиболее распространены в северных широтах [5] Северной Америки и Евразии. [6] Североамериканские популяции простираются от Аляски до Манитобы и на юг через регион Скалистых гор до юга Нью-Мексико, с изолированными популяциями, встречающимися в Аризоне и горах Сьерра-Невада в Калифорнии и Неваде. [6]

Место обитания

P. plantaginis предпочитают слегка влажные места, такие как луга с близлежащими ручьями. Взрослые особи любят проводить время рядом с люпиновыми насаждениями, которые представляют собой луга растений из рода Lupinus . По оценкам, более 250 однолетних и многолетних видов этого рода Lupinus распространены как в горных, так и в равнинных местообитаниях, с чрезвычайно разнообразными регионами, обнаруженными в Северной и Южной Америке. [7]

Ареал обитания и территориальность

Генетическая структура популяции

Двухлетнее исследование популяций P. plantaginis в альпийских регионах Италии, Австрии и Швейцарии выявило единую целую популяцию. Парные значения Fst, результаты AMOVA и COl показали незначительную или отсутствующую дифференциацию между популяциями в течение двух лет выборки 2009 и 2010. Это общее высокое генетическое разнообразие и низкая дифференциация между популяциями предполагают большой поток генов и высокую плотность популяции в популяциях P. plantaginis . Хотя этот экстремальный поток генов, как можно было бы подумать, приводит к фиксации одного морфологического фенотипа, дифференциальное селективное давление, испытываемое различными популяциями вида, вероятно, приводит к поддержанию его широко распространенного полиморфизма. [8]

Пищевые ресурсы

Лесные тигровые моли являются полифагами , что означает, что их рацион может значительно различаться. Употребление в пищу различных растений-хозяев может привести к разным иммунным функциям и общим чертам жизненного цикла; одним из примеров этого являются гусеницы лесной тигровой моли, которые питаются подорожником ланцетолистным. Эти растения содержат высокие уровни иридоидных гликозидов, которые помогают гусеницам вырабатывать защитные химические вещества. Исследование 2015 года показало, что иридоидных гликозидов, присутствующих в личинках, питающихся подорожником, достаточно для отпугивания как муравьев, так и паразитоидов. [9]

Гусеницы

Хотя гусеницам может быть полезно потреблять больше растительных соединений, которые могут помочь производить защитные химикаты (в зависимости от растения), этот процесс может быть дорогостоящим и энергозатратным для гусениц. Как полифагные личинки, этот процесс детоксикации и секвестрации токсинов может быть особенно дорогостоящим, если их физиология должна поддерживать процессы детоксикации для различных типов растений и соединений. Инвестирование большего количества средств в детоксикацию на стадии личинок приводит к снижению репродуктивной способности на стадии взрослых особей. [10]

Люпин, обычное растение-хозяин Arctia plantaginis.

Взрослые

P. plantaginis являются капиталоразмножающимися особями, что означает, что они не питаются во взрослом состоянии, и, таким образом, рацион личинок является невероятно важным компонентом для приспособленности взрослых особей. [10]

Лесной тигр взрослый

История жизни

Самцы в среднем меньше самок, но имеют относительно схожую скорость развития. Обычно более длительное время развития коррелирует с большей массой куколки, а у самок масса куколки коррелирует с общим количеством яиц, произведенных за всю жизнь. [11]

Как полифагный вид, черты жизненного цикла P. plantaginis зависят от его среды обитания и рациона. У P. plantaginis высокое потребление антиоксидантов из рациона значительно увеличивает их способность инкапсулировать патогены. [11] Инкапсуляция является важной врожденной иммунной реакцией, которая происходит у беспозвоночных для защиты от различных паразитов и патогенов. [12] Антиоксиданты служат для защиты клеток от повреждений, вызванных образованием свободных радикалов в результате реакции инкапсуляции. [13] В средах, где нагрузка патогенов, вероятно, будет высокой, пища, потребляемая отдельной молью, важна для формирования ее защитных механизмов. [11]

Враги

Птицы и муравьи являются наиболее распространенными хищниками P. plantaginis , против которых у моли имеются как общие, так и специализированные механизмы защиты. [ 14] Лазоревка ( Cyanistes caeruleus ) — хорошо известный хищник.

