_(7686081848).jpg/1280px-Ichneumon_wasp_(Megarhyssa_macrurus_lunato)_(7686081848).jpg)
Паразитоидные осы — это большая группа надсемейств перепончатокрылых , все из которых, кроме древесных ос ( Orussoidea ), относятся к Apocrita с осиной талией . Как паразитоиды , они откладывают яйца на или в тела других членистоногих , рано или поздно вызывая гибель этих хозяев . Различные виды специализируются на хозяевах из разных отрядов насекомых, чаще всего Lepidoptera , хотя некоторые выбирают жуков , мух или клопов ; осы-пауки ( Pompilidae ) нападают исключительно на пауков .
Виды паразитоидных ос различаются по тому, на какой стадии жизни хозяина они атакуют: яйца, личинки, куколки или взрослые особи. В основном они следуют одной из двух основных стратегий паразитизма : либо они являются эндопаразитическими, развиваясь внутри хозяина, и коинобионтами, позволяя хозяину продолжать питаться, развиваться и линять; либо они эктопаразитические, развивающиеся вне хозяина, и идиобионты, сразу парализующие хозяина. Некоторые эндопаразитические осы надсемейства Ichneumonoidea имеют мутуалистические отношения с полиднавирусами , вирусами, подавляющими иммунную защиту хозяина. [1]
Паразитоидизм развился только один раз у перепончатокрылых, в пермском периоде , что привело к образованию единственной клады под названием Euhymenoptera, [2] но паразитический образ жизни вторично несколько раз терялся, в том числе среди муравьев , пчел и веспидовых ос . В результате отряд Hymenoptera содержит множество семейств паразитоидов, смешанных с непаразитоидными группами. Паразитоидные осы включают несколько очень больших групп: по некоторым оценкам, Chalcidoidea насчитывает до 500 000 видов, Ichneumonidae - 100 000 видов, а Braconidae - до 50 000 видов. Насекомые-хозяева выработали ряд защитных механизмов против ос-паразитоидов, включая прятание, извращение и маскировку.
Многие осы-паразитоиды считаются полезными для человека, поскольку они естественным образом уничтожают сельскохозяйственных вредителей. Некоторые из них применяются в коммерческих целях для биологической борьбы с вредителями , начиная с 1920-х годов с Encarsia formosa для борьбы с белокрылкой в теплицах . Исторически паразитоидизм ос повлиял на мышление Чарльза Дарвина . [3]
Паразитоидные осы варьируются от самых маленьких видов насекомых до ос длиной около дюйма. У большинства самок на кончике брюшка имеется длинный острый яйцеклад, иногда лишенный ядовитых желез и почти никогда не превращающийся в жало . [4]
Паразитоидов можно классифицировать по-разному. Они могут жить внутри тела своего хозяина как эндопаразитоиды или питаться им снаружи как эктопаразитоиды: обе стратегии встречаются среди ос. Паразитоидов также можно разделить по их влиянию на хозяев. Идиобионты предотвращают дальнейшее развитие хозяина после первоначальной иммобилизации, тогда как коинобионты позволяют хозяину продолжать свое развитие, пока они питаются им; и опять же, оба типа наблюдаются у паразитоидных ос. Большинство ос-эктопаразитоидов являются идиобионтами, поскольку хозяин может повредить или сместить внешнего паразитоида, если ему позволить двигаться или линять . Большинство эндопаразитоидных ос являются коинобионтами, что дает им преимущество в виде хозяина, который продолжает расти и может избегать хищников. [4]
Многие осы-паразитоиды используют в качестве хозяев личинок чешуекрылых, но некоторые группы паразитируют на разных стадиях жизни хозяина (яйцо, личинка или нимфа, куколка, взрослая особь) почти всех других отрядов насекомых, особенно жесткокрылых , двукрылых , полужесткокрылых и других перепончатокрылых. Некоторые нападают не на насекомых, а на членистоногих: например, Pompilidae специализируются на ловле пауков : это быстрая и опасная добыча, часто такая же большая, как и сама оса, но оса-паук быстрее и быстро жалит свою добычу, чтобы обездвижить ее. Взрослые самки ос большинства видов откладывают яйца в тела или яйца своих хозяев. Реже осы-паразитоиды могут использовать в качестве хозяев семена растений, таких как Torymus druparum . [5]
Некоторые также вводят смесь секреторных продуктов, которые парализуют хозяина или защищают яйцеклетку от иммунной системы хозяина; к ним относятся полиднавирусы , белки яичников и яд. Если включен полиднавирус, он инфицирует ядра гемоцитов хозяина и другие клетки, вызывая симптомы, приносящие пользу паразиту. [6] [7]
Размер хозяина важен для развития паразитоида, поскольку хозяин представляет собой весь его запас пищи, пока он не станет взрослым; мелкие хозяева часто производят более мелких паразитоидов. [8] Некоторые виды предпочитают откладывать яйца самок в более крупных хозяевах, а яйца самцов - в хозяев меньшего размера, поскольку репродуктивные возможности самцов менее серьезно ограничены меньшим размером тела взрослой особи. [9]
