stringtranslate.com

Тля

Тля — это мелкие сокососущие насекомые , представители надсемейства Aphidoidea . Общие названия включают зеленую мушку и черную мушку , [a] хотя особи внутри вида могут сильно различаться по цвету. В группу входит пушистая белая шерстистая тля . Типичный жизненный цикл включает в себя нелетающих самок, рожающих живых нимф женского пола (которые также могут быть уже беременны , ученые по адаптации называют телескопические поколения ) без участия самцов. Быстро взрослея , самки обильно размножаются, поэтому численность этих насекомых быстро увеличивается. Крылатые самки могут развиться позже в этом сезоне, позволяя насекомым колонизировать новые растения. В регионах с умеренным климатом фаза полового размножения наступает осенью , при этом насекомые часто зимуют в виде яиц .

Жизненный цикл некоторых видов включает чередование двух видов растений-хозяев, например однолетней культуры и древесного растения . Некоторые виды питаются только одним видом растений, другие являются универсалами, колонизируя многие группы растений. Описано около 5000 видов тли, все они входят в семейство Aphididae . Около 400 из них встречаются на пищевых и волокнистых культурах , многие из них являются серьезными вредителями сельского и лесного хозяйства , а также доставляют неудобства садоводам . Так называемые молочные муравьи поддерживают мутуалистические отношения с тлями, ухаживая за ними за медовой росой и защищая от хищников .

Тля – один из самых разрушительных насекомых-вредителей культурных растений в регионах с умеренным климатом. Помимо ослабления растения высасыванием сока, они действуют как переносчики растительных вирусов и уродуют декоративные растения отложениями падевой росы и последующим ростом сажистых плесеней . Из-за их способности быстро увеличиваться в численности за счет бесполого размножения и телескопического развития, они представляют собой весьма успешную группу организмов с экологической точки зрения. [1]

Борьба с тлей непроста. Инсектициды не всегда дают надежные результаты, учитывая устойчивость к нескольким классам инсектицидов и тот факт, что тля часто питается нижней стороной листьев. В садовых масштабах весьма эффективны струи воды и мыльные спреи. К естественным врагам относятся хищные божьи коровки , личинки журчалок , осы -паразиты , личинки тлиных мошек , пауки-крабы , личинки златоглазок и энтомопатогенные грибы . Комплексная стратегия борьбы с вредителями с использованием биологической борьбы с вредителями может сработать, но ее трудно достичь, за исключением закрытых помещений, таких как теплицы .

Распределение

Тля распространена по всему миру , но наиболее распространена в зонах умеренного климата . В отличие от многих таксонов , видовое разнообразие тлей в тропиках значительно ниже, чем в умеренных зонах. [2] Они могут мигрировать на большие расстояния, в основном за счет пассивного расселения ветром. Крылатая тля также может подниматься днем ​​на высоту до 600 м, куда ее переносит сильный ветер. [3] [4] Например, считается, что смородинно-салатная тля Nasonovia Ribisnigri распространилась из Новой Зеландии на Тасманию примерно в 2004 году благодаря восточным ветрам. [5] Тля также распространяется при транспортировке человеком зараженного растительного материала, что делает распространение некоторых видов практически космополитичным . [6]

Эволюция

Переднее крыло раннесреднетриасовой ( раннеанисовой) тли Vosegus triassicus [7]
Тля, окаменевшая в балтийском янтаре ( эоцен )

Ископаемая история

Тля и близкородственные ей адельгиды и филлоксераны , вероятно, произошли от общего предка около 280 миллионов лет назад , в раннепермский период. [8] Вероятно, они питались такими растениями, как Cordaitales или Cycadophyta . Тля из-за своего мягкого тела плохо окаменевает, а самая старая известная ископаемая принадлежит к виду Triassoaphis Cubitus из триасового периода . [9] Однако иногда они застревают в растительных выделениях, которые затвердевают в янтарь . В 1967 году, когда профессор Оле Хейе написал свою монографию «Исследования ископаемых тлей» , было описано около шестидесяти видов триасового, юрского , мелового и, главным образом, третичного периодов, причем еще сорок видов принадлежали к балтийскому янтарю . [10] Общее количество видов было небольшим, но значительно увеличилось с появлением покрытосеменных растений 160 миллионов лет назад , поскольку это позволило тлям специализироваться, а видообразование тлей шло рука об руку с диверсификацией цветковых растений. Самые ранние тли, вероятно, были полифагами , а монофагия развилась позже. [11] Была выдвинута гипотеза, что предки Adelgidae жили на хвойных деревьях , в то время как предки Aphididae питались соком Podocarpaceae или Araucariaceae , которые пережили вымирание в позднем меловом периоде. Такие органы, как рожки, появились только в меловой период. [8] [12] Одно исследование альтернативно предполагает, что предки тли, возможно, жили на коре покрытосеменных растений и что питание листьями может быть производным признаком . У Lachninae длинные ротовые части, пригодные для жизни на коре, и было высказано предположение, что предок среднего мела питался корой покрытосеменных деревьев, а в позднем мелу перешел на листья хвойных хозяев. [13] Phylloxeridae вполне могут быть старейшим семейством, которое все еще существует, но их летопись окаменелостей ограничена палеофиллоксерами нижнего миоцена . [14]

Таксономия

Реклассификация в конце 20-го века в пределах Hemiptera сократила старый таксон «Homoptera» до двух подотрядов: Sternorhyncha (тли, белокрылки, чешуйки, листокрылки и т. д.) и Auchenorhyncha (цикады, цикадки, цикадки , цикадки и т . д . ) с подотрядом Heteroptera . содержащий большую группу насекомых, известных как настоящие жуки . Инфраотряд Aphidomorpha внутри Sternorryncha варьируется в зависимости от объема, при этом несколько ископаемых групп особенно трудно определить, но он включает Adelgoidea, Aphidoidea и Phylloxeroidea. [15] Некоторые авторы используют одно надсемейство Aphidoidea, в которое также включены Phylloxeridae и Adelgidae, в то время как у других есть Aphidoidea с сестринским надсемейством Phylloxeroidea, в которое входят Adelgidae и Phylloxeridae. [16] Реклассификации начала 21-го века существенно перестроили семейства внутри Aphidoidea: некоторые старые семейства были понижены до ранга подсемейства ( например , Eriosomatidae ), а многие старые подсемейства были повышены до ранга семейства. Самые последние авторитетные классификации включают три надсемейства Adelgoidea, Phylloxeroidea и Aphidoidea. Aphidoidea включает одно большое семейство Aphididae , включающее все около 5000 [2] современных видов. [17]

Филогения

Внешний

Тли, адельгиды и филлоксериды очень тесно связаны внутри подотряда Sternorhyncha – растительнососущих клопов. Их относят либо к надсемейству насекомых Aphidoidea [18] , либо к надсемейству Phylloxeroidea , включающему семейство Adelgidae и семейство Phylloxeridae. [11] Как и тля, филлоксера питается корнями, листьями и побегами виноградных растений, но, в отличие от тли, не производит выделения падевой росы или роговиц . [19] Филлоксера ( Daktulosphaira vitifoliae ) — насекомые, вызвавшие Великую французскую винную болезнь , которая опустошила европейское виноградарство в 19 веке. Точно так же адельгиды или шерстистая хвойная тля также питаются флоэмой растений и иногда описываются как тли, но их правильнее классифицировать как тлеподобных насекомых, поскольку у них нет хвоста или роговиц. [20]

Отношение к группам, особенно к группам ископаемых, сильно различается из-за трудностей в разрешении взаимоотношений. Большинство современных методов лечения включают три надсемейства: Adelogidea, Aphidoidea и Phylloxeroidea внутри инфраотряда Aphidomorpha, а также несколько групп ископаемых. [21]

Внутренний

Филогенетическое древо, основанное на Папасотиропулосе, 2013 г. и Киме, 2011 г., с дополнениями Ортис-Риваса и Мартинеса-Торреса, 2009 г., показывает внутреннюю филогению Aphididae. [22] [23] [24]

Высказано предположение, что филогению групп тлей можно выявить, исследуя филогению их бактериальных эндосимбионтов , особенно облигатного эндосимбионта Buchnera . Результаты зависят от предположения, что симбионты передаются строго вертикально через поколения. Это предположение хорошо подтверждается фактами, и на основе исследований эндосимбионтов было предложено несколько филогенетических связей. [25] [26] [27]


Анатомия

Вид спереди на пшеничную тлю Schizaphis graminum с колюще-сосущим ротовым аппаратом.

У большинства тлей мягкие тела, которые могут быть зелеными, черными, коричневыми, розовыми или почти бесцветными. У тлей усики имеют два коротких широких базальных сегмента и до четырех тонких концевых сегментов. У них есть пара сложных глаз с глазным бугорком позади и над каждым глазом, состоящим из трех линз (называемых триомматидиями). [11] Они питаются соком, используя сосущие ротовые части, называемые стилетами , заключенные в оболочку, называемую рострумом , который образуется из модификаций нижней и верхней челюстей ротового аппарата насекомых. [28]

У них длинные, тонкие ноги с двухчленистыми лапками с двумя когтями . Большинство тлей бескрылы, но у многих видов в определенное время года образуются крылатые формы. У большинства тлей на дорсальной поверхности пятого брюшного сегмента имеется пара роговиков (сифункулов) — брюшных трубочек, через которые они выделяют капли быстрозатвердевающей защитной жидкости [28] , содержащей триацилглицерины , называемой роговичным воском. Некоторые виды также могут производить другие защитные соединения. [20] У тлей над ректальными отверстиями есть хвостообразный выступ, называемый хвостом. [11] [29] Они потеряли мальпигиевы канальцы . [30]

Когда качество растения-хозяина становится плохим или условия становятся скученными, некоторые виды тли производят крылатое потомство ( крылатые ), которые могут рассеиваться в другие источники пищи. У некоторых видов и форм ротовой аппарат или глаза могут быть маленькими или отсутствовать. [20]

Диета

Шерстистая тля на ветке яблони

Многие виды тлей являются монофагами (то есть питаются только одним видом растений). Другие, такие как зеленая персиковая тля, питаются сотнями видов растений многих семейств . Около 10% видов питаются разными растениями в разное время года. [31]

Новое растение-хозяин выбирается крылатой взрослой особью с помощью визуальных сигналов, а затем обоняния с помощью усиков; если растение пахнет правильно, следующим действием будет зондирование поверхности при посадке. Вставляют стилус, выделяют слюну, берут пробу сока, можно попробовать ксилему и, наконец, исследуют флоэму. Слюна тли может ингибировать механизмы запечатывания флоэмы и содержит пектиназы, которые облегчают проникновение. [32] Растения, не являющиеся хозяевами, могут быть отвергнуты на любой стадии исследования, но передача вирусов происходит на ранних стадиях процесса исследования, во время введения слюны, поэтому растения, не являющиеся хозяевами, могут заразиться. [31]