Отбор хищничеством может влиять на иммунную защиту хозяина, как показал эксперимент по измерению вирулентности патогена Serrate marcescens у личинок Arctia plantaginis. Личинки с меньшими предупреждающими сигналами имели более высокие показатели выживаемости, чем личинки с большими предупреждающими сигналами, что говорит о том, что развитие предупреждающего сигнала происходит за счет иммунной функции. По сути, существует компромисс между иммунной функцией и хищнической защитой. Таким образом, хищничество является важным фактором при рассмотрении эволюции вирулентности патогена и иммунитета хозяина. [15]

Защитная окраска и поведение

Апосематизм

Апосематизм распространен у многих видов Lepidoptera ; это адаптивный механизм, при котором добыча подает заметные предупреждающие сигналы. У лесной тигровой моли заметные узоры окраски сообщают хищникам о ядовитом, токсичном или ином неприятном или невыгодном эффекте. Как правило, апосематические виды испытывают сильный отбор в пользу мономорфных популяций. Поскольку определенный фенотип предупреждающего сигнала становится более распространенным в окружающей среде, все больше и больше хищников учатся избегать особей, несущих такие сигналы. У P. plantaginis отчетливый рисунок на задних крыльях из полос и пятен белого или желтого цвета на черном фоне предупреждает хищников о его химической защите. Популяции P. plantaginis , однако, почти всегда полиморфны, причем самцы демонстрируют разную степень желтых или белых меланизированных узоров полос. Желтые морфы показывают более сильные предупреждающие сигналы и испытывают более низкие показатели хищничества и более длительное колебание хищника. Белые морфы значительно чаще становятся добычей птиц, чем желтые морфы, но сохраняются как частый фенотип во многих популяциях, что позволяет предположить наличие других факторов отбора, благоприятствующих белым морфам. [3]

Возможным объяснением сохранения белых морфов, несмотря на более высокие показатели хищничества, является гетерогенность отбора; другими словами, из-за широкого географического распространения лесной тигровой моли разные популяции испытывают совершенно разные селективные давления. Одним из соображений является иммунная изменчивость. Исследование 2013 года показало, что личинки самцов желтой и белой особей показали разные показатели выживаемости при выращивании в скоплениях; желтые самцы выживали и окукливались лучше в скоплениях, чем белые самцы, что может отражать разные иммунные инвестиции. В скоплениях белые самцы показали лучшую способность инкапсулировать патогены, в то время как желтые самцы имели более высокую литическую активность гемолимфы (эквивалент «крови» насекомых) (атакующих вирус). Таким образом, два типа лесной тигровой моли могут поддерживаться в популяциях, потому что у них разные иммунные инвестиции. Это выгодно для процветания в гетерогенных средах с разными факторами риска иммунных проблем. [16]

Симулирование смерти

Хотя апосематический сигнал древесной тигровой моли очень заметен на фоне растительного пейзажа, ее узор сложнее обнаружить, когда она падает на землю. Разрушительная окраска — это когда узор создает иллюзию, которая затрудняет различение краев объекта. По сути, он разрушает внешний вид любого контура, который может иметь объект. Хотя идея разрушительной окраски, которая явно является камуфляжным приемом, кажется противоречащей интуиции в апосематизме, было продемонстрировано, что тот же узор окраски на моли может действовать как предупреждающий сигнал или как камуфляж в зависимости от фона. Древесные тигровые моли демонстрируют поведение, при котором они по сути «притворяются мертвыми», внезапно падая на землю в присутствии хищника и принимая определенную жесткую позу со сложенными ногами. Оказавшись на земле, мотыльков гораздо сложнее обнаружить. Это говорит о том, что рисунок на задних крыльях древесной тигровой моли может мгновенно переключаться с заметного на камуфляж, что имеет очевидные адаптивные преимущества. [17]