Некоторые осы-паразитоиды помечают хозяина химическими сигналами, показывая, что там было отложено яйцо. Это может как удержать соперников от откладки яиц, так и сигнализировать самому себе, что этому хозяину больше не нужны яйца, что эффективно снижает вероятность того, что потомству придется конкурировать за пищу, и увеличивает выживаемость потомства. [10] [11]
На теле хозяина или внутри него из яйца паразитоида вылупляется личинка или две или более личинок ( полиэмбриония ). Яйца эндопаразитоидов могут поглощать жидкости из тела хозяина и увеличиваться в несколько раз с момента их первой откладки до вылупления. Личинки первого возраста часто очень подвижны и могут иметь сильные челюсти или другие структуры, позволяющие конкурировать с другими личинками паразитоидов. Следующие возрасты, как правило, более похожи на личинок. Личинки паразитоидов имеют неполную пищеварительную систему без заднего отверстия. Это предотвращает загрязнение хозяев своими отходами. Личинка питается тканями хозяина, пока не будет готова к окукливанию; к тому времени хост обычно либо мертв, либо почти мертв. Меконий , или накопленные отходы личинки , выбрасывается при переходе личинки в предкуколку . [12] [13] В зависимости от вида паразитоид может проесть себе путь из хозяина или остаться в более или менее пустой коже. В любом случае он обычно плетет кокон и окукливается. Взрослые осы-паразитоиды питаются в основном нектаром цветов. Самки некоторых видов также пьют гемолимфу хозяев, чтобы получить дополнительные питательные вещества для производства яиц. [14]
Полиднавирусы — уникальная группа вирусов насекомых, которые имеют мутуалистические отношения с некоторыми паразитическими осами. Полиднавирус размножается в яйцеводах взрослой самки осы-паразитоида. Оса извлекает выгоду из этих взаимоотношений, поскольку вирус обеспечивает защиту личинок паразита внутри хозяина, (i) ослабляя иммунную систему хозяина и (ii) изменяя клетки хозяина, чтобы они были более полезны для паразита. Связь между этими вирусами и осой обязательна в том смысле, что все особи инфицированы вирусами; вирус встроен в геном осы и передается по наследству. [15] [16] [17]
Хозяева паразитоидов выработали несколько уровней защиты. Многие хозяева пытаются спрятаться от паразитоидов в труднодоступных местах обитания. Они также могут избавиться от своих отходов (отходов организма) и избегать растений, которые они жевали, поскольку и то, и другое может сигнализировать о своем присутствии паразитоидам, охотящимся за хозяевами. Яичная скорлупа и кутикула потенциальных хозяев утолщаются, чтобы предотвратить проникновение в них паразитоида. Хозяева могут использовать поведенческое уклонение, когда они сталкиваются с самкой-паразитоидом, откладывающей яйца, например, роняют растение, на котором находятся, скручивают и бьют, чтобы сбить или убить самку, и даже срыгивают на осу, чтобы запутать ее. Извивающееся движение иногда может помочь, заставляя оса «пропускать» откладывание яйца на хозяина и вместо этого помещать его рядом. Извивающиеся куколки могут привести к тому, что оса потеряет контроль над гладкой твердой куколкой или застрянет в шелковых нитях. Некоторые гусеницы даже кусают приближающихся к ним самок ос. Некоторые насекомые выделяют ядовитые соединения, которые убивают или прогоняют паразитоида. Муравьи, находящиеся в симбиотических отношениях с гусеницами, тлей или щитовками, могут защитить их от нападения ос. [18] [19]
Паразитоидные осы уязвимы для гиперпаразитоидных ос. Некоторые осы-паразитоиды изменяют поведение зараженного хозяина, заставляя их строить шелковую паутину вокруг куколок ос после того, как они выходят из ее тела, чтобы защитить их от гиперпаразитоидов. [20]
Хозяева могут уничтожать эндопаразитоидов, прикрепляя гемоциты к яйцу или личинке в процессе, называемом инкапсуляцией. [21] У тли присутствие определенного вида γ-3 Pseudomonadota делает тлю относительно невосприимчивой к своим паразитоидным осам, убивая многие яйца. Поскольку выживание паразитоида зависит от его способности уклоняться от иммунного ответа хозяина, некоторые осы-паразитоиды разработали контрстратегию откладки большего количества яиц тлям, имеющим эндосимбионт, чтобы хотя бы один из них мог вылупиться и паразитировать на тле. [22] [23]
Некоторые гусеницы поедают растения, токсичные как для них самих, так и для паразитов, чтобы вылечить себя. [24] Личинки Drosophila melanogaster также занимаются самолечением этанолом для лечения паразитизма. [25] Самки D. melanogaster откладывают яйца в пищу, содержащую токсичное количество алкоголя, если обнаруживают поблизости ос-паразитоидов. Алкоголь защищает их от ос ценой замедления их собственного роста. [26]