Тля обычно пассивно питается соком сосудов флоэмы растений , как и многие другие полужесткокрылые, такие как щитовки и цикады. После прокола сосуда флоэмы сок, находящийся под давлением, попадает в пищевой канал тли. Иногда тли также поглощают сок ксилемы , который представляет собой более разбавленную пищу, чем сок флоэмы, поскольку концентрации сахаров и аминокислот составляют 1% от концентрации во флоэме. [33] [34] Сок ксилемы находится под отрицательным гидростатическим давлением и требует активного сосания, что указывает на важную роль в физиологии тли. [35] Поскольку после периода обезвоживания наблюдалось заглатывание сока ксилемы, считается, что тли потребляют сок ксилемы, чтобы пополнить свой водный баланс; потребление разбавленного сока ксилемы, позволяющего тле регидратироваться. [36] Однако недавние данные показали, что тли потребляют больше сока ксилемы, чем ожидалось, и делают они это, в частности, тогда, когда они не обезвожены и когда их плодовитость снижается. Это предполагает, что тли и, возможно, все виды отряда Hemiptera, питающиеся флоэмным соком, потребляют сок ксилемы по причинам, отличным от пополнения водного баланса. [37] Хотя тли пассивно поглощают сок флоэмы, находящийся под давлением, они также могут всасывать жидкость при отрицательном или атмосферном давлении, используя цибарно-глоточный насосный механизм, присутствующий в их голове. [38]

Потребление сока ксилемы может быть связано с осморегуляцией . [37] Высокое осмотическое давление в желудке, вызванное высокой концентрацией сахарозы, может привести к переносу воды из гемолимфы в желудок, что приводит к гиперосмотическому стрессу и, в конечном итоге, к гибели насекомого. Тля избегает этой участи, осуществляя осморегуляцию посредством нескольких процессов. Концентрация сахарозы напрямую снижается за счет ассимиляции сахарозы в процессе метаболизма и синтеза олигосахаридов из нескольких молекул сахарозы , что снижает концентрацию растворенного вещества и, следовательно, осмотическое давление. [39] [40] Олигосахариды затем выводятся через медвяную росу, что объясняет высокую концентрацию в ней сахара, который затем может быть использован другими животными, такими как муравьи. Кроме того, вода переносится из задней кишки , где осмотическое давление уже снижено, в желудок для разжижения содержимого желудка. [41] В конце концов, тля потребляет сок ксилемы, чтобы снизить осмотическое давление в желудке. [37] Все эти процессы действуют синергетически и позволяют тле питаться растительным соком с высокой концентрацией сахарозы, а также адаптироваться к различным концентрациям сахарозы. [37]

Сок растений представляет собой несбалансированный рацион тлей, так как в нем отсутствуют незаменимые аминокислоты , которые тли, как и все животные, не могут синтезировать, и он обладает высоким осмотическим давлением из-за высокой концентрации сахарозы . [34] [42] Незаменимые аминокислоты поставляются тлям бактериальными эндосимбионтами , содержащимися в специальных клетках, бактериоцитах . [43] Эти симбионты перерабатывают глутамат, метаболические отходы своего хозяина, в незаменимые аминокислоты. [44] [45]

Каротиноиды и фотогетеротрофия

Некоторые виды тлей приобрели способность синтезировать красные каротиноиды путем горизонтального переноса генов от грибов . [46] Это единственные животные, кроме двупятнистого паутинного клеща и восточного шершня, обладающие такой способностью. [47] Используя свои каротиноиды, тли вполне могут поглощать солнечную энергию и преобразовывать ее в форму, которую могут использовать их клетки, - АТФ . Это единственный известный пример фотогетеротрофии у животных. Каротиновые пигменты у тли образуют слой, расположенный близко к поверхности кутикулы, идеально расположенный для поглощения солнечного света. Возбужденные каротиноиды, по-видимому, восстанавливают НАД до НАДН , который окисляется в митохондриях для получения энергии. [48]

Воспроизведение

Соевая тля чередует хозяев и осуществляет бесполое и половое размножение . [49]

Самая простая репродуктивная стратегия — иметь у тли одного хозяина круглый год. При этом у него может чередоваться половое и бесполое поколение (голоциклическое) или, альтернативно, все молодь может производиться путем партеногенеза , при этом яйца никогда не откладываются (анголоциклическое). Некоторые виды могут иметь как голоциклические, так и анголоциклические популяции при разных обстоятельствах, но ни один из известных видов тлей не размножается исключительно половым путем. [50] Чередование половых и бесполых поколений могло происходить неоднократно. [51]

Однако размножение тли часто бывает более сложным и включает миграцию между разными растениями-хозяевами. Примерно у 10% видов наблюдается чередование древесных (основных хозяев), на которых зимует тля, и травянистых (вторичных) растений-хозяев, на которых они обильно размножаются летом. [20] [50] Некоторые виды могут производить касту солдат, другие виды демонстрируют обширный полифенизм в различных условиях окружающей среды, а некоторые могут контролировать соотношение полов своего потомства в зависимости от внешних факторов. [52]

При использовании типичной сложной репродуктивной стратегии в начале сезонного цикла в популяции присутствуют только самки (хотя было обнаружено, что у некоторых видов тлей в это время есть как мужской, так и женский пол). Из перезимовавших яиц, вылупляющихся весной, рождаются самки, называемые фундатрицами (стеблевые матери). В размножении обычно не участвуют самцы ( партеногенез ) и заканчивается живорождение ( живорождение ). [53] Живой молодняк производится псевдоплацентарным живорождением, которое представляет собой развитие яиц с дефицитом желтка, эмбрионов, питаемых тканью, действующей как плацента. Птенцы выходят из матери вскоре после вылупления. [54]

Яйца производятся партеногенетически без мейоза [55] [53] , а потомство клонально по отношению к своей матери, поэтому все они женские ( телитоки ). [11] [54] Эмбрионы развиваются в овариолах матери , которые затем рождают живых (уже вылупившихся) женских нимф первого возраста . Поскольку яйцеклетки начинают развиваться сразу после овуляции, взрослая самка может содержать развивающихся самок-нимф, внутри которых уже есть партеногенетически развивающиеся эмбрионы (т. е. они рождаются беременными). Такое телескопирование поколений позволяет тле увеличиваться в численности с огромной скоростью. Потомство похоже на своего родителя во всем, кроме размера. Таким образом, рацион самки может влиять на размеры тела и рождаемость более чем двух поколений (дочерей и внучек). [11] [56] [57]

Этот процесс повторяется в течение лета, образуя несколько поколений, которые обычно живут от 20 до 40 дней. Например, некоторые виды капустной тли (например, Brevicoryne Brassicae ) могут давать за сезон до 41 поколения самок. Таким образом, одна самка, вылупившаяся весной, теоретически может произвести на свет миллиарды потомков, если они все выживут. [58]

Тля рождает живых детенышей: популяции часто полностью состоят из самок.

Осенью тля размножается половым путем и откладывает яйца . Факторы окружающей среды, такие как изменение фотопериода и температуры или, возможно, более низкое количество или качество пищи, заставляют самок партеногенетически производить половых самок и самцов. [55] Самцы генетически идентичны своим матерям, за исключением того, что благодаря системе определения пола X0 тлей у них на одну половую хромосому меньше . [55] У этих половых тлей могут отсутствовать крылья или даже ротовой аппарат. [20] Половые самки и самцы спариваются, а самки откладывают яйца, которые развиваются вне матери. Яйца переживают зиму, и следующей весной из них вылупляются крылатые (крылатые) или бескрылые самки. Это происходит, например, в жизненном цикле розовой тли ( Macrosiphum rosae ), которую можно считать типичной для этого семейства. Однако в теплых условиях, например, в тропиках или в теплице , тля может размножаться бесполым путем в течение многих лет. [28]

Тли, размножающиеся бесполым путем путем партеногенеза , могут иметь генетически идентичное крылатое и некрылое женское потомство. Контроль сложен; некоторые тли в течение своего жизненного цикла чередуют генетический контроль ( полиморфизм ) и контроль окружающей среды ( полифенизм ) производства крылатых или бескрылых форм. [59] Крылатое потомство, как правило, производится в большем количестве в неблагоприятных или стрессовых условиях. Некоторые виды производят крылатое потомство в ответ на низкое качество или количество пищи. например, когда растение-хозяин начинает стареть . [60]  Крылатые самки мигрируют, чтобы основать новые колонии на новом растении-хозяине. Например, яблоневая тля ( Aphis pomi ) после многих поколений бескрылых самок дает начало крылатым формам, которые перелетают на другие ветви или деревья своего типичного пищевого растения. [61] Тля, атакованная божьими коровками , златоглазками , паразитоидными осами или другими хищниками, может изменить динамику производства своего потомства. При нападении этих хищников на тлю из роговиков выделяются тревожные феромоны, в частности бета-фарнезен . Эти тревожные феромоны вызывают несколько поведенческих изменений, которые, в зависимости от вида тли, могут включать в себя уход и падение с растения-хозяина. Кроме того, восприятие тревожных феромонов может побудить тлю производить крылатое потомство, которое может покинуть растение-хозяин в поисках более безопасного места для кормления. [62] Вирусные инфекции, которые могут быть чрезвычайно вредны для тли, также могут привести к появлению крылатого потомства. [63] Например, денсовирусная инфекция оказывает негативное влияние на размножение розовой яблоневой тли ( Dysaphis plantaginea ), но способствует развитию тлей с крыльями, которые могут легче передавать вирус новым растениям-хозяевам. [64] Кроме того, симбиотические бактерии, живущие внутри тлей, также могут изменять репродуктивные стратегии тли в зависимости от воздействия стрессоров окружающей среды. [65]

Этапы жизни зеленой яблонной тли ( Aphis pomi ). Рисунок Роберта Эванса Снодграсса , 1930 год.