Целевые механизмы химической защиты

Исследование 2017 года выявило способность P. plantaginis секретировать две разные химические жидкости в качестве защитных механизмов в ответ на два разных типа хищников. Наряду с красочными, заметными узорами окраски задних крыльев, эти мотыльки секретируют защитные жидкости из брюшка и грудных желез. Брюшные жидкости отпугивали муравьев, но не птиц, в то время как грудные жидкости отпугивали птиц, но не муравьев, что позволяет предположить, что один вид способен вырабатывать целевые химические защитные жидкости в ответ на угрозы хищников. [14]

Генетика

Подвиды

Генетика цветовых схем

Сигналы предупреждения не показывают фенотипической пластичности у взрослых древесных тигровых молей. Формы и узоры сигналов предупреждения взрослых полностью определяются во время распределения ресурсов на личиночной стадии. После того, как взрослая особь претерпевает метаморфозу, ее фенотип сигнала предупреждения больше не может измениться. [18]

Спаривание

Желтые морфы способны избегать хищников легче, чем белые морфы; однако лабораторное исследование показало, что желтые самцы имели более низкий успех в спаривании по сравнению с белыми самцами. Этот компромисс между репродуктивным успехом и избеганием хищников может объяснить, почему существуют два полиморфизма. [19]

Самки, как правило, привлекают самцов в течение дня, и они группируются вместе в сумерках. Было замечено, что, будучи привлеченными группой самок, самцы P. plantaginis будут охотно спариваться с самками родственного вида Arctica villa , скорее всего, из-за их схожих половых феромонов. Аналогично, самки P. plantaginis также привлекаются самцами Artica villa s. [20]

Физиология

Полет

Поведение в полете в популяциях P. plantaginis различается между цветовыми морфами и находится под частотно-зависимым отбором. В экспериментах на открытом воздухе в клетках популяций с различной частотой желтых и белых самцов исследователи обнаружили, что белые морфы были значительно более активны и имели более длительные периоды устойчивой активности, чем желтые морфы во всех группах лечения. В группах с более высокой частотой желтых морф общая летная активность для обеих морф была значительно ниже. Данные свидетельствуют о том, что белые самцы тратят меньше на создание дорогостоящих предупреждающих сигналов и, таким образом, имеют больше энергии для инвестирования в полет как для избегания хищников, так и для поиска партнеров. Желтые самцы, которые в предыдущих исследованиях были показаны менее сексуально предпочитаемыми самками, чем белые, как правило, наиболее активны в пиковые периоды призыва самок. [21]

Терморегуляция

У лесных тигровых молей ограниченное количество ресурсов для распределения по различным чертам жизненного цикла и адаптивным стратегиям; терморегуляция является важной частью их физиологии, особенно в более прохладном климате Северной Америки и Евразии. С увеличением широты популяции P. plantaginis демонстрируют более высокую меланизацию (превращение ресурсов в меланин). Этот меланин дает терморегуляторные преимущества, увеличивая способность самцов моли поглощать излучение. Однако эта повышенная меланизация обходится дорого, поскольку ее производство обходится дорого, и, таким образом, самцы моли с большей меланизацией страдают от большего количества хищников, поскольку их предупреждающие сигналы слабее. Таким образом, считается, что из-за различных климатических условий популяций лесных тигровых моли существуют различные затраты и выгоды для производства большего количества меланина, который служит для поддержания глобального разнообразия предупреждающих сигналов, которые мы видим во всем виде. Как в желтом, так и в белом мужском фенотипе особи с большим количеством меланина имели повышенную способность удерживать тепло, но повышенную скорость хищничества из-за его более слабого и менее эффективного сигнала. [22]