Согласно генетическому и ископаемым анализам, паразитоидизм развился у перепончатокрылых только один раз, в пермском периоде , что привело к образованию одной клады . Все паразитоидные осы произошли от этой линии. Узкопустая Апокрита возникла в юрском периоде . [27] [28] [29] [30] Aculeata , в которую входят пчелы, муравьи и паразитоидные паукообразные осы, развились из Apocrita; он содержит множество семейств паразитоидов, но не Ichneumonoidea , Cynipoidea и Chalcidoidea . Hymenoptera, Apocrita и Aculeata — все клады, но поскольку каждая из них содержит непаразитические виды, паразитоидные осы, ранее известные как Parasitica, не образуют клады сами по себе. [30] [31] Общий предок, у которого развился паразитоидизм, жил примерно 247 миллионов лет назад и ранее считался эктопаразитоидной древесной осой, питавшейся личинками жуков-древоточцев. Виды, сходные по образу жизни и морфологии с этим предком, до сих пор существуют среди Ichneumonoidea. [32] [33] Однако недавний молекулярный и морфологический анализ показывает, что этот предок был эндофагом, то есть питался изнутри своего хозяина. [30] Значительное изменение видов перепончатокрылых произошло вскоре после эволюции паразитоидов в отряде и, как полагают, было результатом этого. [31] [33] Эволюция осиной талии, сужения брюшка апокриты, способствовала быстрой диверсификации, поскольку увеличивала маневренность яйцеклада, органа заднего сегмента брюшка, используемого для откладки яиц. [34]
Филогенетическое древо дает сжатый обзор положения паразитоидных групп ( жирный шрифт ) среди групп ( курсив ), таких как Vespidae, которые вторично отказались от паразитоидной привычки. Примерное количество видов, входящих в эти группы, часто намного превышающее описанное на данный момент, показано в скобках, а оценки наиболее густонаселенных видов также выделены жирным шрифтом , например «( 150 000 )». Не все виды этих групп являются паразитоидами: например, некоторые Cynipoidea являются фитофагами .
Паразитоидные осы являются парафилетическими, поскольку муравьи , пчелы и непаразитические осы, такие как Vespidae, не включены, и существует много представителей преимущественно паразитоидных семейств, которые сами по себе не являются паразитоидами. Перечислены семейства перепончатокрылых, большинство представителей которых ведут паразитоидный образ жизни. [35]
Симфита :
Апокрита :
Осы-паразитоиды считаются полезными, поскольку они естественным образом контролируют популяцию многих насекомых-вредителей . Они широко используются в коммерческих целях (наряду с другими паразитоидами, такими как тахиниды ) для биологической борьбы с вредителями , наиболее важными группами которых являются осы-ихневмониды , которые питаются главным образом гусеницами бабочек и мотыльков ; осы-бракониды , которые нападают на гусениц и широкий спектр других насекомых, включая зеленых мух ; хальцидоидные осы , паразитирующие на яйцах и личинках зеленки, белокрылки , гусениц капустницы , щитовок . [37]
Одной из первых ос-паразитоидов, поступивших в коммерческое использование, была Encarsia formosa , эндопаразитический афелинид . Его используют для борьбы с белокрылкой в теплицах с 1920-х годов. Использование этого насекомого практически сошло на нет, и к 1940-м годам его заменили химические пестициды . С 1970-х годов его использование возобновилось, и оно возобновилось в Европе и России. [38] В некоторых странах, таких как Новая Зеландия, это основной агент биологической борьбы, используемый для борьбы с тепличной белокрылкой, особенно на таких культурах, как томат , растение, на котором хищникам особенно трудно прижиться. [39]
С коммерческой точки зрения существует два типа систем выращивания: краткосрочная сезонная суточная продуктивность с высокой продуктивностью паразитоидов в день и долгосрочная круглогодичная низкая суточная продуктивность с диапазоном производства от 4 до 1000 миллионов самок паразитоидов в неделю. удовлетворить спрос на подходящих паразитоидов для различных культур. [40]
Осы-паразитоиды повлияли на мышление Чарльза Дарвина . [b] В письме 1860 года американскому натуралисту Асе Грею Дарвин писал: «Я не могу убедить себя, что благодетельный и всемогущий Бог намеренно создал паразитических ос с явным намерением питаться живыми телами гусениц». [3] Палеонтолог Дональд Протеро отмечает, что религиозно настроенные люди викторианской эпохи , в том числе и Дарвин, были в ужасе от этого примера очевидной жестокости в природе, особенно заметной у ихневмонид . [42]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )