Выводковый паразитизм — это подкласс паразитизма , а также явление и модель поведения некоторых животных , выводковых паразитов , которые полагаются на других в выращивании своего потомства. Стратегия появляется у птиц , насекомых и рыб . Паразит-выводок манипулирует хозяином того же или другого вида, чтобы вырастить детенышей, как если бы они были собственными, обычно используя мимикрию яиц , с яйцами, напоминающими яйца хозяина.
Эволюционная стратегия освобождает родителей -паразитов от необходимости выращивать потомство. Это преимущество достигается ценой провоцирования эволюционной гонки вооружений между паразитом и хозяином по мере их совместной эволюции : многие хозяева выработали сильные механизмы защиты от выводкового паразитизма, такие как распознавание и выброс яиц паразита или отказ от паразитированных гнезд и начало все сначала. Менее очевидно, почему большинство хозяев заботятся о птенцах паразитов, учитывая, что, например, птенцы кукушки заметно отличаются от птенцов-хозяев по размеру и внешнему виду. Одно из объяснений, гипотеза мафии , предполагает, что взрослые паразиты в ответ уничтожают гнезда-хозяева, в которых произошло отторжение; существуют экспериментальные доказательства, подтверждающие это. Встречается и внутривидовой выводковый паразитизм, как и у многих видов уток . Здесь нет видимой разницы между яйцами хозяина и паразита, возможно, именно поэтому яйца паразита так легко принимаются. У гаги первое и второе яйца в гнезде особенно подвержены нападениям хищников, что, возможно, объясняет, почему их часто откладывают в другом гагачьем гнезде.
Выводковый паразитизм - это эволюционная стратегия , которая освобождает родителей -паразитов от затрат на выращивание молодняка или строительство гнезд для молодняка, заставляя хозяина выращивать для них потомство. Это позволяет родителям-паразитам тратить больше времени на другие виды деятельности, такие как поиск пищи и производство дальнейшего потомства . [1]
Среди специализированных паразитов птичьего выводка миметические яйца представляют собой почти универсальную адаптацию . Буроголовая коровья птица широкого профиля, возможно, развила окраску яиц, имитирующую окраску некоторых своих хозяев. [2] Размер также может иметь значение для инкубации и выживания видов-паразитов; может быть полезно, чтобы яйца паразитов были похожи по размеру на яйца вида-хозяина. [3]
Яичная скорлупа выводковых паразитов часто толще, чем у хозяев. Например, в двух исследованиях кукушек, паразитирующих на камышовках, соотношение толщины составило 1,02:0,87 [4] и 1,04:0,81. [5] Функция этой толстой яичной скорлупы обсуждается. Одна из гипотез, гипотеза устойчивости к проколу, утверждает, что более толстая яичная скорлупа предотвращает разрушение яичной скорлупы хозяевами, тем самым убивая эмбрион внутри. Это подтверждается исследованием, в котором болотные славки чаще повреждали собственные яйца, пытаясь разбить яйца кукушки, но получали меньшие повреждения при попытке проткнуть яйца большой камышевки, положенные в гнездо исследователями. Другая гипотеза - это гипотеза повреждения кладки, которая постулирует, что яичная скорлупа приспособлена к повреждению яиц хозяина во время откладки яйца и предотвращает повреждение яиц паразита, когда хозяин откладывает яйца. [6] В подтверждение этой гипотезы можно отметить, что яйца блестящего коровьего птицы , паразитирующей на домашнем крапивнике , и мелобрового пересмешника, а также буроголового коровьего птицы , паразитирующего на домашнем крапивнике, и краснокрылого дрозда повреждали яйца хозяина при падении и мало выдерживали. повреждения при падении на них яиц-хозяев. [7]
У большинства паразитов птичьего выводка очень короткий период инкубации яиц и быстрый рост птенцов. У многих выводковых паразитов, таких как кукушки и медоуказчики, такой короткий период инкубации яиц обусловлен тем, что внутренние инкубационные периоды у кукушек до 24 часов длиннее, чем у хозяев. У некоторых непаразитических кукушек также более длительный внутренний инкубационный период, что позволяет предположить, что этот более длительный внутренний инкубационный период не был адаптацией после выводкового паразитизма, а предрасполагал птиц к тому, чтобы стать выводковыми паразитами. [8] Вероятно, этому способствует более тяжелый желток в яйце, обеспечивающий больше питательных веществ. Быть крупнее хозяев при вылуплении - это дальнейшая адаптация к роли выводкового паразита. [5]