Галерея

Ссылки

  1. ^ Рёнкя, Катя; Маппес, Йоханна; Кайла, Лаури; Вальберг, Никлас (2016). «Помещение парасемии на ее филогенетическое место: молекулярный анализ подтрибы Arctiina (Lepidoptera)». Систематическая энтомология . 41 (4): 844–853. doi : 10.1111/syen.12194 .
  2. ^ Шмидт, Б. Кристиан; Лафонтен, Дж. Дональд; Трубридж, Джеймс Т. (2018). «Дополнения и исправления к контрольному списку Noctuoidea (Insecta, Lepidoptera) Северной Америки к северу от Мексики IV». ZooKeys (252): 241–252. doi : 10.3897/zookeys.252.28500 . PMC 6189224 . PMID  30337831. 
  3. ^ ab Nokelainen, Ossi (март 2013 г.). "Многие формы лесной тигровой моли (Parasemia plantaginis)" (PDF) . jyx.jyu.fi . Получено 23.09.2021 .
  4. ^ Адальберт Зейтц в Зейтце, A. Ed. Die Großschmetterlinge der Erde , Verlag Alfred Kernen, Stuttgart Band 2: Abt. 1, Die Großschmetterlinge des palaearktischen Faunengebietes, Die palaearktischen Spinner und Schwärmer, 1912–1913, том 2 (стр. 81) онлайн в английском переводе
  5. ^ Галарса, Хуан А.; Вийникайнен, Сари М.; Ашрафи, Рогайе; Маппес, Джоанна (01 апреля 2011 г.). «Первая микроспутниковая панель для древесной тигровой моли ( Parasemia plantaginis )». Ресурсы по сохранению генетики . 3 (2): 197–199. дои : 10.1007/s12686-010-9321-3. ISSN  1877-7252. S2CID  36128245.
  6. ^ ab Powell, Jerry A. (2009). Моль западной части Северной Америки . Opler, Paul A. Berkeley: University of California Press. ISBN 978-0520251977. OCLC  536166537.
  7. ^ Драммонд, Кристофер С.; Иствуд, Рут Дж.; Миотто, Сильвия ТС; Хьюз, Колин Э. (2012-05-01). «Множественные континентальные радиации и корреляты диверсификации в Lupinus (Leguminosae): тестирование ключевых инноваций с неполной выборкой таксонов». Systematic Biology . 61 (3): 443–460. doi :10.1093/sysbio/syr126. ISSN  1063-5157. PMC 3329764 . PMID  22228799. 
  8. ^ Ашрафи, Рогайе (2012). "Популяционная генетическая структура апосематических альпийских лесных тигровых молей (Parasemia plantaginis)". jyx.jyu.fi . Получено 2017-10-02 .
  9. ^ Рейдлер, Дж. Х.; Линдстедт, К.; Пакканен, Х.; Лехтинен, И.; Маппес, Дж. (2015-12-01). «Затраты и выгоды растительных аллелохимикатов в рационе травоядных в мире с множеством врагов». Oecologia . 179 (4): 1147–1158. Bibcode : 2015Oecol.179.1147R. doi : 10.1007/s00442-015-3425-0. ISSN  0029-8549. PMID  26296333. S2CID  2444085.
  10. ^ ab Линдстедт, Карита; Талсма, Йоаннеке Хендрика Рейдлер; Ихалайнен, Эйра; Линдстрём, Леена; Маппес, Йоханна (01.01.2010). «Качество диеты косвенно влияет на предупреждающую окраску: затраты на экскрецию у травоядных животных широкого профиля». Эволюция . 64 (1): 68–78. doi :10.1111/j.1558-5646.2009.00796.x. ISSN  1558-5646. PMID  19659593. S2CID  205782377.
  11. ^ abc Оджала, Катя (2005). «Диета влияет на иммунную защиту и особенности жизненного цикла арктиидной моли Parasemia plantaginis». Исследования в области эволюционной экологии . 7 : 1153–1170.
  12. ^ Готц, П.; Боман, Х. Г. (1985). Комплексная физиология насекомых, биохимия и фармакология . Оксфорд: Pergamon Press. С. 453–485.
