Phylloxeridae — небольшое семейство фитопаразитических полужесткокрылых, тесно связанных с тлями , насчитывающее всего 75 описанных видов. Эта группа состоит из двух подсемейств (Phylloxerininae и Phylloxerinae) и 11 родов , один из которых является ископаемым. Тип рода — Phylloxera . Виды Phylloxeridae обычно называют филлоксерами или филлоксеридами.
Первое упоминание видов этого семейства было в Aphidoidea Латрейля , 1802. В 1857 году Херрих-Шеффер описал семейство и назвал эту группу «Phylloxeriden». Лихтенштейн был первым , кто использовал слово «Phylloxeridae» в 1883 году. Они имеют всемирное распространение, но, по-видимому, произошли из умеренного климата, поскольку они более разнообразны в умеренном климате, а их адаптация к тропической жизни, вероятно, носит вторичный характер.
Филлоксеры — это похожие на тлю насекомые, паразитирующие на лиственных деревьях и многолетних плодовых культурах. Они питаются листьями и корнями и являются цецидогенными, что означает, что они вызывают образование галлов . У них очень сложные жизненные циклы с циклическим партеногенезом и чередованием хозяев. В общих чертах, самка фундаментатрикс вылупляется из зимующего яйца на первичном хозяине, которым обычно является древесное растение, прежде чем распускаются почки, стимулируя образование галла на молодых листьях. Крылатое потомство в следующем или третьем поколении мигрирует весной на вторичного хозяина (обычно травянистое). Затем на вторичном хозяине может появиться много крылатых и бескрылых поколений, прежде чем крылатые мигранты вернутся на первичного хозяина осенью. Самцы и спаривающиеся самки спариваются на зимнем хозяине и производят зимующие яйца.
В семействе Phylloxeridae некоторые виды являются голоциклическими (то есть они производят как бесполое, так и половое поколение), а некоторые — анголоциклическими (производят только бесполое поколение). Виды этого семейства живут в галлах на растениях-хозяевах, а также в трещинах коры.
Филлоксериды могут переносить болезни растений. Их важность еще более ощутима в историческом плане. Фактически, Daktulosphaira vitifoliae (виноградная филлоксера) считается наиболее экономически важным насекомым-вредителем коммерческих виноградных лоз Vitis во всем мире. В конце 19 века эпидемия филлоксеры уничтожила почти весь европейский виноград, и решить проблему удалось только путем посадки виноградных лоз из США, а затем прививки европейских виноградных лоз на американские корни.
Виды филлоксеры — очень мелкие и мельчайшие насекомые. Кроме того, в семействе Phylloxeridae наблюдается высокий полиморфизм, что порой затрудняет идентификацию его членов. Кроме того, их довольно легко спутать с родственными насекомыми, такими как адельгиды и настоящие тли . Наиболее важными признаками, позволяющими отличить их от их родственников и других насекомых, являются жилкование крыльев , яйцеклад и некоторые характеристики их усиков. У филлоксеры во всех формах (как у взрослых, так и у неполовозрелых) трехчлениковая усика. Крылья в состоянии покоя лежат плоско над телом, а Cu1 и Cu2 передних крыльев имеют стебельки у основания. Жгутик всегда заканчивается сенсориумом (или ринариумом), а у взрослых самок может быть один или два дополнительных сенсориума на жгутике. Самки и самцы, откладывающие яйца, имеют рудиментарные ротовые органы и бескрылы. Что касается неполовозрелых особей, нимфы напоминают взрослых, но никогда не имеют вторичного сенсориума. Также незрелые особи sexuales имеют уникальную непитающуюся куколкообразную личинку. Филлоксеры отличаются от адельгид тем, что у них вульва вместо склеротизированного яйцеклада, и обычно отсутствуют восковые железы или пластинки, которые есть у адельгид. Их также можно отличить от тлей, поскольку у них 3 жилки, тогда как у тлей 4-6 жилок.
Phylloxeridae является частью отряда Hemiptera и подотряда Sternorrhyncha . Но существует много споров, когда дело доходит до его положения и филогении в этой линии, особенно в отношении его родственников, а именно адельгид (Adelgidae) и тлей (Aphididae). Следующая цитата является иллюстрацией: «Было предложено почти столько же классификаций тлей, сколько и практикующих таксономистов». «Тли» здесь включают Adelgidae, Aphididae и Phylloxeridae. В прошлом эти три семейства, упомянутые выше, были помещены вместе в одно надсемейство Aphidoidea.
Обычно Phylloxeridae помещают вместе с Adelgidae в надсемейство Phylloxeroidea . Фактически, биономическое сходство, такое как яйцекладущие партеногенетические самки, наблюдаемые в этих двух группах, и морфологические признаки (например, редукция жилкования передних крыльев, редукция члеников усиков) использовались при изучении их филогении, что предполагает их тесное родство и приводит к их размещению в качестве сестринских групп в Phylloxeroidea. Phylloxeridae вместе с Adelgidae образуют группу яйцекладущих тлей, которая является монофилетической и является сестринской группой для Aphidoidea (другие тли).
Однако более поздние исследования, использующие как морфологические, так и молекулярные данные для обсуждения филогении и эволюционной истории Sternorrhyncha, предполагают, что представители Adelgidae, Aphididae и Phylloxeridae эволюционировали независимо и не должны объединяться в надсемейства. Дискуссия все еще открыта, и необходимы дополнительные исследования для прояснения филогении Sternorrhyncha.