Паразиты птиц снижают риск потери яиц, распределяя яйца между различными хозяевами. [9] Поскольку такое поведение наносит вред хозяину, оно часто приводит к эволюционной гонке вооружений между паразитом и хозяином по мере их совместной эволюции . [10] [11] Некоторые виды-хозяева обладают сильной защитой от отторжения, что заставляет паразитические виды развивать превосходную мимикрию. У других видов хозяева не защищаются от паразитов, и паразитическая мимикрия плохая. [12]
Внутривидовой выводковый паразитизм среди лысух значительно повышает репродуктивную способность паразита, но выживает лишь около половины яиц, отложенных паразитом в других гнездах лысух. Это означает, что у лысух есть довольно эффективные стратегии борьбы с паразитами. [13] Аналогичным образом, паразитическое потомство бородатых ридлингов , по сравнению с потомством в непаразитических гнездах, имеет тенденцию развиваться гораздо медленнее и часто не достигает полной зрелости. [14]
Учитывая, что затраты хозяина на удаление яиц паразитом невозместимы, лучшая стратегия для хозяев — это в первую очередь избегать паразитизма. Это может принимать несколько форм, включая выбор мест для гнезд, на которых трудно паразитировать, раннее начало инкубации , чтобы они уже сидели в гнездах, когда паразиты посещают их рано утром, и агрессивную защиту своей территории. [15]
Как только яйцо паразита попадает в гнездо хозяина, следующей наиболее оптимальной защитой является выброс яйца паразита. Для этого хозяину необходимо определить, какие яйца ему не принадлежат, путем выявления различий в образце яиц или изменений в количестве яиц. [16] Яйца можно выбросить, схватив их, если у хозяина достаточно большой клюв, или проткнув их. Когда яйца паразита миметичны, хозяева могут принять одно из своих яиц за яйцо паразита. Хозяин также может повредить собственные яйца, пытаясь выбросить яйцо паразита. [17]
Среди хозяев, которые не выбрасывают яйца паразитов, некоторые покидают зараженные паразитами гнезда и начинают все сначала. Однако при достаточно высоких частотах паразитизма это становится неадаптивным , поскольку новое гнездо, скорее всего, также будет заражено паразитами. Некоторые виды-хозяева модифицируют свои гнезда, чтобы исключить яйцо паразита, либо переплетая яйцо, либо перестраивая новое гнездо поверх существующего. Например, американские лысухи могут выбрасывать яйца паразитов или строить новое гнездо рядом с выводковыми гнездами, где птенцы паразитов умирают от голода. [13] У западной камышевки Бонелли , маленького хозяина, маленькие фиктивные паразитические яйца всегда выбрасывались, в то время как при больших фиктивных паразитических яйцах чаще происходило покидание гнезда. [18]
Возникает вопрос, почему большинство хозяев выводковых паразитов заботятся о птенцах своих паразитов. Эти выводковые паразиты обычно существенно различаются по размеру и внешнему виду, но также весьма вероятно, что они снижают репродуктивный успех своих хозяев. «Гипотеза мафии» предполагает, что, когда выводковый паразит обнаруживает, что его яйцо было отвергнуто, он разрушает гнездо хозяина и ранит или убивает птенцов. Угроза такого ответа может стимулировать послушное поведение хоста. [19] Мафиозное поведение встречается у коричневоголовой коровьей птицы Северной Америки и большой пятнистой кукушки в Европе. Большая пятнистая кукушка откладывает большую часть яиц в гнезда европейской сороки . Он неоднократно посещает гнезда, в которых паразитировал, что является предпосылкой гипотезы мафии. Экспериментально кукушка уничтожает гнезда, из которых было удалено яйцо паразита, что подтверждает эту гипотезу. Альтернативное объяснение состоит в том, что разрушение побуждает сороку-хозяина построить новое гнездо, давая кукушке еще одну возможность для паразитизма. [19] Точно так же буроголовая коровья птица паразитирует на протонотарной славке . Экспериментально выяснилось, что 56% гнезд с выброшенными яйцами подверглись нападению хищников по сравнению с 6% гнезд с невыброшенными яйцами. 85% паразитированных гнезд, восстановленных хозяевами, были уничтожены. Хозяева, выбрасывавшие яйца паразитов, производили на 60% меньше детенышей, чем те, которые принимали яйца коровьих птиц. [20]
