Phengaris rebeli (ранее Maculinea rebeli ), общее название горная голубянка , [1] — вид бабочек семейства Lycaenidae . Впервые была обнаружена и описана в Штирии , Австрия, на горе Хохшваб около 1700 года. [2] Хотя изначально она была классифицирована как подвид P. alcon , европейский исследователь Люсьен А. Берже выделил ее в отдельный вид в 1946 году. Генетическое сходство между P. rebeli и P. alcon заставило многих исследователей утверждать, что это один и тот же вид, а различия обусловлены внутривидовой изменчивостью. [2]
Хотя P. rebeli встречается по всей Палеарктике (см. подвиды), точный ареал вида определить сложно из-за путаницы с P. alcon . [3]
Поведенческие экологи обнаружили, что его роль как выводкового паразита представляет особый интерес, поскольку, в отличие от многих выводковых паразитов, он не откладывает яйца непосредственно в гнездах хозяев. P. rebeli паразитирует на муравьях Myrmica schencki в качестве личинки , используя химическую мимикрию, чтобы обмануть муравьев, заставив их поверить, что они личинки муравьев; таким образом, муравьи приносят гусениц P. rebeli обратно в свои гнезда и кормят их. [4] P. rebeli зависит от растения Gentiana cruciata на ранней стадии своего жизненного цикла [5] и уязвим для паразитирования Ichneumon eumerus , находясь внутри гнезда M. schencki . [6] Он был включен в Красный список МСОП в 2000 году и классифицируется как вид, уязвимый к вымиранию . [7]
Род Phengaris ранее считался подгруппой в пределах рода Maculinea (что объясняет, почему P. rebeli ранее был известен как M. rebeli ), а клад Maculinea-Phengaris считается секцией в пределах Glaucopsyche . В пределах этого клада Maculinea-Phengaris есть три группы : группа alcon , группа teleius и группа Arion-Phengaris . [8]
Группы разделены на основе их альтернативных стратегий паразитирования на муравьях-хозяевах. [8] Хищническая стратегия (при которой гусеница поедает муравьев-хозяев) и стратегия кукушки ( при которой гусеницы питаются отрыгиванием муравьев) являются производными характеристиками от группы alcon , при этом хищная стратегия произошла от группы teleius , а стратегия кукушки произошла от группы arion-Phengaris . Другой способ категоризации этих групп — это то, выделяют ли они химическое вещество ( секреции дорсального нектарного органа ) для привлечения внимания муравья-хозяина. Эта черта не так выражена у предков группы alcon и у M. nausithous , которая является частью группы teleius . [8]
P. rebeli наиболее тесно связан с обоими подвидами Phengaris alcon ( P. alcon alcon и P. alcon kondakovi ), при этом P. alcon alcon более тесно связан с P. rebeli, чем с P. alcon kondakovi . [8]
Некоторые исследователи утверждают, что P. rebeli не эволюционировал в отдельный вид из Phengaris alcon и что любые различия между двумя группами обусловлены внутривидовыми различиями. [2] Оба вида имеют схожую морфологию взрослых особей , ДНК и аллозимы . Кроме того, у них обоих схожие методы паразитирования на муравье-хозяине: они действуют как паразитические «кукушки» в муравейнике и питаются отрыгиванием муравьев. [9] Это сравнивается с альтернативным методом хищничества, используемым Maculinea arion . [9]
Чтобы проверить эту гипотезу , исследователи изучили, как каждый вид использовал муравьев-хозяев. [10] M. schencki и M. sabuleti паразитируют на P. rebeli , в то время как M. salina и M. vandeli паразитируют на P. alcon . M. scabrinodis паразитирует как на P. rebeli , так и на P. alcon ; однако P. alcon гораздо более склонен паразитировать на M. scabrinodis , чем P. rebeli . [10] Исследователи обнаружили, что в целом P. alcon гораздо более склонен паразитировать на муравье-хозяине, чем P. rebeli ; однако гнезда муравьев, которые поддерживали P. alcon, были намного меньше и поддерживали меньшую популяцию, чем гнезда муравьев, которые поддерживали P. rebeli . [10]
P. rebeli известны своими большими синими крыльями, причем самцы имеют фиолетово-синий оттенок, а самки — синие базальные области, перемежающиеся коричневыми пятнами, как у других бабочек этого рода. [11] Нижняя сторона крыльев темно-коричневая с небольшими черными пятнами, обведенными белым. Этот вид можно отличить от его близкого родственника, P. alcon , по более широким черным краям верхней стороны крыльев самцов и обширным синим базальным областям крыльев самок. Размах крыльев составляет приблизительно 32–36 мм. [12]
Он обитает в довольно сухих районах на более низких высотах и на влажных лугах среди деревьев на альпийских высотах и встречается на высоте 1000–2000 метров. [11] Популяции P. rebeli сосредоточены в северной части Португалии и Греции , западных Пиренеях , Франции и восточной части Германии . [11]