Осенью чередующиеся ( разнодомные ) виды тли образуют особое крылатое поколение, которое на половой части жизненного цикла перелетает на разные растения-хозяева. Нелетающие женские и мужские половые формы производят и откладывают яйца. [66] Некоторые виды, такие как Aphis fabae (тля фасолевая черная), Metopolophium dirhodum (тля розово-зерновая), Myzus persicae (тля персиково-картофельная) и Rhopalosiphum Padi (тля черемуховая) являются серьезными вредителями. Зимуют на основных хозяевах на деревьях или кустарниках; летом они мигрируют к вторичному хозяину на травянистом растении, часто сельскохозяйственном, затем осенью гинопары возвращаются на дерево. Другой пример — соевая тля ( Aphis glicines ). С приближением осени растения сои начинают стареть снизу вверх. Тля поднимается вверх и начинает производить крылатые формы, сначала самок, а затем и самцов, которые улетают к основному хозяину - крушине . Здесь они спариваются и зимуют в виде яиц. [49]

Экология

Муравьиный мутуализм

Муравей охраняет свою тлю
Муравьи ухаживают за тлей

Некоторые виды муравьев выращивают тлю, защищая ее на растениях, на которых она питается, и потребляют медвяную росу, которую тля выделяет из окончаний своих пищеварительных каналов . Это мутуалистические отношения : эти молочные муравьи доят тлю, поглаживая ее усиками . [b] [67] Несмотря на мутуализм, пищевое поведение тлей меняется из-за присутствия муравьев. Тля, которую посещают муравьи, имеет тенденцию увеличивать выработку медвяной росы меньшими каплями с большей концентрацией аминокислот. [68]

Некоторые виды сельскохозяйственных муравьев собирают и хранят яйца тли в своих гнездах на зиму. Весной муравьи переносят только что вылупившуюся тлю обратно на растения. Некоторые виды молочных муравьев (например, европейский желтый луговой муравей , Lasius flavus ) [69] управляют большими стадами тлей, которые питаются корнями растений в колонии муравьев. Королевы уезжают, чтобы основать новую колонию, берут яйцо тли, чтобы основать новое стадо подземной тли в новой колонии. Эти муравьи-земледельцы защищают тлю, отбиваясь от ее хищников. [67] Некоторые пчелы в хвойных лесах собирают падевую росу тли для приготовления лесного меда . [28]

Муравей, извлекающий медвяную росу из тли

Интересный вариант взаимоотношений муравьев и тли включает бабочек-ликанид и муравьев мирмика . Например, бабочки Niphanda fusca откладывают яйца на растениях, где муравьи пасут стада тли. Из яиц вылупляются гусеницы , питающиеся тлей. Муравьи не защищают тлю от гусениц, поскольку гусеницы производят феромон, который заставляет муравьев обращаться с ними как с муравьями и уносить гусениц в свое гнездо. Оказавшись там, муравьи кормят гусениц, которые взамен производят для муравьев медвяную росу. Когда гусеницы достигают полного размера, они подползают ко входу в колонию и образуют коконы . Через две недели взрослые бабочки появляются и улетают. В этот момент муравьи атакуют бабочек, но у бабочек на крыльях имеется липкое шерстяное вещество, которое выводит из строя челюсти муравьев, позволяя бабочкам улетать, не причинив вреда. [70]

Другая галловая тля, имитирующая муравьев, Paracletus cimiciformis (Eriosomatinae), развила сложную двойную стратегию, включающую две морфы одного и того же клона и муравьев Tetramorium . Тля круглой формы заставляет муравьев выращивать ее, как и многих других тлей. Тли с плоской морфой являются агрессивными имитаторами со стратегией « волка в овечьей шкуре »: в их кутикуле есть углеводороды, имитирующие кутикулу муравьев, и муравьи переносят их в выводковую камеру муравьиного гнезда и выращивают, как личинки муравьев. . Оказавшись там, тли плоской морфы ведут себя как хищники, выпивая жидкости организма личинок муравьев. [71]

Бактериальный эндосимбиоз

Эндосимбиоз с микроорганизмами распространен у насекомых: более 10% видов насекомых полагаются на внутриклеточные бактерии для своего развития и выживания. [72] Тли поддерживают вертикально передаваемый (от родителя к потомству) облигатный симбиоз с Buchnera aphidicola , первичным симбионтом, внутри специализированных клеток, бактериоцитов . [73] Пять генов бактерий были перенесены в ядро ​​тли. [74] По оценкам, первоначальная ассоциация возникла у общего предка 280–160 миллионов лет назад и позволила тлям занять новую экологическую нишу , питаясь флоэмным соком сосудистых растений. B. aphidicola снабжает своего хозяина незаменимыми аминокислотами, которые в низких концентрациях присутствуют в растительном соке. [75] Метаболиты эндосимбионтов также выделяются с медвяной росой. [76] Стабильные внутриклеточные условия, а также эффект узкого места, возникающий при передаче нескольких бактерий от матери к каждой нимфе, увеличивают вероятность передачи мутаций и делеций генов. [77] [78] В результате размер генома B. aphidicola значительно уменьшился по сравнению с его предполагаемым предком. [79] Несмотря на очевидную потерю факторов транскрипции в редуцированном геноме, экспрессия генов строго регулируется, о чем свидетельствуют десятикратные различия в уровнях экспрессии между различными генами в нормальных условиях. [80] Транскрипция гена Buchnera aphidicola , хотя и не совсем понятна, считается, что регулируется небольшим количеством глобальных регуляторов транскрипции и/или за счет поставок питательных веществ от тли-хозяина. [81]

Некоторые колонии тли также содержат вторичных или факультативных (необязательно дополнительных) бактериальных симбионтов. Они передаются вертикально, а иногда и горизонтально (от одной линии к другой и, возможно, от одного вида к другому). [82] [83] До сих пор описана роль лишь некоторых вторичных симбионтов; Regiella Insecticola играет роль в определении диапазона растений-хозяев, [84] [85] Hamiltonella defensa обеспечивает устойчивость к паразитоидам, но только тогда, когда она, в свою очередь, инфицирована бактериофагом APSE , [86] [87] , а Serratia symbiotica предотвращает вредные воздействие тепла. [88]

Хищники

Тлю поедают многие птицы и насекомые-хищники. В исследовании, проведенном на ферме в Северной Каролине , шесть видов воробьиных птиц съедали почти миллион тлей в день, причем главными хищниками были американский щегол , тля которого составляла 83% его рациона, и вечерний воробей . [89] Насекомые, которые нападают на тлю, включают взрослых особей и личинок хищных божьих коровок, личинок журчалок , паразитических ос , личинок тлей-мошек , «тлей-львов» (личинок зеленых златоглазок ) и паукообразных, таких как пауки . Среди божьих коровок Myzia oblongoguttata является специалистом по питанию, питающимся только хвойной тлей, тогда как Adalia bipunctata и Coccinella septempunctata являются универсалами, питающимися большим количеством видов. Яйца откладываются партиями, каждая самка откладывает несколько сотен. Самки журчалок откладывают несколько тысяч яиц. Взрослые особи питаются пыльцой и нектаром, а личинки жадно питаются тлей; Eupeodes corollae регулирует количество откладываемых яиц в зависимости от размера колонии тли. [90]

Хищники, поедающие тлю

Тля часто заражается бактериями , вирусами и грибами. На них влияют погодные условия, такие как осадки , [91] температура [92] и ветер . [93] Грибы, поражающие тлю, включают Neozygites fresenii , Entomophthora , Beauveria bassiana , Metarhizium anisopliae и энтомопатогенные грибы, такие как Lecanicillium lecanii . Тля цепляется за микроскопические споры. Они прилипают к тле, прорастают и проникают в кожу тли. Гриб растет в гемолимфе тли . Примерно через три дня тля погибает, и грибок выпускает в воздух еще больше спор. Зараженная тля покрыта шерстистой массой, которая постепенно становится толще, пока тля не затмевается. Часто видимый грибок – это не тот гриб, который убил тлю, а вторичная инфекция. [91]

Тля может быть легко уничтожена неблагоприятной погодой, например, поздними весенними заморозками. [94] Чрезмерное тепло убивает симбиотические бактерии, от которых зависят некоторые тли, что делает тлей бесплодными. [95] Дождь препятствует распространению крылатой тли, сбивает тлю с растений и, таким образом, убивает их от удара или голодания, [91] [96] [97] , но на него нельзя положиться в борьбе с тлей. [98]

Защита от хищников

Тля, выделяющая защитную жидкость из роговиц

Большинство тлей мало защищены от хищников. Некоторые виды взаимодействуют с тканями растений, образуя галл — аномальное набухание растительной ткани. Тля может жить внутри галла, что обеспечивает защиту от хищников и непогоды. Известно, что ряд видов галловой тли производят специализированные «солдатские» формы, стерильные нимфы с защитными функциями, которые защищают галл от вторжения. [28] [99] [100] Например, рогатая тля Александра — это разновидность тли-солдата, которая имеет твердый экзоскелет и ротовой аппарат, похожий на клешни . [70] : 144  Шерстистая тля Colophina clematis имеет нимфы-солдаты первого возраста, которые защищают колонию тли, убивая личинок божьих коровок, журчалок и цветочного жука Anthocoris nemoralis , забираясь на них и вставляя свои стилеты. [101]

Хотя тля не может летать большую часть своего жизненного цикла, она может избежать хищников и случайного проглатывания травоядными животными, сбрасывая растение на землю. [102] Другие виды используют почву в качестве постоянной защиты, питаясь сосудистой системой корней и оставаясь под землей всю свою жизнь. Их часто посещают муравьи из-за производимой ими медвяной росы, которую муравьи переносят с растения на растение через свои туннели. [89]

Некоторые виды тли, известные как «шерстистая тля» ( Eriosomatinae ), выделяют для защиты «пушистый восковой налет». [28] Капустная тля, Brevicoryne Brassicae , изолирует вторичные метаболиты от своего хозяина, хранит их и выделяет химические вещества, которые вызывают бурную химическую реакцию и сильный запах горчичного масла , чтобы отпугнуть хищников. [103] Считается , что пептиды, вырабатываемые тлей, тауматины , придают им устойчивость к некоторым грибкам. [104]

Одно время было принято предполагать, что источником медвяной росы были рожки, и это даже было включено в Краткий Оксфордский словарь английского языка [105] и издание World Book Encyclepedia за 2008 год . [106] Фактически, выделения падевой росы производятся из заднего прохода тли, [107] тогда как рожки в основном производят защитные химические вещества, такие как воск. Также есть свидетельства того, что роговой воск в некоторых случаях привлекает хищников тли . [108]

Некоторые клоны Aphis craccivora достаточно токсичны для инвазивных и доминирующих хищных божьих коровок Harmonia axyridis, чтобы локально подавлять их, отдавая предпочтение другим видам божьих коровок; токсичность в этом случае узко специфична для доминирующего вида хищников. [109]

Паразитоиды

Тли многочисленны и широко распространены и служат хозяевами для большого количества паразитоидов , многие из которых представляют собой очень маленьких (около 0,1 дюйма (2,5 мм) в длину) паразитоидных ос . [110] Например, один вид, Aphis ruborum , является хозяином как минимум 12 видов паразитоидных ос. [111] Паразитоиды интенсивно исследуются в качестве агентов биологической борьбы, и многие из них используются в коммерческих целях для этой цели. [112]