Самкам обыкновенной кукушки было предложено выбирать хозяев с характеристиками яиц, аналогичными ее собственным. Гипотеза предполагает, что самка следит за популяцией потенциальных хозяев и выбирает гнезда из этой группы. [21] Изучение коллекций музейных гнезд показывает сходство яиц кукушки и типичных яиц вида-хозяина. Было показано, что небольшой процент зараженных паразитами гнезд содержит яйца кукушки, не соответствующие конкретной морфе яиц хозяина. Было показано, что в этих несовпадающих гнездах высокий процент яиц кукушки коррелирует с морфой яиц другого вида-хозяина с аналогичными местами гнездования. На это указывалось как на доказательство отбора по сходству. [21] Гипотеза подверглась критике за отсутствие механизма выбора гнезд или определения сигналов, по которым их можно было бы распознать. [22]
Иногда хозяева совершенно не подозревают, что ухаживают за чужой птицей. Чаще всего это происходит потому, что хозяин не может отличить яйца паразита от своих собственных. Это также может произойти, когда хозяева временно покидают гнездо после откладки яиц. Паразиты откладывают в эти гнезда свои яйца, чтобы их птенцы делились пищей, предоставленной хозяином. Это может произойти и в других ситуациях. Например, самки гаги предпочитают откладывать яйца в гнезда с одним или двумя уже имеющимися яйцами других, поскольку первое яйцо наиболее уязвимо для хищников. Наличие чужих яиц снижает вероятность нападения хищника на ее яйцо, когда самка покинет гнездо после откладки первого яйца. [23]
Иногда потомство-паразит убивает товарищей по гнезду во время конкуренции за ресурсы. Например, птенцы коровьих птиц -паразитов убивают товарищей по гнезду-хозяину, если потребление пищи каждым из них низкое, но не если потребление пищи адекватное. [24]
У многих социально моногамных видов птиц происходят спаривания дополнительных пар, в результате чего самцы, находящиеся вне парной связи, производят потомство и используются самцами, чтобы избежать родительских вложений в воспитание своего потомства. [26] У таких видов уток , как гоголь , эта форма рогоносца идет еще дальше, поскольку самки часто откладывают яйца в гнезда других особей. [27] Внутривидовой паразитизм расплода был зарегистрирован у 234 видов птиц, в том числе у 74 гусеобразных , 66 воробьинообразных , 32 курообразных , 19 ржанкообразных , 8 груиобразных , 6 Podicipediformes и небольшого числа видов других отрядов. [25]
Межвидовые выводковые паразиты включают индиго-птиц , почемудов и медоуказчиков в Африке , коровьих птиц , кукушек Старого Света , черноголовых уток и некоторых кукушек Нового Света в Америке. Было предложено семь независимых источников облигатного межвидового паразитизма расплода у птиц. Хотя все еще существуют некоторые разногласия относительно того, когда и сколько возникло межвидового паразитизма выводков, недавние филогенетические анализы предполагают два происхождения у воробьинообразных (один раз у коров Нового Света: Icteridae и один раз у африканских вьюрков: Viduidae); три происхождения у кукушек Старого и Нового Света (один раз у Cuculinae, Phaenicophaeinae и у Neomorphinae-Crotophaginae); единое происхождение медопроводников Старого Света (Indicatoridae); и у одного вида водоплавающих птиц — черноголовой утки ( Heteronetta atricapilla ). [28] [29] [30]
Большинство паразитов птичьего выводка являются специалистами , которые паразитируют только на одном виде хозяев или небольшой группе близкородственных видов хозяев, но четыре из пяти паразитических коровьих птиц (все, кроме кричащей коровьей птицы ) являются универсалами, которые паразитируют на самых разных хозяевах; у буроголовой коровьей птицы 221 известный хозяин. Обычно они откладывают только одно яйцо на гнездо, хотя в некоторых случаях, особенно у коровьих птиц , одно и то же гнездо-хозяин может использовать несколько самок. [31]
