Пассивный транспорт — это тип мембранного транспорта , который не требует энергии для перемещения веществ через клеточные мембраны . [1] [2] Вместо использования клеточной энергии , как при активном транспорте , [3] пассивный транспорт опирается на второй закон термодинамики для перемещения веществ через клеточные мембраны. [1] [2] [4] По сути, вещества следуют первому закону Фика и перемещаются из области высокой концентрации в область низкой концентрации, поскольку это движение увеличивает энтропию всей системы . [ 4] [5] Скорость пассивного транспорта зависит от проницаемости клеточной мембраны, которая, в свою очередь, зависит от организации и характеристик мембранных липидов и белков . [ необходима ссылка ] Четыре основных вида пассивного транспорта — это простая диффузия , облегченная диффузия , фильтрация и/или осмос .
Пассивный транспорт подчиняется первому закону Фика .
Диффузия — это чистое перемещение материала из области высокой концентрации в область с более низкой концентрацией. Разницу в концентрации между двумя областями часто называют градиентом концентрации , и диффузия будет продолжаться до тех пор, пока этот градиент не будет устранен. Поскольку диффузия перемещает материалы из области более высокой концентрации в область более низкой концентрации, ее описывают как перемещение растворенных веществ «вниз по градиенту концентрации» (по сравнению с активным транспортом , который часто перемещает материал из области низкой концентрации в область более высокой концентрации, и поэтому называется перемещением материала «против градиента концентрации»). Однако во многих случаях (например, пассивный транспорт лекарств) движущая сила пассивного транспорта не может быть упрощена до градиента концентрации. Если по обе стороны мембраны находятся разные растворы с разной равновесной растворимостью лекарства, разница в степени насыщения является движущей силой пассивного мембранного транспорта. [6] Это также верно для перенасыщенных растворов, которые становятся все более и более важными из-за распространения применения аморфных твердых дисперсий для повышения биодоступности лекарств .
Для пассивной диффузии закон диффузии гласит, что среднеквадратичное смещение равно , где d — число измерений, а D — коэффициент диффузии ). Таким образом, для диффузии на расстояние около требуется время , а «средняя скорость» равна . Это означает, что в одной и той же физической среде диффузия происходит быстрее, когда расстояние мало, и медленнее, когда расстояние велико.
Это можно увидеть в транспорте материала внутри клетки. Прокариоты обычно имеют небольшие тела, что позволяет диффузии быть достаточной для транспортировки материала внутри клетки. Более крупные клетки, такие как эукариоты, либо имели бы очень низкую скорость метаболизма, чтобы приспособиться к медленной диффузии, либо инвестировали бы в сложные клеточные механизмы, чтобы обеспечить активный транспорт внутри клетки, например, кинезин , идущий вдоль микротрубочек .
Биологическим примером диффузии является газообмен , который происходит во время дыхания в организме человека. [7] При вдохе кислород попадает в легкие и быстро диффундирует через мембрану альвеол и попадает в кровеносную систему , диффундируя через мембрану легочных капилляров . [8] Одновременно углекислый газ движется в противоположном направлении, диффундируя через мембрану капилляров и попадая в альвеолы, откуда он может быть выдохнут. Процесс перемещения кислорода в клетки и углекислого газа наружу происходит из-за градиента концентрации этих веществ, каждое из которых перемещается из соответствующих областей более высокой концентрации в области более низкой концентрации. [7] [8] Клеточное дыхание является причиной низкой концентрации кислорода и высокой концентрации углекислого газа в крови, что создает градиент концентрации. Поскольку газы малы и незаряжены, они способны проходить напрямую через клеточную мембрану без каких-либо специальных мембранных белков. [9] Энергия не требуется, поскольку движение газов подчиняется первому закону Фика и второму закону термодинамики .
Облегченная диффузия, также называемая опосредованным переносчиками осмосом, представляет собой перемещение молекул через клеточную мембрану посредством специальных транспортных белков, которые встроены в плазматическую мембрану, активно захватывая или исключая ионы [14] . Благодаря облегченной диффузии для прохождения молекул через клеточную мембрану не требуется энергия. [1] Активный транспорт протонов H + АТФазами [10] изменяет мембранный потенциал , обеспечивая облегченный пассивный транспорт определенных ионов, таких как калий [11], по их градиенту заряда через высокоаффинные транспортеры и каналы.
Примером облегченной диффузии является всасывание глюкозы в клетки через переносчик глюкозы 2 (GLUT2) в организме человека. [12] [13] Существует много других типов белков-переносчиков глюкозы , некоторые из которых требуют энергии , и поэтому не являются примерами пассивного транспорта. [13] Поскольку глюкоза является большой молекулой, ей требуется определенный канал для облегчения ее проникновения через плазматические мембраны и в клетки. [13] При диффузии в клетку через GLUT2 движущей силой, которая перемещает глюкозу в клетку, является градиент концентрации. [12] Основное различие между простой диффузией и облегченной диффузией заключается в том, что облегченная диффузия требует наличия транспортного белка для «облегчения» или содействия веществу через мембрану. [14] После еды клетка получает сигнал переместить GLUT2 в мембраны клеток, выстилающих кишечник, называемых энтероцитами . [12] При наличии GLUT2 после приема пищи и относительно высокой концентрации глюкозы снаружи этих клеток по сравнению с их внутренней концентрацией градиент концентрации перемещает глюкозу через клеточную мембрану через GLUT2. [12] [13]
Фильтрация — это перемещение молекул воды и растворенных веществ через клеточную мембрану из-за гидростатического давления , создаваемого сердечно-сосудистой системой . В зависимости от размера пор мембраны, через нее могут проходить только растворенные вещества определенного размера. Например, поры мембраны капсулы Боумена в почках очень малы, и только альбумины , самые маленькие из белков, имеют возможность быть отфильтрованными. С другой стороны, поры мембраны клеток печени чрезвычайно велики, но не забывайте, что клетки чрезвычайно малы, чтобы позволить различным растворенным веществам проходить и метаболизироваться.
Осмос — это чистое движение молекул воды через селективно проницаемую мембрану из области с высоким водным потенциалом в область с низким водным потенциалом. Клетка с менее отрицательным водным потенциалом будет втягивать воду, но это зависит и от других факторов, таких как потенциал растворенного вещества (давление в клетке, например, молекул растворенного вещества) и потенциал давления (внешнее давление, например, клеточной стенки). Существует три типа осмотических растворов: изотонический раствор, гипотонический раствор и гипертонический раствор. Изотонический раствор — это когда внеклеточная концентрация растворенного вещества уравновешена концентрацией внутри клетки. В изотоническом растворе молекулы воды все еще перемещаются между растворами, но скорости одинаковы в обоих направлениях, таким образом, движение воды уравновешено между внутренней и внешней частью клетки. Гипотонический раствор — это когда концентрация растворенного вещества снаружи клетки ниже, чем концентрация внутри клетки. В гипотонических растворах вода перемещается в клетку по градиенту концентрации (от более высоких к более низким концентрациям воды). Это может привести к набуханию клетки. Клетки, не имеющие клеточной стенки, например, клетки животных, могут лопнуть в этом растворе. Гипертонический раствор — это раствор, в котором концентрация растворенного вещества выше (думайте о гипер — как о высокой), чем концентрация внутри клетки. В гипертоническом растворе вода будет выходить , заставляя клетку сжиматься.