Взаимодействие растений и тлей

Тля на растении-хозяине

Растения обеспечивают местную и системную защиту от нападения тли. Молодые листья некоторых растений содержат химические вещества, которые препятствуют атаке, в то время как старые листья теряют эту устойчивость, в то время как у других видов растений устойчивость приобретается более старыми тканями, и молодые побеги становятся уязвимыми. Было показано, что летучие продукты из пересаженного лука предотвращают нападение тли на соседние растения картофеля, стимулируя выработку терпеноидов - преимущество , используемое в традиционной практике сопутствующей посадки , в то время как растения, соседствующие с зараженными растениями, демонстрировали усиленный рост корней за счет расширения надземные части. [31] Дикий картофель Solanum berthaultii вырабатывает феромон, отпугивающий тлю, (E)-β- фарнезен в виде алломона , феромона для отражения нападения; он эффективно отпугивает тлю Myzus persicae на расстоянии до 3 миллиметров. [113] S. berthaultii и другие виды дикого картофеля имеют дополнительную защиту от тли в виде железистых волосков, которые, когда их ломает тля, выделяют липкую жидкость, которая может обездвижить около 30% тли, поражающей растение. [114]

Растения, пораженные тлей, могут иметь различные симптомы, такие как снижение темпов роста, пятнистость листьев, пожелтение, задержка роста, скручивание листьев, потемнение, увядание, низкая урожайность и гибель. Удаление сока приводит к снижению жизнеспособности растения, а слюна тли токсична для растений. Тля часто передает вирусы растений своим хозяевам, например, картофелю , зерновым , сахарной свекле и цитрусовым растениям . [28] Зеленая персиковая тля Myzus persicae является переносчиком более 110 вирусов растений. Хлопковая тля ( Aphis gossypii ) часто поражает вирусами сахарный тростник , папайю и арахис . [20] У растений, которые производят фитоэстроген куместрол , таких как люцерна, повреждение тлей связано с более высокими концентрациями куместрола. [115]

Тля с медвяной росой, из заднего прохода, а не из роговиц

Покрытие растений медвяной росой может способствовать распространению грибков, которые могут повредить растения. [116] [117] Было замечено, что медвяная роса, вырабатываемая тлей, также снижает эффективность фунгицидов. [118]

Гипотеза о том, что кормление насекомыми может улучшить приспособленность растений, была выдвинута в середине 1970-х годов Оуэном и Вигертом. Считалось, что избыток пади будет питать почвенные микроорганизмы, в том числе азотфиксаторы. В среде с низким содержанием азота это может дать преимущество зараженному растению перед незараженным. Однако это, по-видимому, не подтверждается данными наблюдений. [119]

Социальность

Некоторые тли демонстрируют некоторые черты эусоциальности , присоединяясь к таким насекомым, как муравьи, пчелы и термиты . Однако существуют различия между этими половыми социальными насекомыми и клональными тлями, которые все партеногенетически произошли от одной самки и имеют идентичный геном . Около пятидесяти видов тлей, разбросанных среди близкородственных линий Eriosomatinae и Hormaphidinae с чередующимися хозяевами , имеют тот или иной тип защитной морфы. Это виды, образующие галлы, колонии которых живут и питаются внутри галла, который они образуют в тканях хозяина. Среди клоновой популяции этих тлей может быть несколько различных морф, и это закладывает основу для возможной специализации функций, в данном случае защитной касты. Морфы-солдаты в основном относятся к первому и второму возрастам, причем третий возраст встречается у Eriosoma moriokense , и только у Smythurodes betae известны взрослые солдаты. Задние лапы солдат когтистые, сильно склеротизированы, а стилеты прочные, что позволяет разрывать и раздавливать мелких хищников. [120] Личинки-солдаты — особи-альтруисты, неспособные перейти к размножению взрослых особей, но постоянно действующие в интересах колонии. Еще одним требованием для развития социальности является галл, колониальный дом, который защищают солдаты. [121]

Работу по очистке галла выполняют и солдатики галлообразующей тли. Медвяная роса, выделяемая тлей, покрывается порошкообразным воском, образуя « жидкие шарики » [122] , которые солдаты выкатывают из желчи через маленькие отверстия. [100] Тля, образующая закрытые галлы, использует сосудистую систему растения в качестве водопровода: внутренние поверхности галлов обладают высокой впитывающей способностью, а отходы поглощаются и уносятся растением. [100]

Взаимодействие с людьми

Статус вредителя

Описано около 5000 видов тлей, из них около 450 видов заселили продовольственные и волокнистые культуры. Будучи непосредственными питателями растительного сока, они повреждают урожай и снижают урожайность, но оказывают большее воздействие, поскольку являются переносчиками вирусов растений. Передача этих вирусов зависит от перемещения тли между различными частями растения, между близлежащими растениями и дальше. В этом отношении зондирующее поведение тли, пробующей хозяина, более разрушительно, чем длительное питание и размножение тли сидящими на месте особями. Передвижение тли влияет на сроки возникновения вирусных эпидемий. [123] Они являются основными вредителями тепличных культур, а виды, часто встречающиеся в теплицах, включают: зеленую персиковую тлю ( Myzus persicae ), хлопковую или дынную тлю ( Aphis gossypii ), картофельную тлю ( Macrosiphum euphorbiae ), тлю наперстянку ( Aulacorthum solani ) и хризантему. тля ( Macrosiphoniella sanborni ) и другие, вызывающие пожелтение листьев, деформацию листьев и задержку роста растений; выделяемая падевая роса является питательной средой для ряда грибковых патогенов, включая черную сажистую плесень из родов Capnodium , Fumago и Scorias , которые затем заражают листья и подавляют рост за счет снижения фотосинтеза . [124]

Известно, что тля, особенно во время крупных вспышек, вызывает аллергические реакции на дыхательные пути у чувствительных людей. [125]

Расселение может происходить путем ходьбы или бегства, расселения из-за аппетита или миграции. Крылатая тля плохо летает, теряет крылья через несколько дней и летает только днем. На распространение при полете влияют удары, воздушные потоки, гравитация, осадки и другие факторы, либо распространение может быть случайным, вызванным перемещением растительных материалов, животных, сельскохозяйственной техники, транспортных средств или самолетов. [123]

Контроль

Паразитоидная оса-браконид, откладывающая яйца у черной бобовой тли

Борьба с тлей инсектицидами затруднена, поскольку она быстро размножается, поэтому даже небольшие пропущенные участки могут позволить популяции быстро восстановиться. Тля может занимать нижнюю сторону листьев, где на нее не попадает спрей, в то время как системные инсектициды не могут удовлетворительно проникнуть в лепестки цветов. Наконец, некоторые виды тлей устойчивы к обычным классам инсектицидов, включая карбаматы , органофосфаты и пиретроиды . [126]

При небольших заражениях на приусадебном участке может быть достаточной защиты тщательное опрыскивание растений сильной струей воды каждые несколько дней. Инсектицидный мыльный раствор может быть эффективным бытовым средством борьбы с тлей, но он убивает тлю только при контакте и не имеет остаточного действия. Мыльный спрей может повредить растения, особенно при более высоких концентрациях или при температуре выше 32 °C (90 °F); некоторые виды растений чувствительны к мыльным спреям. [112] [127] [128]

Зеленая персиковая тля Myzus persicae , погибающая от гриба Pandora neoaphidis ( Entomophthorales ) .

Популяции тлей можно отбирать с помощью ловушек «желтая кастрюля» или ловушек Мерике . Это желтые емкости с водой, привлекающие тлю. [129] Тля положительно реагирует на зеленый цвет, и их влечение к желтому может быть не истинным предпочтением цвета, а связано с яркостью. Их зрительные рецепторы имеют максимальную чувствительность от 440 до 480 нм и нечувствительны в красной области. Мерике обнаружил, что тля избегает приземления на белые покрытия, расположенные на почве, и еще больше отталкивается от блестящих алюминиевых поверхностей. [130] Комплексная борьба с вредителями различных видов тли может быть достигнута с использованием биологических инсектицидов на основе грибов, таких как Lecanicillium lecanii , Beauveria bassiana или Isaria fumosorosea . [131] Грибы являются основными возбудителями тли; Entomophthorales может быстро сократить численность тли в природе. [132]

С тлей можно также бороться путем выпуска естественных врагов , в частности божьих коровок и ос-паразитоидов . Однако, поскольку взрослые божьи коровки имеют тенденцию улетать в течение 48 часов после выпуска, не откладывая яиц, для достижения эффекта необходимо повторное применение большого количества божьих коровок. Например, на один большой, сильно зараженный куст роз может потребоваться две обработки по 1500 жуков каждая. [112] [133]

Способность продуцировать алломоны, такие как фарнезен, для отпугивания и расселения тли, а также для привлечения хищников, была экспериментально перенесена на трансгенные растения Arabidopsis thaliana с использованием гена синтазы Eβf в надежде, что этот подход сможет защитить трансгенные культуры. [134] Однако было обнаружено, что фарнезен Eβ неэффективен при выращивании сельскохозяйственных культур, хотя более стабильные синтетические формы помогают повысить эффективность борьбы с использованием грибковых спор и инсектицидов за счет повышенного поглощения, вызванного перемещением тли. [135]

В человеческой культуре

Тля знакома фермерам и садоводам главным образом как вредители. Питер Маррен и Ричард Мэби отмечают, что Гилберт Уайт описал вторгшуюся «армию» черной тли, которая прибыла в его деревню Селборн , Хэмпшир, Англия , в августе 1774 года в «огромных облаках», покрывающих все растения, в то время как необычно жарким летом В 1783 году Уайт обнаружил, что медвяная роса настолько обильна, что «портит и уничтожает красоты моего сада», хотя он думал, что тля скорее потребляет ее, чем производит. [136]

Заражение китайского сумаха ( Rhus chinensis ) китайской сумаховой тлей ( Schlechtendalia chinensis ) может привести к образованию «китайских галлов», которые ценятся как коммерческий продукт. Как «Galla Chinensis», они используются в традиционной китайской медицине для лечения кашля , диареи , ночной потливости, дизентерии и для остановки кишечных и маточных кровотечений. Китайские галлы также являются важным источником дубильных веществ . [28]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Термин «черная муха» также используется для Simuliidae , среди них переносчика речной слепоты .
  2. ^ Молочные муравьи также доят мучнистых червецов и других насекомых.

Рекомендации

  1. ^ Пайпер, Росс (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс. стр. 6–9. ISBN 978-0-313-33922-6.
  2. ^ аб Жила, Дагмара; Хоман, Агнешка; Вегерек, Петр (2017). «Полифилия вымершего семейства Oviparosiphidae и ее значение для вывода об эволюции тли (Hemiptera, Sternorryncha)». ПЛОС ОДИН . 12 (4): e0174791. Бибкод : 2017PLoSO..1274791Z. дои : 10.1371/journal.pone.0174791 . ПМЦ 5405925 . ПМИД  28445493. 
  3. ^ Берри, RE; Тейлор, Л.Р. (1968). «Высотная миграция тлей в морском и континентальном климате». Журнал экологии животных . 37 (3): 713–722. дои : 10.2307/3084. JSTOR  3084.
  4. ^ Айсард, Скотт А.; Ирвин, Майкл Э.; Холлингер, Стивен Э. (1 октября 1990 г.). «Вертикальное распределение тли (Homoptera: Aphididae) в планетарном пограничном слое». Экологическая энтомология . 19 (5): 1473–1484. дои : 10.1093/ee/19.5.1473.
  5. ^ Хилл, Л. (2012). «Смородинная салатная тля Nasonovia Ribisnigri прибыла на Тасманию: Часть 1». Викторианский энтомолог . 42 (2): 29–31.
  6. ^ Маргаритопулос, Джон Т.; Каспрович, Луиза; Маллок, Гейнор Л.; Фентон, Брайан (11 мая 2009 г.). «Отслеживание глобального распространения космополитного насекомого-вредителя, персиковой картофельной тли». БМК Экология . 9:13 . дои : 10.1186/1472-6785-9-13 . ПМК 2687420 . ПМИД  19432979. 
  7. ^ Шведо, Дж.; Нел, А. (2011). «Самое старое насекомое-тля из среднего триаса Вогезов, Франция». Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 757–766. дои : 10.4202/app.2010.0034 .
  8. ^ аб Капинера, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. стр. 193–194. ISBN 978-1-4020-6242-1. Архивировано из оригинала 5 августа 2020 г. Проверено 4 февраля 2018 г.
  9. ^ Джонсон, Кристина; Агости, Донат; Делаби, Жок Х.; Дамперт, Клаус; Уильямс, диджей; фон Чирнхаус, Майкл; Макшвиц, Ульрих (2001). «Муравьи Acropyga и Azteca (Hymenoptera: Formicidae) с щитовками (Sternorryncha: Coccoidea): 20 миллионов лет тесного симбиоза» (PDF) . Американский музей Novitates (3335): 1–18. doi :10.1206/0003-0082(2001)335<0001:AAAAHF>2.0.CO;2. S2CID  55067700. Архивировано (PDF) из оригинала 27 сентября 2012 г. Проверено 18 октября 2010 г.
  10. ^ Рассел, Луиза М. (1968). «Исследования ископаемых тлей» (PDF) . Бюллетень Энтомологического общества Америки . 14 (2): 139–140. дои : 10.1093/беса/14.2.139а . Проверено 4 февраля 2018 г.
  11. ^ abcdef Диксон, AFG (1998). Экология тли (2-е изд.). Чепмен и Холл . ISBN 978-0-412-74180-7. Архивировано из оригинала 18 февраля 2013 г. Проверено 24 мая 2016 г.
  12. ^ Фон Долен, Кэрол Д.; Моран, Нэнси А. (2000). «Молекулярные данные подтверждают быстрое распространение тли в меловом периоде и множественную причину смены хозяев». Биологический журнал Линнеевского общества . 71 (4): 689–717. дои : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01286.x .
  13. ^ Чен, Руи; Фавре, Колен; Цзян, Лиюнь; Ван, Чжэ; Цяо, Гексия (29 сентября 2015 г.). «Линия тли сохраняет нишу питания корой, одновременно переключаясь на хвойные деревья и диверсифицируя их». Кладистика . 32 (5): 555–572. дои : 10.1111/cla.12141 . PMID  34740301. S2CID  86517289.
  14. ^ Галлан, Пенни Дж.; Мартин, Джон Х. (2009). «Стерноринча». Энциклопедия насекомых (2-е изд.).
  15. ^ Родендорф, BB, изд. (1991). Основы палеонтологии. Том 9. Членистоногие, Трахеаты, Хелицераты. Смитсоновский институт и Национальный научный фонд . стр. 267–274.
  16. ^ Соренсен, JT (2009). «Тля». В Реше, Винсент Х.; Карде, RT (ред.). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Академическая пресса. стр. 27–31.
  17. ^ "Надсемейство Aphidoidea, Латрейль, 1802". Тля: файл видов. Архивировано из оригинала 6 ноября 2017 года . Проверено 3 февраля 2018 г.
  18. ^ Блэкман, РЛ; Истроп, В.Ф. (1994). Тля на деревьях мира. Руководство по идентификации и информации . Уоллингфорд : CAB International . ISBN 978-0-85198-877-1.
  19. ^ Гранетт, Джеффри; Уокер, М. Эндрю; Кочиш, Ласло; Омер, Амир Д. (2001). «Биология и борьба с филлоксерой винограда». Ежегодный обзор энтомологии . 46 : 387–412. doi :10.1146/annurev.ento.46.1.387. ПМИД  11112174.
  20. ^ abcdef МакГэвин, Джордж К. (1993). Ошибки мира . Издание информационной базы . ISBN 978-0-8160-2737-8.
  21. ^ Фавре, К.; Идс, округ Колумбия (2020). Миллер, Г.Л.; Цяо, Г.; Сано, Масакадзу; Стекольщиков А.В. (ред.). «Файл видов тли - Aphidomorpha». Университет Монреаля. aphid.speciesfile.org . Монреаль, Канада: Файл видов тли. Архивировано из оригинала 24 февраля 2021 года . Проверено 13 декабря 2020 г.
  22. ^ Папасотиропулос, Василис; Циамис, Георгиос; Папайоанну, Хариклея; Килиас, Джордж (2013). «Молекулярное филогенетическое исследование тлей (Hemiptera: Aphididae) на основе анализа последовательностей митохондриальной ДНК». Журнал биологических исследований-Салоники . 20 : 1–13. Архивировано из оригинала 16 января 2018 г. Проверено 15 января 2018 г.
  23. ^ Ким, Хёджун; Ли, Сынхван; Чан, Иквеон (сентябрь 2011 г.). Моро, Корри С. (ред.). «Макроэволюционные закономерности у тли Aphidini (Hemiptera: Aphididae): диверсификация, ассоциация хозяев и биогеографическое происхождение». ПЛОС ОДИН . 6 (9): e24749. Бибкод : 2011PLoSO...624749K. дои : 10.1371/journal.pone.0024749 . ПМК 3174202 . ПМИД  21935453. 
  24. ^ Ортис-Ривас, Бенхамин; Мартинес-Торрес, Дэвид (2010). «Сочетание молекулярных данных подтверждает существование трех основных линий в филогении тли (Hemiptera: Aphididae) и базальное положение подсемейства Lachninae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 55 (1): 305–317. doi :10.1016/j.ympev.2009.12.005. ПМИД  20004730.
  25. ^ Кларк, Марта А; Моран, Нэнси А.; Бауманн, Пол; Вернегрин, Дженнифер Дж. (2000). «Ковидообразование между бактериальными эндосимбионтами (Buchnera) и недавней радиацией тлей (Uroleucon) и ловушки тестирования филогенетического соответствия». Эволюция . 54 (2): 517–25. doi :10.1554/0014-3820(2000)054[0517:CBBEBA]2.0.CO;2. ПМИД  10937228.
  26. ^ Новакова, Ева; Гипша, Вацлав; Кляйн, Джоан; Футтит, Роберт Дж; фон Долен, Кэрол Д.; Моран, Нэнси А. (2013). «Реконструкция филогении тли (Hemiptera: Aphididae) с использованием ДНК облигатного симбионта Buchnera aphidicola» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 68 (1): 42–54. doi :10.1016/j.ympev.2013.03.016. PMID  23542003. Архивировано (PDF) из оригинала 10 августа 2017 г. Проверено 27 апреля 2018 г.
  27. ^ Чен, Руи; Ван, Чжэ; Чен, Цзин; Цзян, Ли-Юнь; Цяо, Гэ-Ся (2017). «Параллельная эволюция насекомых-бактерий в ассоциации множественных кооблигат-тлей: случай у Lachninae (Hemiptera: Aphididae)». Научные отчеты . 7 (1): 10204. Бибкод : 2017NatSR...710204C. дои : 10.1038/s41598-017-10761-9. ПМК 5579299 . ПМИД  28860659. 
  28. ^ abcdefgh Строян, Генри Г. (1997). «Тля». Энциклопедия науки и технологий МакГроу-Хилла (8-е изд.). ISBN 978-0-07-911504-1.
  29. ^ Мутти, Навдип С. (2006). Молекулярные исследования слюнных желез гороховой тли Acyrthosiphon pisum (Harris) (PDF) ( докторская диссертация). Канзасский государственный университет . Архивировано (PDF) из оригинала 27 февраля 2012 г. Проверено 12 июля 2008 г.
  30. ^ Цзин, X .; Уайт, штат Калифорния; Ян, X.; Дуглас, А.Э. (2015). «Молекулярные корреляты потери органов: случай мальпигиевых канальцев насекомых - PMC». Письма по биологии . 11 (5). дои : 10.1098/rsbl.2015.0154. ПМЦ 4455741 . ПМИД  25972400. 
  31. ^ abc ван Эмден, Хельмут Ф.; Харрингтон, Ричард (2017). Тля как вредитель сельскохозяйственных культур. КАБИ. стр. 189–190. ISBN 978-1-78064-709-8.
  32. ^ Пауэлл, Глен; Тош, Колин Р.; Харди, Джим (2005). «Выбор растения-хозяина тлей: поведенческие, эволюционные и прикладные перспективы». Ежегодный обзор энтомологии . 51 (1): 309–330. doi :10.1146/annurev.ento.51.110104.151107. ПМИД  16332214.
  33. ^ Спиллер, Нью-Джерси; Кундерс, Л.; Тьяллинги, ВФ (1990). «Поедание ксилемы тлей – стратегия поддержания водного баланса». Энтомология экспериментальная и прикладная . 55 (2): 101–104. дои : 10.1007/BF00352570.
  34. ^ аб Фишер, DB (2000). «Перевозки на дальние расстояния». В Бьюкенене, Боб Б.; Грюиссем, Вильгельм; Джонс, Рассел Л. (ред.). Биохимия и молекулярная биология растений (4-е изд.). Роквилл, Мэриленд : Американское общество физиологов растений . стр. 730–784. ISBN 978-0-943088-39-6.
  35. ^ Мэлоун, М.; Уотсон, Р.; Причард, Дж. (1999). «Клоп-плеватель Philaenus spumarius питается зрелой ксилемой при полном гидравлическом напряжении транспирационного потока». Новый фитолог . 143 (2): 261–271. дои : 10.1046/j.1469-8137.1999.00448.x . JSTOR  2588576.