Обыкновенная кукушка представляет собой интересный случай, когда вид в целом паразитирует на самых разных хозяевах, включая камышевку и зайца , но отдельные самки специализируются на одном виде. Гены , регулирующие окраску яиц, по-видимому, передаются исключительно по материнской линии, что позволяет самкам откладывать миметические яйца в гнезда того вида, на котором они специализируются. Самки обычно паразитируют в гнездах того вида, который их вырастил. Самцы обыкновенной кукушки оплодотворяют самок всех линий, что поддерживает достаточный поток генов между различными материнскими линиями для предотвращения видообразования . [32]
Механизмы выбора хозяина самками кукушки несколько неясны, хотя было предложено несколько гипотез, пытающихся объяснить этот выбор. К ним относятся генетическое наследование предпочтений хозяина, импринтинг хозяина у молодых птиц, возвращение к месту рождения и последующий случайный выбор хозяина («натальная филопатрия»), выбор на основе предпочтительного места гнезда (гипотеза места гнездования) и выбор на основе предпочтительного места гнездования. среда обитания ( гипотеза выбора среды обитания ). Из этих гипотез выбор места гнезда и выбор среды обитания больше всего были подтверждены экспериментальным анализом. [32] [33]
Мохокидный сом озера Танганьика , Synodontis multipunctatus , является выводковым паразитом нескольких цихлид , насиживающих рот . Икра сома инкубируется во рту хозяина и, подобно кукушкам, вылупляется раньше собственных яиц хозяина. Молодые сомы поедают мальков хозяина во рту хозяина, фактически забирая на себя практически все родительские вложения хозяина. [34] [35]
Карповый гольян, Pungtungia Herzi — выводковый паразит пресноводного окуня Siniperca kawamebari , обитающего на юге японских островов Хонсю , Кюсю и Сикоку , а также в Южной Корее . Самцы-хозяева охраняют территорию от злоумышленников во время сезона размножения, создавая участок камыша в качестве нерестилища или «гнезда». Самки (одна или несколько на участок) посещают это место, чтобы отложить яйца, которые затем защищает самец. Яйца паразита меньше и более липкие, чем яйца хозяина. На исследуемой территории паразитировали 65,5% участков-хозяев. [36]
Существует много различных типов пчел-кукушек , все из которых откладывают яйца в гнезда других пчел, но их обычно называют клептопаразитами (греч. klepto-, красть), а не паразитами выводка, потому что незрелые стадии почти никогда не питаются непосредственно взрослыми хозяевами. Вместо этого они просто едят еду, собранную их хозяевами. Примерами пчел-кукушек являются Coelioxys rufitarsis , Melecta separata , Nomada и Epeoloides . [37]
Клептопаразитизм насекомых свойствен не только пчелам; несколько линий ос , включая большинство Chrysididae, ос-кукушек , являются клептопаразитами. Осы-кукушки откладывают яйца в гнезда других ос, например, гнезд горшечников и грязевых маляров . [38]
Настоящий выводковый паразитизм среди насекомых встречается редко. Шмели-кукушки (подрод Psithyrus ) относятся к числу немногих насекомых, которые, как и кукушки и коровьи птицы, питаются взрослыми хозяевами. Их королевы убивают и заменяют существующую королеву колонии вида-хозяина, а затем используют рабочих-хозяев для кормления своего выводка. [39]
Одна из четырех настоящих ос-паразитов — Polistes semenowi . [а] . Эта бумажная оса потеряла способность строить собственное гнездо и полагается на своего хозяина, P. dominula , для выращивания выводка. Взрослый хозяин напрямую питает личинки паразита, в отличие от типичных клептопаразитических насекомых. [40] [41] Такие социальные паразиты насекомых часто тесно связаны со своими хозяевами, это наблюдение известно как правило Эмери . [42]
Насекомых-хозяев иногда обманом заставляют приносить потомство другого вида в свои гнезда, как в случае с паразитической бабочкой Phengaris rebeli и муравьем-хозяином Myrmica schencki . [43] Личинки бабочки выделяют химические вещества, которые заставляют муравья-хозяина поверить в то, что личинки P. rebeli на самом деле являются личинками муравьев. [43] Таким образом, муравьи M. schencki возвращают личинки P. rebeli в свои гнезда и кормят их, так же, как птенцы кукушек и других выводковых паразитических птиц. То же самое относится и к бабочке-паразиту Niphanda fusca и ее муравью-хозяину Camponotus japonicus . Бабочка выделяет кутикулярные углеводороды , имитирующие углеводороды самца муравья-хозяина. Затем муравей возвращает личинок третьего возраста обратно в свое гнездо и выращивает их до окукливания. [44]