  13. ^ Джонсон, Келли С.; Фелтон, Гэри В. (2001-12-01). «Растительные фенолы как пищевые антиоксиданты для травоядных насекомых: тест с генетически модифицированным табаком». Журнал химической экологии . 27 (12): 2579–2597. doi :10.1023/A:1013691802028. ISSN  0098-0331. PMID  11789960. S2CID  11908754.
  14. ^ ab Rojas, Bibiana; Burdfield-Steel, Emily; Pakkanen, Hannu; Suisto, Kaisa; Maczka, Michael; Schulz, Stefan; Mappes, Johanna (2017-09-27). "Как бороться с несколькими врагами: целевая химическая защита у апосематической моли". Proc. R. Soc. B . 284 (1863): 20171424. doi :10.1098/rspb.2017.1424. ISSN  0962-8452. PMC 5627206 . PMID  28954910. 
  15. ^ Фриман, Вилле-Петри ; Линдстедт, Карита; Хилтунен, Теппо; Лааксо, Йоуни; Маппес, Джоанна (25 августа 2009 г.). «Хищничество на нескольких трофических уровнях формирует эволюцию вирулентности патогена». ПЛОС ОДИН . 4 (8): е6761. Бибкод : 2009PLoSO...4.6761F. дои : 10.1371/journal.pone.0006761 . ISSN  1932-6203. ПМК 2726984 . ПМИД  19707586. 
  16. ^ Нокелайнен, Осси; Линдстедт, Карита; Маппес, Йоханна (2013-05-01). «Опосредованные окружающей средой морф-связанные иммунные и жизненные реакции у апосематической лесной тигровой моли». Журнал экологии животных . 82 (3): 653–662. doi : 10.1111/1365-2656.12037 . ISSN  1365-2656. PMID  23356667.
  17. ^ Хонма, Ацуши; Маппес, Йоханна; Валконен, Янне К. (2015-11-01). «Предупреждающая окраска может быть разрушительной: апосематический краевой рисунок крыла у лесной тигровой моли». Экология и эволюция . 5 (21): 4863–4874. doi :10.1002/ece3.1736. ISSN  2045-7758. PMC 4662304. PMID 26640666  . 
  18. ^ Галарза, Хуан А.; Дхайгуде, Кишор; Маппес, Йоханна (2017). «Сборка транскриптома de novo и ее аннотация для апосематической лесной тигровой моли (Parasemia plantaginis)». Genomics Data . 12 : 71–73. doi : 10.1016/j.gdata.2017.03.008. PMC 5374854. PMID  28386528 . 
  19. ^ Нокелайнен, О.; и др. (2011). «Компромисс между эффективностью предупреждающего сигнала и успешностью спаривания у лесной тигровой моли». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1727): 257–265. doi : 10.1098 /rspb.2011.0880. PMC 3223681. PMID  21653589. 
  20. ^ Якобсон, Мартин (1972). Половые феромоны насекомых . Нью-Йорк: Academic Press. ISBN 9780123793508. OCLC  508233.
  21. ^ Рохас, Бибиана; Луис-Мартинес, Армандо; Маппес, Йоханна (2015-08-01). «Частотно-зависимая активность полета полиморфной лесной тигровой моли». Current Zoology . 61 (4): 765–772. doi : 10.1093/czoolo/61.4.765 . ISSN  1674-5507.
  22. ^ Хегна, Роберт Х.; Нокелайнен, Осси; Хегна, Джонатан Р.; Маппес, Йоханна (2013-03-22). «Дрожать или дрожать: повышенная меланизация улучшает терморегуляцию, но снижает эффективность предупреждающего сигнала у лесной тигровой моли». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 280 (1755): 20122812. doi :10.1098/rspb.2012.2812. ISSN  0962-8452. PMC 3574392. PMID 23363631  . 

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Arctia plantaginis .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Arctia plantaginis .