  36. ^ Пауэлл, Глен; Харди, Джим (2002). «Поедание ксилемы крылатой тлей». Энтомология экспериментальная и прикладная . 104 (1): 103–108. дои : 10.1023/А: 1021234412475.
  37. ^ abcd Помпон, Жюльен; Квайринг, Дэн; Джорданенго, Филипп; Пеллетье, Иван (2010). «Роль потребления ксилемы в осморегуляции Macrosiphum euphorbiae (Thomas)» (PDF) . Журнал физиологии насекомых . 56 (6): 610–615. дои : 10.1016/j.jinsphys.2009.12.009. PMID  20036244. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 года.
  38. ^ Кингсолвер, JG; Дэниел, ТЛ (1995). «Механика обработки пищевых продуктов насекомыми, питающимися жидкостью». в Чепмене, РФ; де Бур, Геррит (ред.). Регуляторные механизмы питания насекомых . Спрингер. стр. 60–65.
  39. ^ Эшфорд, Д.А.; Смит, Вашингтон; Дуглас, А.Е. (2000). «Жизнь на диете с высоким содержанием сахара: судьба сахарозы, потребляемой насекомым, питающимся флоэмой, гороховой тлей Acyrthosiphon pisum ». Журнал физиологии насекомых . 46 (3): 335–341. дои : 10.1016/S0022-1910(99)00186-9. ПМИД  12770238.
  40. ^ Уилкинсон, TL; Эшфорс, Д.А.; Причард, Дж.; Дуглас, А.Е. (1997). «Сахар падевой росы и осморегуляция у гороховой тли Acyrthosiphon pisum». Журнал экспериментальной биологии . 200 (11): 2137–2143. дои : 10.1242/jeb.200.15.2137. PMID  9320049. Архивировано из оригинала 21 августа 2008 г. Проверено 18 октября 2010 г.
  41. ^ Шейксби, AJ; Уоллес, Исландия; Айзекс, Х.В.; Причард, Дж.; Робертс, DM; Дуглас, А.Э. (2009). «Аквапорин, специфичный для воды, участвующий в осморегуляции тли». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 39 (1): 1–10. doi :10.1016/j.ibmb.2008.08.008. ПМИД  18983920.
  42. ^ Дадд, Р.Х.; Миттлер, Т.Э. (1965). «Исследования по искусственному питанию тли Myzus persicae (Sulzer) – III. Некоторые основные потребности в питании». Журнал физиологии насекомых . 11 (6): 717–743. дои : 10.1016/0022-1910(65)90154-X. ПМИД  5827534.
  43. ^ Бюхнер, Пол (1965). Эндосимбиоз животных с растительными микроорганизмами . Межнаучный . ISBN 978-0-470-11517-6.
  44. ^ Уайтхед, LF; Дуглас, А.Е. (1993). «Метаболическое исследование Buchnera, внутриклеточных бактериальных симбионтов гороховой тли Acyrthosiphon pisum» (PDF) . Журнал общей микробиологии . 139 (4): 821–826. дои : 10.1099/00221287-139-4-821.
  45. ^ Фебвей, Жерар; Лиадуз, Изабель; Гийо, Жозетт; Бонно, Гай (1995). «Анализ метаболизма энергетических аминокислот у Acyrthosiphon pisum : многомерный подход к метаболизму аминокислот у тли». Архив биохимии и физиологии насекомых . 29 (1): 45–69. дои : 10.1002/arch.940290106.
  46. ^ Моран, Нэнси А.; Ярвик, Тайлер (2010). «Боковой перенос генов грибов лежит в основе производства каротиноидов у тлей». Наука . 328 (5978): 624–627. Бибкод : 2010Sci...328..624M. дои : 10.1126/science.1187113. PMID  20431015. S2CID  14785276.
  47. ^ Алтинчичек, Б.; Ковач, Дж.Л.; Херардо, Нью-Мексико (2012). «Горизонтально перенесенные грибковые каротиноидные гены у двупятнистого паутинного клеща Tetranychus urticae». Письма по биологии . 8 (2): 253–257. дои : 10.1098/rsbl.2011.0704. ПМЦ 3297373 . ПМИД  21920958. 
  48. ^ Вальмалетт, Жан Кристоф; Домбровский, Авив; Брат, Пьер; Мерц, Кристиан; Каповилья, Мария; Робишон, Ален (2012). «Светоиндуцированный перенос электронов и синтез АТФ у насекомого, синтезирующего каротин». Научные отчеты . 2 : 579. Бибкод : 2012NatSR...2E.579V. дои : 10.1038/srep00579. ПМК 3420219 . ПМИД  22900140. 
  49. ^ Аб Ван, CL; Сианг, Лида; Чанг, Г.С.; Чу, HF (1962). «Исследования соевой тли Aphis glecines Matsumura». Acta Entomologica Sinica . 11 : 31–44.
  50. ^ Аб ван Эмден, Хельмут Ф.; Харрингтон, Ричард (2017). Тля как вредитель сельскохозяйственных культур, 2-е издание. КАБИ. стр. 81–82. ISBN 978-1-78064-709-8. Архивировано из оригинала 24 июня 2021 г. Проверено 29 апреля 2018 г.
  51. ^ Фон Долен, Кэрол; Моран, Нэнси А. (2000). «Молекулярные данные подтверждают быстрое распространение тли в меловом периоде и множественную причину смены хозяев». Биологический журнал Линнеевского общества . 71 (4): 689–717. дои : 10.1006/bijl.2000.0470.
  52. ^ Моран, Нэнси А. (1992). «Эволюция жизненных циклов тли». Ежегодный обзор энтомологии . 37 : 321–348. doi : 10.1146/annurev.en.37.010192.001541.
  53. ^ аб Блэкман, Роджер Л. (2008). «Стабильность и изменчивость клональных линий тли». Биологический журнал Линнеевского общества . 11 (3): 259–277. doi :10.1111/j.1095-8312.1979.tb00038.x.
  54. ^ Аб Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Уайли. стр. 150–151. ISBN 978-1-118-84615-5.
  55. ^ abc Хейлз, Дина Ф.; Уилсон, Алекс CC; Слоан, Мэтью А.; Симон, Жан-Кристоф; Юридический, Жан-Франсуа; Саннакс, Пол (2002). «Отсутствие обнаруживаемой генетической рекомбинации на X-хромосоме во время партеногенетического производства самок и самцов тли». Генетические исследования . 79 (3): 203–209. дои : 10.1017/S0016672302005657 . PMID  12220127. S2CID  25605477.
  56. ^ Нево, Эттай; Колл, Моше (2001). «Влияние азотных удобрений на Aphis gossypii (Homoptera: Aphididae): изменение размера, цвета и размножения». Журнал экономической энтомологии . 94 (1): 27–32. дои : 10.1603/0022-0493-94.1.27 . PMID  11233124. S2CID  25758038.
  57. ^ Ян, Гэри С.; Алмазан, Либерти П.; Пасия, Джоселин Б. (2005). «Влияние азотных удобрений на собственную скорость роста ржавой сливовой тли Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) на рисе (Oryza sativa L.)» ( PDF) . Экологическая энтомология . 34 (4): 938–943. дои : 10.1603/0046-225X-34.4.938. S2CID  1941852. Архивировано из оригинала (PDF) 9 сентября 2010 г.
  58. ^ Хьюз, Р.Д. (1963). «Динамика численности капустной тли Brevicoryne Brassicae (L.)». Журнал экологии животных . 32 (3): 393–424. дои : 10.2307/2600. JSTOR  2600.
  59. ^ Бриссон, Дженнифер А. (2010). «Диморфизм крыльев тли: связь между экологическим и генетическим контролем изменчивости признаков». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 365 (1540): 605–616. дои : 10.1098/rstb.2009.0255. ПМЦ 2817143 . ПМИД  20083636. 
  60. ^ Вайссер, Вольфганг В.; Зитинска, Шэрон Э.; Мехрпарвар, Мохсен (5 марта 2013 г.). «Множественные признаки производства крылатых морфов в метасообществе тли». ПЛОС ОДИН . 8 (3): e58323. Бибкод : 2013PLoSO...858323M. дои : 10.1371/journal.pone.0058323 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3589340 . ПМИД  23472179. 
  61. ^ Лиз, AD (1 февраля 1967 г.). «Производство бескрылых и крылатых форм у тли Megoura viciae Buckton с особым упором на роль скученности». Журнал физиологии насекомых . 13 (2): 289–318. дои : 10.1016/0022-1910(67)90155-2. ISSN  0022-1910.
  62. ^ Кунерт, Грит; Отто, Сюзанна; Розе, Урсула СР; Гершензон, Джонатан; Вайссер, Вольфганг В. (28 апреля 2005 г.). «Феромон тревоги опосредует образование крылатых морф распространения у тли». Экологические письма . 8 (6): 596–603. дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00754.x. ISSN  1461-023X.
  63. ^ Рябов, Е.В.; Кин, Дж.; Нэйш, Н.; Эверед, К.; Уинстенли, Д. (13 мая 2009 г.). «Денсовирус вызывает крылатые морфы у бесполых клонов розовой яблоневой тли Dysaphis plantaginea». Труды Национальной академии наук . 106 (21): 8465–8470. Бибкод : 2009PNAS..106.8465R. дои : 10.1073/pnas.0901389106 . ISSN  0027-8424. ПМК 2688996 . ПМИД  19439653. 
  64. ^ Чан, СК (1991). Вирусы, передающиеся тлей, и их переносчики в мире . Исследовательский отдел, Сельское хозяйство Канады. ISBN 0662183347. ОСЛК  872604083.
  65. ^ Рейес, Мигель Л.; Лотон, Элис М.; Паркер, Бенджамин Дж.; Вичманн, Ханна; Фан, Маретта; Сок, Дэниел; Грчек, Ян; Асеведо, Тарик; Херардо, Николь М. (31 января 2019 г.). «Влияние симбиотических бактерий на репродуктивные стратегии и полифенизм крыльев гороховой тли, реагирующей на стресс». Журнал экологии животных . 88 (4): 601–611. дои : 10.1111/1365-2656.12942. ISSN  0021-8790. ПМК 6453707 . ПМИД  30629747. 
  66. ^ Алфорд, Дэвид В. (2014). Вредители плодовых культур: Цветной справочник, второе издание. ЦРК Пресс. стр. 71–72. ISBN 978-1-4822-5421-1. Архивировано из оригинала 24 июня 2021 г. Проверено 3 февраля 2018 г.
  67. ^ аб Хупер-Буи, Линда М. (2008). "Муравей". Всемирная книжная энциклопедия . ISBN 978-0-7166-0108-1.
  68. ^ Стадлер, Бернхард; Диксон, Энтони Ф.Г. (2005). «Экология и эволюция взаимодействия тли и муравьев». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 36 (1): 345–372. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175531.
  69. ^ Вуттон, Энтони (1998). Насекомые мира. Блэндфорд . ISBN 978-0-7137-2366-3.
  70. ^ аб Нири, Джон (1977). Насекомые и пауки. Книги Время-Жизнь. стр. 78–79. ISBN 978-0-8094-9687-7.
  71. ^ Салазар, Адриан; Фюрстенау, Бенджамин; Керо, Кармен; Перес-Идальго, Николас; Карасо, По; Шрифт, Энрике; Мартинес-Торрес, Дэвид (2015). «Агрессивная мимикрия у тли сосуществует с мутуализмом». Труды Национальной академии наук . 112 (4): 1101–1106. Бибкод : 2015PNAS..112.1101S. дои : 10.1073/pnas.1414061112 . ПМЦ 4313836 . ПМИД  25583474. 
  72. ^ Бауманн, Пол; Моран, Нэнси А.; Бауманн, Линда (2006). «Бактериоцитоассоциированные эндосимбионты насекомых». В Дворкине, Мартин; Фалькоу, Стэнли; Розенберг, Юджин; Шлейфер, Карл-Хайнц; Стакебрандт, Эрко (ред.). Прокариоты . стр. 403–438. дои : 10.1007/0-387-30741-9_16. ISBN 978-0-387-25476-0.
  73. ^ Дуглас, AE (1998). «Пищевые взаимодействия в насекомо-микробных симбиозах: тли и их симбиотические бактерии Buchnera». Ежегодный обзор энтомологии . 43 (1): 17–37. дои :10.1146/annurev.ento.43.1.17. ПМИД  15012383.
  74. ^ Бодил, Анджей; Мацкевич, Павел; Гагат, Пшемыслав (2012). «Эволюция органелл: Паулинелла ломает парадигму». Современная биология . 22 (9): Р304–Р306. дои : 10.1016/j.cub.2012.03.020 . ПМИД  22575468.
  75. ^ Бауманн, Линда; Бауманн, Пол; Моран, Нэнси А.; Сандстрем, Йонас; Тао, Майло Ли (январь 1999 г.). «Генетическая характеристика плазмид, содержащих гены, кодирующие ферменты биосинтеза лейцина у эндосимбионтов (Buchnera) тли». Журнал молекулярной эволюции . 48 (1): 77–85. Бибкод : 1999JMolE..48...77B. дои : 10.1007/PL00006447. ISSN  0022-2844. PMID  9873079. S2CID  24062989. Архивировано из оригинала 13 ноября 2021 г. Проверено 16 ноября 2020 г.
  76. ^ Сабри, Ахмед; Вандермотен, Софи; Лерой, Паскаль Д.; Хаубрюге, Эрик; Ханс, Тьерри; Тонар, Филипп; Де Пау, Эдвин; Фрэнсис, Фредерик (25 сентября 2013 г.). «Протеомное исследование падевой тли выявило неожиданное разнообразие белков». ПЛОС ОДИН . 8 (9): е74656. Бибкод : 2013PLoSO...874656S. дои : 10.1371/journal.pone.0074656 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3783439 . ПМИД  24086359. 
  77. ^ Перес-Брокаль, В.; Гил, Р.; Рамос, С.; Ламелас, А.; Постиго, М.; Микелена, Дж. М.; Сильва, Ф.Дж.; Мойя, А.; Латорре, А. (2006). «Маленький микробный геном: конец долгих симбиотических отношений?». Наука . 314 (5797): 312–313. Бибкод : 2006Sci...314..312P. дои : 10.1126/science.1130441. PMID  17038625. S2CID  40081627.
  78. ^ Мира, А.; Моран, Нэнси А. (2002). «Оценка размера популяции и узких мест передачи эндосимбиотических бактерий, передающихся по материнской линии». Микробная экология . 44 (2): 137–143. дои : 10.1007/s00248-002-0012-9. PMID  12087426. S2CID  33681686.
  79. ^ Сакаки, ​​Ёсиюки; Сигенобу, Сюдзи; Ватанабэ, Хидеми; Хаттори, Масахира; Исикава, Хадзиме (2000). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тли Buchnera sp. APS». Природа . 407 (6800): 81–86. Бибкод : 2000Natur.407...81S. дои : 10.1038/35024074 . ПМИД  10993077.
  80. ^ Виньуэлас, Хосе; Калевро, Федерика; Ремонд, Дидье; Бернильон, Жак; Рабе, Иван; Фебвей, Жерар; Файяр, Жан-Мишель; Чарльз, Хьюберт (2007). «Сохранение связей между транскрипцией генов и хромосомной организацией в сильно редуцированном геноме Buchnera aphidicola». БМК Геномика . 8 (1): 143. дои : 10.1186/1471-2164-8-143 . ПМК 1899503 . ПМИД  17547756. 
  81. ^ Моран, Нэнси А.; Данбар, Хелен Э.; Уилкокс, Дженнифер Л. (2005). «Регуляция транскрипции в редуцированном бактериальном геноме: гены, обеспечивающие питательные вещества облигатного симбионта Buchnera aphidicola». Журнал бактериологии . 187 (12): 4229–4237. дои : 10.1128/JB.187.12.4229-4237.2005. ПМЦ 1151715 . ПМИД  15937185. 
  82. ^ Цучида, Т.; Кога, Р.; Мэн, XY; Т. Мацумото; Т. Фукацу (2005). «Характеристика факультативной эндосимбиотической бактерии гороховой тли Acyrthosiphon pisum ». Микробная экология . 49 (1): 126–133. дои : 10.1007/s00248-004-0216-2. PMID  15690225. S2CID  24144752.
  83. ^ Сакурай, М.; Кога, Р.; Цучида, Т.; Мэн, X.-Y.; Фукацу, Т. (2005). «Симбионт риккетсии у гороховой тли Acyrthosiphon pisum: новый клеточный тропизм, влияние на приспособленность хозяина и взаимодействие с основным симбионтом Buchnera». Прикладная и экологическая микробиология . 71 (7): 4069–4075. Бибкод : 2005ApEnM..71.4069S. doi :10.1128/AEM.71.7.4069-4075.2005. ПМК 1168972 . ПМИД  16000822. 
  84. ^ Феррари, Джулия; Скарборо, Клэр Л.; Годфрей, Х. Чарльз Дж. (2007). «Генетическая изменчивость влияния факультативного симбионта на использование растения-хозяина гороховой тлей». Экология . 153 (2): 323–329. Бибкод : 2007Oecol.153..323F. дои : 10.1007/s00442-007-0730-2. PMID  17415589. S2CID  37052892.
  85. ^ Саймон, Ж.-К.; Карре, С.; Бутин, М.; Прюнье-Летерм, Н.; Сабатер-Муньос, Б.; Латорре, А.; Бурновиль, Р. (2003). «Дивергенция на основе хозяина в популяциях гороховой тли: данные о ядерных маркерах и распространенности факультативных симбионтов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1525): 1703–1712. дои :10.1098/rspb.2003.2430. ПМК 1691435 . ПМИД  12964998. 
  86. ^ Уэлдон, Стефани Р.; Оливер, Керри М. (2016). «Разнообразные роли бактериофагов в защитном мутуализме тли и бактерий». Механистические преимущества микробных симбионтов . Достижения экологической микробиологии. Том. 2. Спрингер, Чам. стр. 173–206. дои : 10.1007/978-3-319-28068-4_7. ISBN 9783319280660.
  87. ^ Велдон, СР; Стрэнд, MR; Оливер, КМ (22 января 2013 г.). «Потеря фага и нарушение защитного симбиоза у тли». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 280 (1751): 20122103. doi :10.1098/rspb.2012.2103. ПМЦ 3574403 . ПМИД  23193123. 
  88. ^ Оливер, К.М.; Моран, Нэнси А.; Хантер, М.С. (2006). «Затраты и выгоды от суперинфекции факультативных симбионтов тлей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1591): 1273–1280. дои :10.1098/rspb.2005.3436. ПМК 1560284 . ПМИД  16720402. 
  89. ^ Аб Капинера, Джон (2011). Насекомые и дикая природа: членистоногие и их отношения с дикими позвоночными животными. Джон Уайли и сыновья. п. 536. ИСБН 978-1-4443-5784-4.
  90. ^ ван Эмден, Хельмут Ф.; Харрингтон, Ричард (2017). Тля как вредитель сельскохозяйственных культур. КАБИ. стр. 229–230. ISBN 978-1-78064-709-8.
  91. ↑ abc Brust, Джеральд Э. (22 июня 2006 г.). «Ранние популяции тли и трипсов». Университет Мэриленда, Колледж-Парк . Архивировано из оригинала 19 июля 2011 года . Проверено 18 октября 2010 г.
  92. ^ Лэмб, КП (1961). «Некоторые эффекты колебаний температуры на обмен веществ, развитие и скорость роста популяции капустной тли Brevicoryne Brassicae ». Экология . 42 (4): 740–745. дои : 10.2307/1933502. JSTOR  1933502.
  93. ^ Джонс, Маргарет Г. (1979). «Численность тли на зерновых с 1973 по 1977 год». Журнал прикладной экологии . 16 (1): 1–22. дои : 10.2307/2402724. JSTOR  2402724.
  94. ^ Крупке, Кристиан; Обермайер, Джон; О'Нил, Роберт (2007). «Соевая тля, новое начало 2007 года». Вредители и урожай . Университет Пердью . 7 . Архивировано из оригинала 4 февраля 2021 г. Проверено 17 июля 2008 г.
  95. ^ «Почему некоторые тли не переносят жару» . Наука Дейли . 23 апреля 2007 г. Архивировано из оригинала 15 января 2018 г. . Проверено 28 февраля 2018 г.
  96. ^ Хьюз, Р.Д. (1963). «Динамика численности капустной тли Brevicoryne Brassicae (L.)». Журнал экологии животных . 32 (3): 393–424. дои : 10.2307/2600. JSTOR  2600.
  97. ^ Суванбутр, С. (1996). «Стабильное возрастное распределение популяций люцерновой тли на юго-востоке Тасмании» (PDF) . Международный журнал науки и технологий Таммасат . 1 (5): 38–43. Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2008 года.
  98. ↑ Остли, Кен (3 августа 2006 г.). «Паутинный клещ, тля и дождь, усложняющие принятие решений по опрыскиванию соевых бобов» (PDF) . Электронные новости о урожаях Миннесоты . Университет Миннесоты . Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2008 года.
  99. ^ Аоки, С. (1977). «Colophina clematis (Homoptera, Pemphigidae), вид тли с солдатиками» (PDF) . Японский журнал энтомологии . 45 (2): 276–282.[ постоянная мертвая ссылка ]
  100. ^ abc Куцукаке, М.; Мэн, XY; Катаяма, Н.; Никох, Н.; Шибао, Х.; Фукацу, Т. (2012). «Новый фенотип растения, вызванный насекомыми, для поддержания социальной жизни в закрытой системе». Природные коммуникации . 3 : 1187–1193. Бибкод : 2012NatCo...3.1187K. doi : 10.1038/ncomms2187. ПМЦ 3514493 . ПМИД  23149732. 
  101. ^ Престон-Мафэм, Род; Престон-Мафэм, Кен (1993). Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных . МТИ Пресс. п. 281. ИСБН 978-0-262-16137-4.
  102. ^ Гиш, М.; Дафни, А.; Инбар, М. (2012). Хайль, Мартин (ред.). «Молодые тли избегают ошибочного падения, уклоняясь от травоядных млекопитающих, сочетая входные данные от двух сенсорных модальностей». ПЛОС ОДИН . 7 (4): e32706. Бибкод : 2012PLoSO...732706G. дои : 10.1371/journal.pone.0032706 . ПМЦ 3322135 . ПМИД  22496734. 
  103. ^ Казана, Элеанна; Поуп, Том В.; Тибблс, Лориен; Бриджес, Мэтью; Пикетт, Джон А.; Боунс, Атл ​​М.; Пауэлл, Глен; Росситер, Джон Т. (2007). «Капустная тля: ходячая бомба из горчичного масла». Труды Королевского общества Б. 274 (1623): 2271–2277. дои :10.1098/rspb.2007.0237. ПМК 2288485 . ПМИД  17623639. 
  104. ^ Вилчинскас, Андреас (2016). «Иммунитет тли». Биология и экология тлей . ЦРК Пресс. п. 131.
  105. ^ Эдвардс, Джон С. (1966). «Защита мазком: переохлаждение рогового воска тли». Природа . 211 (5044): 73–74. Бибкод : 1966Natur.211...73E. дои : 10.1038/211073a0. S2CID  4295930.
  106. ^ Мартинсон, Кэндис (2008). «Тля». Всемирная книжная энциклопедия . ISBN 978-0-7166-0108-1.
  107. ^ Уэй, MJ (1963). «Взаимность между муравьями и Homoptera, производящими медвяную росу». Ежегодный обзор энтомологии . 8 : 307–344. doi : 10.1146/annurev.en.08.010163.001515.
  108. ^ Грассвиц, Тесса Р.; Пейн, Тимоти Д. (1992). «Кайромональный эффект секрета роговицы тли на Lysiphlebus testaceipes (Cresson) (Hymenoptera: Aphidiidae)». Журнал поведения насекомых . 5 (4): 447–457. дои : 10.1007/BF01058190. S2CID  25298742.
  109. ^ Ленхарт, Пол А.; Джексон, Келли А.; Уайт, Дженнифер А. (2018). «Наследственные изменения в защите добычи обеспечивают убежище субдоминирующим хищникам». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1879): 20180523. doi :10.1098/rspb.2018.0523. ПМК 5998095 . ПМИД  29848647. 
  110. ^ «Паразитоиды тли». Кафедра ИЭПП Колледжа сельского хозяйства и природных ресурсов. расширение.umd.edu . Колледж-Парк, Мэриленд: Университет Мэриленда. Архивировано из оригинала 26 июня 2018 г. Получено 29 апреля 2018 г. - через Колледж сельского хозяйства и естественных наук. Паразитоиды тли — очень маленькие осы длиной около 1/10 дюйма. Они стройные, черные или коричневые, с защемленной или «осиной талией».
  111. ^ Гавелка, Ян; Томанович, Желько; Каваллиератос, Николас Г.; Рахшани, Эхсан; Понс, Ксавьер; Петрович, Анджелко; Пайк, Кейт С.; Старый, Петр (01 мая 2012 г.). «Обзор и описание мировых паразитоидов (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) Aphis ruborum (Hemiptera: Aphididae) и его роли как резервуара-хозяина». Анналы Энтомологического общества Америки . 105 (3): 386–394. дои : 10.1603/an11108 . S2CID  84348019.
  112. ^ abc Флинт, ML (июль 2013 г.). «Тля». УЦ ИПМ. Архивировано из оригинала 9 апреля 2018 г. Проверено 6 февраля 2018 г. .
  113. ^ Гибсон, RW; Пикетт, Дж. А. (1983). «Дикий картофель отпугивает тлю, выделяя феромон, сигнализирующий о тле». Природа . 302 (5909): 608–609. Бибкод : 1983Natur.302..608G. дои : 10.1038/302608a0. S2CID  4345998.
  114. ^ Гибсон, RW (1971). «Железистые волоски, обеспечивающие устойчивость к тле у некоторых видов дикого картофеля». Анналы прикладной биологии . 68 (2): 113–119. doi :10.1111/j.1744-7348.1971.tb06448.x.
  115. ^ Министерство сельского хозяйства США (2003). Исследования химических и биологических свойств куместрола и родственных соединений. Типография правительства США. стр. 47–67. Архивировано из оригинала 02 апреля 2015 г. Проверено 26 апреля 2015 г.
  116. ^ Гиллман, Дэниел Х. (2005). «Сажистая плесень» (PDF) . Массачусетский университет в Амхерсте . Архивировано (PDF) из оригинала 28 сентября 2011 г. Проверено 18 октября 2010 г.
  117. ^ Рейнольдс, Ханна Т.; Волк, Том (сентябрь 2007 г.). «Scorias spongiosa, буковая тля, питающаяся какашками». Гриб месяца Тома Волка . Университет Висконсина-Ла-Кросс . Архивировано из оригинала 30 июля 2010 года . Проверено 18 октября 2010 г.
  118. ^ Дик, Эй Джей; ван Пелт, Дж. А. (1992). «Взаимодействие филлосферных дрожжей, падевой тли и эффективности фунгицидов на пшенице в полевых условиях». Патология растений . 41 (6): 661–675. doi :10.1111/j.1365-3059.1992.tb02550.x.
  119. ^ Чоудхури, Дхрупад (1985). «Тля медвяная: переоценка гипотезы Оуэна и Вигерта». Ойкос . 45 (2): 287–290. дои : 10.2307/3565718. JSTOR  3565718.
  120. ^ Стерн, Д.Л.; Фостер, Вашингтон (1996). «Эволюция солдат у тли». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 71 (1): 27–79. doi :10.1111/j.1469-185X.1996.tb00741.x. PMID  8603120. S2CID  8991755.
  121. ^ Чоу; Джэ С.; Креспи, Бернард Дж. (1997). Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Издательство Кембриджского университета. стр. 150–152. ISBN 978-0-521-58977-2.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  122. ^ Пайк, Н.; Ричард, Д.; Фостер, В.; Махадеван, Л. (2002). «Как тля теряет свои шарики». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 269 ​​(1497): 1211–5. дои :10.1098/рспб.2002.1999. ПМК 1691028 . ПМИД  12065036. 
  123. ^ Аб ван Эмден, Хельмут Ф.; Харрингтон, Ричард (2017). Тля как вредитель сельскохозяйственных культур. КАБИ. стр. 196–198. ISBN 978-1-78064-709-8.
  124. ↑ Клойд, Раймонд (14 февраля 2022 г.). «Тля». Новости о тепличных продуктах . 32:14 .
  125. ^ Шульман, Сидни (1 января 1967). «Аллергические реакции на насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 12 (1): 323–346. doi : 10.1146/annurev.en.12.010167.001543.
  126. ^ Пундт, Линн (2011). «Борьба с тлей в теплице». Колледж сельского хозяйства, здравоохранения и природных ресурсов Университета Коннектикута. Архивировано из оригинала 18 февраля 2018 г. Проверено 20 февраля 2018 г.
  127. ^ Крэншоу, WS (март 2008 г.). «Борьба с насекомыми: мыло и моющие средства». Университет Колорадо. Архивировано из оригинала 7 февраля 2018 года . Проверено 6 февраля 2018 г. .
  128. ^ Убл, JB (июль 2009 г.). «Инсектицидное мыло для борьбы с садовыми вредителями». Клемсонский университет. Архивировано из оригинала 22 января 2018 года . Проверено 6 февраля 2018 г. .
  129. ^ Эванс, Д.А.; Медлер, Дж. Т. (1 декабря 1966 г.). «Улучшенный метод использования ловушек для желтопановой тли1». Журнал экономической энтомологии . 59 (6): 1526–1527. дои : 10.1093/джи/59.6.1526. ISSN  1938-291X. Архивировано из оригинала 13 ноября 2021 г. Проверено 22 марта 2020 г.
  130. ^ Дёринг, Томас Феликс; Читтка, Ларс (2007). «Визуальная экология тли — критический обзор роли цвета в поиске хозяина» (PDF) . Взаимодействие членистоногих и растений . 1 (1): 3–16. дои : 10.1007/s11829-006-9000-1. S2CID  20066025. Архивировано (PDF) из оригинала 19 сентября 2020 г. Проверено 27 августа 2020 г.
  131. ^ Яронски, ST; Маскарин, генеральный директор (2017). Лейси, Лоуренс (ред.). Массовое производство грибковых энтомопатогенов . Академическая пресса. стр. 141–155. ISBN 978-0-12-803527-6. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  132. ^ Стейнкраус, Дональд К. (2006). «Факторы, влияющие на передачу грибковых возбудителей тли». Журнал патологии беспозвоночных . 92 (3): 125–131. дои : 10.1016/j.jip.2006.03.009. ПМИД  16780867.
  133. ^ Релизы Lady Beetle для борьбы с тлей: как помочь им работать. Архивировано 2 апреля 2015 г. в Wayback Machine . Кларк, Дж. К., Калифорнийский университет в Дэвисе, июнь 2011 г.
  134. ^ Бил, Миннесота; Биркетт, Массачусетс; Брюс, TJA; Чемберлен, К.; Филд, LM; Хаттли, АК; Мартин, Дж.Л.; Паркер, Р.; Филлипс, Алабама; Пикетт, Дж.А.; Проссер, И.М.; Шури, PR; Смарт, Ю.Л.; Вадхамс, LJ; Вудкок, CM; Чжан, Ю. (2006). «Феромон тревоги тли, вырабатываемый трансгенными растениями, влияет на поведение тли и паразитоидов». Труды Национальной академии наук . 103 (27): 10509–10513. Бибкод : 2006PNAS..10310509B. дои : 10.1073/pnas.0603998103 . ПМК 1502488 . ПМИД  16798877. 
  135. ^ Пикетт, Дж.А.; Вадхамс, LJ; Вудкок, CM; Харди, Дж. (1992). «Химическая экология тлей». Ежегодный обзор энтомологии . 37 (1): 67–90. doi : 10.1146/annurev.en.37.010192.000435.
  136. ^ Маррен, Питер; Мэби, Ричард (2010). Баги Британника. Чатто и Виндус. стр. 191–194. ISBN 978-0-7011-8180-2. Архивировано из оригинала 14 марта 2017 г. Проверено 9 февраля 2018 г.

Внешние ссылки

Найдите тлю в Викисловаре, бесплатном словаре.
В Wikisource есть текст статьи « Тли » из Британской энциклопедии 1911 года .
Викискладе есть медиафайлы по теме Aphidoidea .

На веб-сайте «Избранные существа» Университета Флориды / Института пищевых и сельскохозяйственных наук :