Patagornis — род вымерших нелетающих хищных птиц семейства Phorusrhacidae . Известные как «птицы ужаса», они обитали на территории современной Аргентины в раннем и среднем миоцене ; формация Санта-Крус в Патагонии содержит многочисленные образцы. [1] [2] Patagornis был проворным , среднего размера патагорнитом и , вероятно , был преследующим хищником.
Название рода означает «птица из Патагонии» по названию места, где были найдены окаменелости, а название вида — в честь выдающегося американского палеонтолога Отниэля Чарльза Марша , который также дал названия известным ископаемым птицам, но с американского Запада, таким как Hesperornis и Ichthyornis . [3]
Недавно Федерико Аньолин выступил за повторное использование названия Tolmodus inflatus , данного Флорентино Амегино в 1891 году , поскольку название Patagornis marshi не использовалось более 100 лет до статьи Альваренги и Хёфлинга в 2003 году. [4] [5] Это сделало бы название Patagornis marshi nomen nudum , а Tolmodus inflatus — действительным названием из-за его частого использования. [5] Несмотря на это, использование названия Patagornis marshi в последние годы значительно возродилось, и МКЗН не установила надлежащую номенклатуру . Родовое название Tolmodus означает «жирный зуб» из-за неправильной интерпретации голотипа премаксиллы как зуба млекопитающего, в то время как название вида означает «раздутый» из-за его большого размера. [6]
В 1891 году во время «Аргентинских костяных войн», соревнования между аргентинскими палеонтологами Франсиско Морено и Флорентино Амегино , первый и его коллега Альсидес Мерсерарт описали новый род и вид форорацид, Patagornis marshi , на основе нижнечелюстного симфиза , у которого отсутствовал кончик, хотя тогда считалось, что это часть предчелюстной кости . Ископаемое ( MLP -143) было найдено вместе со многими другими частями скелета, вероятно, принадлежавшими той же особи, что и симфиз, включая: 3 позвонка и фрагменты многих других, части задних конечностей и ногти. [4] [7] [3] Конкретное местонахождение этих окаменелостей подробно не известно, кроме того, что они происходят из верхних слоев среднего миоцена формации Санта-Крус в Санта-Крус, Аргентина . В той же статье Морено и Мерсерат назвали еще 2 вида Patagornis, Patagornis lemoinei и Patagornis bachmanni, на основе ископаемых, найденных в формации Монте-Леон, Аргентина, в нижних миоценовых слоях. [3] [7] Они также назвали Palaeociconia cristata на основе 2 позвонков и 2 ногтей из Санта-Крус, полагая, что они были от ископаемого аиста, родственного Ciconia . [3] В 1933 году биолог Карл Ламберт поместил P. cristata в его собственный род, Morenomerceraria, но с тех пор название рода не используется. [8] С тех пор Palaeociconia cristata была синонимизирована с Patagornis marshi . [4] [7] P. lemoinei и P. bachmanni теперь являются видами Psilopterus. [4]
Соперник Морено, Амегино, также неосознанно нашел или описал множество окаменелостей Patagornis marshi из миоценовых отложений в Санта-Крус, многие из которых были собраны братом Амегино Карлосом Амегино . [9] [7] [4] В августе 1891 года Амегино назвал Tolmodus inflatus на основе фрагмента правой предчелюстной кости, который был собран Карлосом в тех же средних миоценовых отложениях в Санта-Крус. [10] [4] Первоначально Амегино считал таксон неполнозубым млекопитающим, связанным с Phorusrhacos , но 2 месяца спустя, в июне, он сравнил их и понял, что на самом деле они были нелетающими плотоядными птицами, вывод, сделанный ранее Морено. [10] За несколько лет Амегино собрал множество окаменелостей Patagornis , многие из которых были описаны в его монографии 1895 года об ископаемых птицах Патагонии. [11] Самый полный скелет ( BMNH -A516) включает в себя полный череп и нижнюю челюсть, один из первых известных полных черепов Phorusrhacid, а также множество элементов конечностей, а также полный таз. [12] Другой синоним Patagornis marshi был назван Амегино в 1895 году, Phororhacos modicus, на основе плечевой кости и цевки из Санта-Крус [13] и еще одна ошибочно приписанная окаменелость была предчелюстной костью, ошибочно приписанной Амегино к нанду Opisthodactylus . [4] Амегино также считал, что окаменелости произошли из меловых и эоценовых « пиротериевых слоев», хотя на самом деле они были миоценового возраста. [11] [4] К концу «Аргентинских костяных войн» было собрано много окаменелостей Patagornis , и большинство из них находится в Museo de la Plata или Музее естественной истории в Лондоне . [4]
Несколько фрагментарных образцов Patagornis были также собраны американскими командами из Принстонского университета и Музея естественной истории Филда в Принстоне , штат Нью-Джерси , и Чикаго , штат Иллинойс , соответственно, хотя окаменелости, найденные первыми, теперь находятся в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке . [14] [4] [15] Museo de la Plata также собрал почти полный скелет Patagornis , включая череп, хотя он плохо сохранился. [4]