Эта бабочка начинает жизнь с яиц, отложенных на листьях растений Gentiana crusticata . [5] Гусеницы вылупляются и питаются цветами и развивающимися плодами растения. После питания и роста в течение четырех возрастов гусеницы падают на землю. [13] Там гусеница выделяет химические вещества, которые имитируют личинки муравьев Myrmica . Если муравей находит гусеницу, он относит ее обратно в свое гнездо. Оказавшись внутри гнезда, гусеница обманывает муравьев, заставляя их кормить ее и заботиться о ней. [4] P. rebeli окукливается в муравейнике и выползает наружу уже взрослой особью.
P. rebeli выбирают место для откладывания яиц, основываясь на размере листьев G. cruciata , а не на местоположении ближайшей колонии муравьев Myrmica . [14] Этот факт подтверждается временем откладки яиц. P. rebeli откладывает яйца в теплый летний сезон, когда муравьи Myrmica, скорее всего, находятся под землей. [14] Исследователи также заметили, что самки не основывали свою откладку яиц на том, где они находили гнезда Myrmica . [14]
Более крупные популяции G. cruciata связаны с более высокой производительностью цветов и семян , но также и с более высокой частотой питания растения P. rebeli . [5] Исследователи особенно интересуются растением G. cruciata , поскольку и P. rebeli , и G. cruciata находятся под угрозой исчезновения . [5] Лепидоптерологи предположили, что сохранение P. rebeli требует сосредоточения внимания на сохранении G. cruciata . [5]
Phengaris rebeli — это выводковый паразит , организм , который манипулирует другим организмом (хозяином) для выращивания своего потомства; в этом случае P. rebeli паразитирует на определенном виде муравьев, Myrmica schencki . Впервые было обнаружено, что P. rebeli является выводковым паразитом, когда исследователь наблюдал, как муравьи M. schencki приносят личинок P. rebeli обратно в свое собственное гнездо. [4] Одна из предложенных гипотез этого паразитизма заключалась в том, что личинки P. rebeli выделяют химические вещества, чтобы сбить муравьев с толку и заставить их поверить, что они личинки муравьев. [4]
Было установлено, что личинки P. rebeli используют химическую мимикрию , чтобы убедить муравьев M. schencki в том, что они являются частью муравьиного выводка. [4] Более того, муравьи M. schencki не могут различить физические различия между личинками P. rebeli и другими неродственными муравьями, поскольку личинки P. rebeli гораздо больше похожи на личинок M. schencki , чем на личинок любого другого вида муравьев. [4]
P. rebeli обитают в разных местах обитания; поэтому они не паразитируют на одном и том же виде муравьев Myrmica . [15] Благодаря наблюдениям и экспериментам исследователи обнаружили, что если P. rebeli попытаются паразитировать на другом виде муравьев Myrmica , а не на том, на котором они обычно паразитируют, муравьи Myrmica распознают личинки P. rebeli как незваных гостей и убьют 100% личинок P. rebeli . Различия между P. rebeli заключаются в том, что они синтезируют разные углеводороды , которые позволяют им имитировать разные виды муравьев Myrmica . Это объясняет, почему их не удается спутать с другим видом муравьев Myrmica и, как следствие, 100% смертность, когда другой вид муравьев Myrmica не обманывается. [15]
После того, как личинки P. rebeli проникают в выводок хозяина , они поднимаются на самые высокие социальные ступени иерархии хозяина, используя акустику для достижения социального принятия со стороны рабочих муравьев M. schencki . Личинки и куколки P. rebeli достигают этого, имитируя звук, который издает королева колонии муравьев, как будучи личинкой, так и будучи куколкой в колонии. [16]
В то время как члены колонии муравьев Myrmica могут идентифицировать друг друга с помощью химических сигналов, социальные ранги частично определяются звуковой акустикой. [17] Поэтому, как только P. rebeli начинают имитировать звук королевы муравьев, рабочие муравьи начинают относиться к P. rebeli так, как если бы это была королева муравьев. [16] С другой стороны, королева муравьев относится к личинкам и куколкам P. rebeli так, как если бы они были соперниками, поскольку она единственная в колонии, кто распознает, что личинки P. rebeli не являются личинками муравьев. [18]
Наиболее распространенными функциями звуков королевы муравьев являются привлечение рабочих, обнаружение запаха сородичей и содействие оральному обмену пищей и феромонами . [18] Однако наиболее важным является тот факт, что звуки, издаваемые королевой в знак бедствия, заставляют рабочих повышать бдительность и усиливать ее защиту.
Исследователи предполагают, что акустическая мимикрия связана с уровнем взаимодействия между хозяином и паразитом. В роде Phengaris существуют две различные стратегии: стратегия кукушки, используемая P. rebeli , и хищная стратегия, используемая Phengaris arion . [19] В P. rebeli личинки Phengaris интегрируются в колонию и обслуживаются рабочими муравьями. Однако личинки хищных видов охотятся на выводок муравьев и, следовательно, проводят большую часть своей жизни, прячась в карманах выводкового гнезда. [19]
Интеграция P. rebeli в колонию муравьев Myrmica schencki проходит в две фазы : начальная интеграция и полная интеграция. На обеих стадиях гусеница P. rebeli попадает в гнездо расплода; однако при полной интеграции P. rebeli также достигает своего высокого социального статуса в обществе хозяина. Этот статус имеет решающее значение для выживания в периоды стресса колонии хозяина, например, нехватки пищи. [20]
Исследования показали, что гусеницы P. rebeli получают больше пользы, когда паразитируют на колонии муравьев Myrmica schencki , чем на колонии любого другого вида муравьев. Когда колонии муравьев Myrmica сталкиваются с периодом нехватки пищи, выживает больше гусениц P. rebeli , чем если бы эта нехватка пищи возникла в колониях других видов. [21] Это происходит потому, что гусеницы P. rebeli имеют более низкий социальный ранг у других видов муравьев по сравнению с их социальным рангом в колонии муравьев M. schencki . [21] Это явление наблюдается во время стресса, когда некоторые из голодных гусениц P. rebeli выделяют соединения, чтобы привлечь внимание колонии муравьев, на которой они паразитировали. [21] В то время как муравьи M. schencki все еще обманываются, веря, что P. rebeli являются их собственным выводком, эти соединения не имитируют соединения обществ видов, не являющихся хозяевами, у других видов муравьев, и, таким образом, приводят к тому, что P. rebeli идентифицируются как нарушители и уничтожаются. [21]
С другой стороны, M. schencki предпочитает кормить P. rebeli в периоды нехватки пищи. [22] Таким образом, в периоды голодания гусеницы P. rebeli в целом демонстрируют более высокую выживаемость, чем личинки M. schencki . [20]
Многие бабочки полиморфны . Гусеницы P. rebeli полиморфны, имея две стратегии жизни и роста под землей: существовать в виде быстроразвивающихся личинок (FDL) или медленноразвивающихся личинок (SDL). После того, как выводок муравьев принимает FDL, которые составляют примерно 25% от общего числа личинок P. rebeli , [23] FDL завершают рост следующей весной и выходят (выходят из куколки как имаго) в начале лета, чтобы завершить свой жизненный цикл. [24] SDL, которые составляют 75% личинок P. rebeli , не растут много в течение первого года, но быстро растут в начале второго лета и остаются на вторую зиму в колониях муравьев. [24] Хотя оба типа личинок в конечном итоге образуют куколки схожего размера, их полиморфные темпы роста могут указывать на альтернативные стратегии приспособленности и различные способы использования пищевых ресурсов M. schencki . [ 24]
Другие исследователи предполагают, что у P. rebeli разовьется другая альтернативная стратегия роста , в которой P. rebeli будет паразитировать на муравьях M. schencki в течение даже более длительного периода времени, чем медленно развивающиеся личинки. Однако большинство исследователей считают эту гипотезу крайне маловероятной, поскольку она не является эволюционно стабильной стратегией . При той скорости, с которой P. rebeli паразитирует на муравьях M. schencki , колония-хозяин вряд ли просуществует как жизнеспособный источник пищи более двух лет (средняя продолжительность жизни более длинного полиморфа P. rebeli ). Как только колония-хозяин достигает своей продолжительности жизни в два года и умирает, P. rebeli теряет свой источник пищи и также умирает. [23]