Patagornis был очень похож на Andalgalornis , другого члена подсемейства Patagornithinae, по размеру и весу, однако Andalgalornis был немного крупнее. Диаметр костей ног был примерно на 15% больше, чем у современного нанду. Однако высота спины была примерно такой же — 90–100 см. [16] [4] Оценки веса разнятся: от 45 до 50 кг [16] [4] или всего 23 кг. [17] Скорость ходьбы птиц определяется соотношением двух костей ног tibiotarsus и tarsometatarsus и их силой. У Patagornis это соотношение составляет почти 70%, что означает, что таксон был очень проворным, черта, распространенная среди более мелких Patagornithines. Поэтому исследования 2005 года показали, что максимальная скорость животного составляла 50 км/ч, примерно такую же, как у современного нанду. Передний край fenestra antorbitalis у Patagornis умеренно наклонный, тогда как у Andrewsornis он сильно наклонный, а у Andalgalornis лишь слегка наклонный. [4] Альваренга и Хофлинг описывают дорсальную часть ноздрей как «очень заметную». [4] Симфиз нижней челюсти слегка изогнут, вершина клювовидного конца не изогнута. [4]
На наиболее хорошо сохранившемся скелете Patagornis , BMNH-A516, локтевая кость сохранила большие перьевые наросты на заднем конце, которые предполагают большие перья крыльев. [12] Было высказано предположение, что эти перья использовались для помощи при беге, как следует из его экологии и анатомии конечностей, или в качестве щита, как у существующей птицы-секретаря. [12] Первая теория гораздо более вероятна, основываясь на анатомии самих перьевых наростов и их наличии у родственного Llallawavis , который имеет похожую подвижную анатомию. [18] [12] Когтевые фаланги, сохранившиеся у Patagornis и его дальнего родственника Mesembriornis , большие, изогнутые и тонкие с боков, вероятно, они использовались для нанесения ударов добыче, основываясь на таковых у современных хищных птиц. [16]
В 2015 году во время исследования анатомии уха форусрацид Дегранж и др. также изучили анатомию внутреннего уха, сохранившуюся у Llallawavis , Patagornis и нескольких современных птиц. [18] Они обнаружили, что слух у Patagornis был очень плохим и имел самый маленький диапазон слуха среди изученных Cariamiformes . [18] Полукружные каналы Llallawavis были намного более удлиненными по сравнению с короткими каналами Patagornis, и с большей массой тела был сделан вывод, что в этом таксоне были более вялые движения головы с повышенной чувствительностью к движениям с низкой амплитудой. [19]
Благодаря отличной сохранности Patagornis и его родственников, сравнения с другими таксонами и подробная классификация намного проще по сравнению с другими phorusrhacids. В 2003 году во время переописания phorusrhacidae Геркулано Альваренга и Элизабет Хофлинг создали новое подсемейство Patagornithinae с Patagornis в качестве типового рода. Patagornis похож на своих родственников Andrewsornis и Andalgalornis тем, что все они являются phorusrhacids среднего размера с тонкими, легко сложенными телами, длинными и узкими нижнечелюстными симфизами и длинными и тонкими тибиотарси и тарсометатарси. Однако филогенетический анализ, проведенный в 2015 году Дегранжем и соавторами, обнаружил Patagornis в объединенном Phorusrhacinae и в политомии с Physornis и Phorusrhacos . [18]
Следующее филогенетическое дерево показывает внутренние взаимоотношения Phorusrhacidae за исключением Brontornis , опубликованное Дегранжем и коллегами в 2015 году, которое восстанавливает Patagornis как члена большой клады, включающей Physornis , Phorusrhacos и Andalgalornis , среди прочих. [20]
Patagornis жил в среднем миоцене в формации Санта-Крус, которая сохранила в основном прибрежную среду, но также лесные и луговые регионы. [21] В этом районе было мало осадков, поэтому леса развивались вокруг озер и рек, обеспечивая Санта-Крус разнообразную среду. [21] В миоцене климат был похож на климат побережья Чили с полуумеренными лесами и океаническими ветрами. [21] Луга начали распространяться в Аргентину в миоцене, хотя большая часть внутренней Патагонии все еще была засушливой с небольшими тропическими лесами между ними. [22] Крупные травоядные южноамериканские млекопитающие - нотоунгулы, такие как токсодонты Nesodon и Adinotherium, были крупными низкорослыми травоядными, а похожий на кролика Interathere Protypotherium был плодоядным . [22] В этом районе обитали как млекопитающие, так и птицы-хищники, самым крупным из которых был форусрацид Phorusrhacos . В этом регионе также обитали сумчатые , в том числе крупный плотоядный Sparassodont Borhyaena . [21] Patagornis также известен из прибрежной формации Монте-Леон, которая находилась в том же регионе в Санта-Крус, но была частью более древнего нижнего миоценового периода. [23] [24] Монте-Леон сохранил больше аргиллитов и эстуарных отложений, но с очень похожей фауной на формацию Санта-Крус, поскольку эти две формации имели прямой переход. [23]