Скорость развития P. rebeli показывает большую фенотипическую пластичность (изменение скорости развития в ответ на изменения окружающей среды), поскольку он развивается очень быстро в лаборатории, в Пиренеях и Южных Альпах . [25] Ученые предполагают, что эта пластичность обусловлена теплыми условиями и большим количеством света, что влияет на развитие личинок. Также считается, что обильные пищевые ресурсы играют роль в ускоренном развитии. [25]
Исследования показали, что меньшие по размеру P. rebeli из Венгрии обычно вылупляются в конце июня или середине июля; однако, когда эти популяции изучаются в лабораториях, они не вылупляются до конца августа. [25] Это привело исследователей к предположению, что личинки P. rebeli , которые не получают достаточного количества пищи, все еще могут полностью развиться за один год и действовать как функционирующая взрослая особь. Однако они вряд ли будут бивольтинными (производящими два выводка за один сезон). Эта гипотеза подтверждается тем фактом, что некоторые исследователи утверждают, что личинки P. rebeli могут иметь непрерывное развитие. [25]
Паразитарные отношения между гусеницами P. rebeli и их хозяевами-муравьями, как полагают, произошли от мутуалистических отношений. Личинки P. rebeli охотятся на муравьиное потомство, производя при этом богатые сахаром выделения, которые потребляют рабочие муравьи. В ходе эксперимента особи P. rebeli, которые потребляли личинки муравьев, развивались быстрее, чем те, кто этого не делал. Кроме того, несмотря на их питательное предложение колонии муравьев, они неизменно приводили к чистым потерям в показателях выживаемости рабочих и потомства, демонстрируя, что вид является паразитическим (а не мутуалистическим ) на всех стадиях в своей колонии-хозяине. [26]
Хотя P. rebeli является паразитом, он сам выступает в качестве хозяина для паразитоидной осы-наездника Ichneumon eumerus . [ 6] I. eumerus пытается паразитировать на гусеницах P. rebeli в гнезде Myrmica . Взрослая оса ищет гнезда муравьев Myrmica с помощью обоняния и остро реагирует только на гнезда, содержащие P. rebeli , на которых она чаще всего и успешно паразитирует. [6]
После обнаружения гнезда M. schnecki оса проникает в него только в том случае, если в нем находятся гусеницы P. rebeli . [6] Она может проникнуть в гнездо, не подвергаясь нападению, выпустив химическое вещество, которое заставляет рабочих муравьев атаковать друг друга, а не концентрировать свои усилия на осе. Как только оса достигает гусениц, она откладывает в них яйцо. После того, как из яиц осы вылупляются личинки, они питаются гусеницей, в конечном итоге убивая ее. [6]
P. rebeli тщательно изучался в Европе, поскольку он имеет приоритетный статус сохранения и был классифицирован как «уязвимый» в 2000 году в Красном списке исчезающих видов МСОП . [7] Впервые он был представлен вниманию МСОП и включен в Красный список исчезающих видов МСОП в 1986 году. Вид был классифицирован как «уязвимый», поскольку его популяция сократилась на 20–50 % за последние 25 лет и была истреблена по крайней мере в одной стране.
Причинами столь резкого сокращения популяции считаются изменения в использовании сельскохозяйственных земель, отказ от экстенсивного управления и вырубка лесов . [7] Поскольку среда обитания съедобного растения Gentiana cruciata сокращается, популяция P. rebeli также уменьшается. [7]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )