Pinacosaurus (что означает «дощатый ящер») — род динозавров из отряда анкилозавридов отряда тиреофоровых , обитавших в Азии в позднем меловом периоде ( кампан , примерно 75–71 миллион лет назад), в основном в Монголии и Китае .
Первые останки рода были найдены в 1923 году, а типовой вид Pinacosaurus grangeri был назван в 1933 году. Pinacosaurus mephistocephalus, названный в 1999 году, является вторым, возможно, валидным видом, отличающимся от типового вида деталями черепной брони. Было найдено не менее 24 скелетов Pinacosaurus [1] , возможно, больше, чем у любого другого анкилозавра. Они в основном состоят из молодых особей. Взрослые ископаемые останки не были найдены группами.
Pinacosaurus был анкилозаврином среднего размера, около 5 метров (16 футов) в длину и весил до 1,9 метрических тонн (2,1 коротких тонны). Его тело было плоским и низким, но не таким массивным, как у некоторых других членов Ankylosaurinae . Голова была защищена костными плитками, отсюда и его название. Каждая ноздря была сформирована как большое углубление, пронизанное от трех до пяти более мелких отверстий, назначение которых неясно. Гладкий клюв откусывал низкорослые растения, которые разрезались рядами мелких зубов, а затем проглатывались для переработки огромной задней кишкой. Шея, спина и хвост были защищены панцирем из килевидных остеодермов . Животное также могло активно защищать себя с помощью хвостовой дубинки.
Американский музей естественной истории спонсировал несколько центральноазиатских экспедиций в пустыню Гоби в Монголии в 1920-х годах. Среди многочисленных палеонтологических находок из « Пылающих скал » формации Джадохта в Шабарах-Усу (Байн-Дзак) были оригинальные образцы Pinacosaurus , найденные Уолтером У. Грейнджером в 1923 году. В 1933 году Чарльз Уитни Гилмор назвал и описал типовой вид Pinacosaurus grangeri . Родовое название происходит от греческого πίναξ, pinax , «доска», в связи с небольшими прямоугольными щитками, покрывающими голову. Видовое название дано в честь Грейнджера, который сопровождал экспедицию 1923 года в качестве палеонтолога. Голотип , AMNH 6523 , был найден в слое формации Джадохта, датируемом кампаном . Он состоит из частично раздробленного черепа, нижних челюстей, первых двух шейных позвонков и кожных костей, собранных в 1923 году. Череп до сих пор является самым большим известным черепом этого рода. [2] [3]
В 1923 году хорошо сохранившийся крестец с прикрепленной правой подвздошной костью и частью пресакрального стержня, хвостовыми позвонками, левой бедренной костью и кожным щитком был собран в группе Ванши в Шаньдуне , Китай , Х. К. Таном и Отто Здански и был описан как Pinacosaurus cf. grangeri Буффето (1995). [4]
Pinacosaurus — самый известный азиатский или всемирный анкилозавр, было обнаружено множество его экземпляров. [3] Из оригинальных Пылающих скал или Шабарах Усу было обнаружено несколько других ископаемых, включая ZPAL MgD II/1: почти полный скелет; ZPAL MgD II/9: посткраниальный скелет; ZPAL MgD II/31: рукоятка хвостовой дубинки; и PIN 3780/3: череп; PIN 614: почти полный посткраниальный скелет (= Syrmosaurus viminocaudus ); и, возможно, MPC 100/1305, посткраниальный скелет, ошибочно описанный в 2011 году как принадлежащий Saichania . На другом участке, Алаг Тиг, который теперь считается частью формации Алагтиг , были обнаружены целые костные пласты молодых животных. Советско-монгольские экспедиции в 1969 и 1970 годах сообщили о тридцати скелетах. Монголо-японские экспедиции добавили еще тридцать между 1993 и 1998 годами. Сорок было сообщено канадскими экспедициями между 2001 и 2006 годами. Останки были выкопаны не все, и возможно, что отчеты частично относятся к одному и тому же материалу. [5]
Во Внутренней Монголии в формации Баян Мандаху Канадско-китайский проект по динозаврам в 1987, 1988 и 1990 годах обнаружил образцы IVPP V16853: череп с шейными полукольцами; IVPP V16283: частичный череп, IVPP V16854: почти полный скелет; IVPP V16346: частичный череп; и IVPP V16855: скелет. Другие, пока еще неописанные материалы включали две находки нескольких молодых особей, сбившихся в кучу, очевидно, убитых песчаной бурей . В то время как скелеты анкилозавров часто сохранялись лежащими на спине, большинство молодых особей пинакозавров были найдены на животе в положении отдыха, с подогнутыми ногами. [5]
Благодаря многочисленным находкам, в принципе, известен весь скелет ювенильной особи. Pinacosaurus особенно дает информацию о строении черепа анкилозавра, так как у ювенильных особей головная броня еще не срослась с собственно черепом, а швы различных элементов все еще видны. Современные исследования еще не полностью охватили обилие данных. Хорошо сохранившийся череп ювенильной особи был описан Терезой Марьянской в 1971 и 1977 годах . [6] [7] В 2003 году Роберт Хилл изучил ювенильный экземпляр IGM 100/1014. [3] В 2011 году Карри опубликовал исследование руки и ноги, частей тела, которые часто не полностью известны у других анкилозавров. [5] В том же году Майкл Бернс посвятил статью четырем ювенильным особям из Баян-Мандаху. [8] Также в 2011 году был подробно описан посткраниальный скелет MPC 100/1305, хотя в то время его относили к Saichania . [9] Совсем недавно Майкл Бернс и его коллеги описали и проиллюстрировали оригинальный материал Алаг Тиг из советско-монгольских экспедиций 1969 и 1970 годов. [10]
Ян Чжунцзянь («CC Young») обнаружил новый образец в провинции Нинся в формации Баян Мандаху и описал его как новый вид Pinacosaurus ninghsiensis в 1935 году. [11] Довольно полный скелет не имеет текущего инвентарного номера; теперь он считается тем же видом, что и P. grangeri . То же самое относится и к фрагментарным останкам, образцу PIN 614, описанному как Syrmosaurus viminocaudus Евгением Александровичем Малеевым в 1952 году. [3] Арбор , Бернс и Сиссонс (2009) считали Heishansaurus pachycephalus («толстоголовая черная горная ящерица») из формации Минхэ , недалеко от Хэйшаня (= «Черная гора»), провинция Ганьсу , которая известна по плохо сохранившимся черепным и посткраниальным фрагментам, младшим синонимом P. grangeri . [12] Впервые он был описан в 1953 году как пахицефалозавр и обычно считался nomen dubium . В 2015 году Арбур и Карри снова пришли к выводу, что это был nomen dubium . [13]
В 1996 году бельгийско -китайская экспедиция обнаружила большой и сочлененный скелет в формации Баян Мандаху. Он был назван как Pinacosaurus mephistocephalus , голотипный образец IMM 96BM3/1, Паскалем Годфруа и др. в 1999 году. Видовое название представляет собой сокращение от Mephistopheles и греческого κεφαλή, kephalè , «голова», в связи с «дьявольскими» чешуйчатыми рогами. [14] В 2010 году Грегори С. Пол предположил, что P. mephistocephalus был младшим синонимом P. grangeri . [15] Он был признан валидным видом Робертом Хиллом в 2012 году на основании «вторичных дермальных» (чешуйчатых) рогов и ноздрейных характеристик. [3] Арбор и Майкл Бернс подтвердили, что вид был действительным. [8] [16] В 1995 году Эрик Буффето отнес останки анкилозавров, найденные в Шаньдуне, к виду Pinacosaurus sp. [17]
Пинакозавр был легко сложенным, среднего размера животным, полностью взрослые особи достигали общей длины 5 м (16 футов). [3] [18] Грегори С. Пол оценил его массу тела в 1,9 т (4200 фунтов), [15] в то время как Томас Р. Хольц оценил его массу тела в массу лошади. [18] Посткраниальный скелет PIN 614 имеет размеры 3,66 м (12,0 футов) от первого шейного позвонка до конца хвоста. [7]
В 2015 году Арбур и Карри установили некоторые отличительные черты рода. Верхняя мордовая броня состоит не из отдельных плиток, caputegulae , а из слитой массы. У взрослых особей череп больше в длину, чем в ширину. Эта черта свойственна дальним родственникам Gobisaurus и Shamosaurus , но Pinacosaurus отличается от них наличием дополнительных отверстий в ноздре и заостренной выступающей caputegula на префронтальной кости, направленной вперед. Pinacosaurus отличается от Crichtonpelta отсутствием орнаментированного заднего края крыши черепа и тем, что рог щеки не изогнут вверх. [13]
Арбор и Карри также предоставили список признаков, по которым P. grangeri и P. mephistocephalus отличаются друг от друга. У P. grangeri есть выемка на рыльце, расположенная чуть выше самого внутреннего ноздря. У P. mephistocephalus есть чешуйчатые рога, простирающиеся назад за пределы задней части крыши черепа, их кончики представляют собой самую широкую точку черепа, а не верхние края глазниц. У P. mephistocephalus также есть четкое поперечное сужение крыши черепа на уровне слезных костей, прямо перед глазницами. Было высказано предположение, что задняя крыша черепа у P. mephistocephalus была более выпуклой, но Арбор и Карри пришли к выводу, что по сути она имела ту же кривизну. [13] У голотипа P. mephistocephalus очень длинные щечные рога, но у молодого экземпляра MPC 100/1344, обнаруженного как часть группы P. grangeri , наблюдается похожее удлинение. [5]
Известные взрослые черепа имеют длину около тридцати сантиметров. У пинакозавра исключительно гладкие предчелюстные кости, передние кости морды, образующие костный стержень верхнего клюва, который при жизни был покрыт роговым слоем. Верхняя челюсть несет около четырнадцати зубов. Типичным и примечательным элементом черепов анкилозаврин является то, что ноздря имеет форму большого «носового преддверия», в котором присутствуют несколько более мелких овальных отверстий. У пинакозавра их по крайней мере три с каждой стороны. Гилмор уже заметил эту конфигурацию у оригинального образца. [2] Чтобы можно было сравнить отверстия нескольких видов анкилозаврин, они были названы «A», «B» и «C». Верхнее отверстие A, по-видимому, обеспечивает доступ к главному воздушному проходу носовой полости . У P. grangeri это отверстие видно сверху через выемку в броне морды, тогда как у P. mephistocephalus броня нависает над отверстием. Характерная для рода схема расположения отверстий: у Pinacosaurus отверстие C находится ниже отверстия A, а отверстие B — на нижней внешней стороне вестибюля. У молодых особей Pinacosaurus отверстие C, по-видимому, состоит из вторичных более мелких отверстий различного количества: Годфруа и др. описали в общей сложности четыре пары отверстий в 1999 году, а в 2003 году был описан молодой экземпляр с пятью парами отверстий. Дополнительные отверстия C были названы C 2 и C 3 . Точная функция этого расположения неясна. В премаксилле и верхней челюсти есть несколько камер, с которыми соединены эти отверстия, но также предполагалось, что некоторые дополнительные отверстия являются результатом повреждения. Большее количество у молодых особей можно объяснить тем, что хрящевые пластины еще не окостенели. [3]
Видимые швы элементов черепа у молодых особей впервые позволили определить их точное расположение. В целом они состояли из нечетко сформированных простых форм. Несколько отверстий черепа, таких как предглазничное и височное окна, по-видимому, закрылись в очень молодом возрасте, поскольку они больше не видны даже у найденных молодых особей. Чешуйчатый рог не покрывает всю чешуйчатую кость, создавая иллюзию того, что перед рогом присутствует дополнительная кость черепа. [16] Марьянская в 1977 году считала, что это была пластинчатая кость , иначе неизвестная у динозавров, доказывая, что анкилозавры независимо эволюционировали из аэтозавров , [7] гипотеза, которая сегодня полностью отвергнута. Годфруа в 1999 году назвал ее «вторичной дермальной чешуйчатой». Реальной отличительной чертой является то, что квадратоскуловая кость касается заглазничной, тогда как у других тиреофоров, для которых известно это состояние, эти кости разделены скуловой костью. Обычно предполагается, что эта конфигурация не уникальна для Pinacosaurus , а является синапоморфией Ankylosauridae в целом. [14]
В 2015 году был описан молодой экземпляр, показывающий сложный аппарат подъязычной кости или языка. Он включал параглоссалии по бокам, парные первые и вторые цератобранхиальные кости и более высокие эпибранхиальные кости. Также структура кости предполагала, что в середине присутствовал хрящевой базихиальный отдел. Сильное развитие подъязычной кости указывает на то, что мощный язык компенсировал слабо развитую зубную систему. Было сделано предположение, что у всех динозавров были такие сложные кости языка, но они, как правило, терялись во время окаменения. [19] Однако некоторые из этих костей из образца позже были переосмыслены как гортань . [20]
Посткраниальный скелет известных ископаемых довольно легко сложен. Однако большинство из них представляют собой молодых особей: даже образец IMM 96BM3/1, голотип P. mephistocephalus , не длиннее примерно 3 м (9,8 фута). Молодые особи имели четыре задних позвонка, сросшихся в «крестцовый стержень», три настоящих крестцовых позвонка и основание хвоста из семи позвонков с поперечными отростками. За ними присутствуют около восьми «свободных» позвонков, за которыми следуют около двадцати позвонков, укрепленных выступами и образующих «ручку» хвостовой булавы. Как и у всех анкилозаврид , у пинакозавра была костная булава на конце хвоста, которую он, вероятно, использовал в качестве оборонительного оружия против хищников . Эта булава была относительно небольшой. [21]
Туловище очень плоское. Передние конечности умеренно крепкие; однако у голотипа P. mephistocephalus довольно крепкие плечевая и локтевая кости. Кисть полностью известна, что является исключением для анкилозаврид. У нее пять пальцев, а формула фаланги 2-3-3-3-2, что означает, что самый внутренний палец передней конечности имеет две кости, следующий — три и т. д. Плюсневые кости плотно прижаты и удерживаются вертикально. Когти имеют форму копыта. [5]
В области таза подвздошные кости сильно выдаются вперед. Седалищная кость тонкая и изогнута вперед. Задние конечности умеренно крепкие. Большеберцовая кость имеет широкую нижнюю часть с хорошо сформированными мыщелками. Поэтому Карри предположил, что голень сочленялась непосредственно с плюсневой костью , внутренняя часть астрагала и вся пяточная кость отсутствуют или представляют собой неокостеневшие хрящевые элементы. Как и у всех известных анкилозаврид, стопа имеет три пальца, а не четыре, как предполагала Марьянская в 1977 году, введенная в заблуждение поврежденным образцом ZPAL MgD−II/9. Фаланговая формула пальцев ног варьируется: у большинства людей она составляет 0−3−3−4−0, но у некоторых экземпляров имеется дополнительная предпоследняя фаланга в третьем пальце, что приводит к конфигурации 0-3-4-4-0, в то время как у других отсутствует фаланга в четвертом пальце, что приводит к конфигурации 0-3-3-3-0. [5]
Конфигурация кожных окостенений, или остеодерм , тела частично известна: ни один образец не сохранил полный набор. Дополнительную информацию можно почерпнуть из более крупного образца MPC 100/1305, возможного экземпляра Pinacosaurus . Шея защищена двумя шейными полукольцами, состоящими из килевидных прямоугольных сегментов, сращенных с подлежащей костной полосой. Эта полоса полностью окостеневает даже у молодых особей. Годфруа предположил, что Pinacosaurus отличается от других видов тем, что имеет три или четыре сегмента вместо обычных шести, но Арбур пришел к выводу, что нормальное число на самом деле присутствовало. Бока крестца и хвоста были заняты умеренно длинными, плоскими, изогнутыми, треугольными шипами. Параллельные ряды более мелких овальных килевидных остеодерм присутствовали на спине. Сплошной «крестцовый щит» на бедре, состоящий из сращенных пластин, отсутствует. [16]
Первоначально помещенный в Nodosauridae Гилмором [2], Pinacosaurus теперь считается анкилозавридом и вероятным членом Ankylosaurinae . Как указали Томпсон и др. 2012, разница в относительном положении двух видов Pinacosaurus между соответствующими анализами обусловлена тем фактом, что лучше всего сохранившиеся черепа P. grangeri принадлежат молодым особям, в то время как голотип P. mephistocephalus представляет собой взрослую особь с черепом, который длиннее, чем шире, что может быть причиной более базального положения последнего. [22]
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae, проведенном Арбуром и Карри в 2015 году: [23]
У молодого экземпляра Pinacosaurus сохранились большие paraglossalia (треугольные кости или хрящи, расположенные в языке), которые показывают признаки мышечного напряжения, и считается, что это было общей чертой анкилозавров. Pinacosaurus и другие ankylosaurus, вероятно, в значительной степени полагались на мускулистые языки и гиобранхии ( языковые кости ) при питании, так как их зубы были довольно маленькими и заменялись относительно медленно. Некоторые современные саламандры имеют похожие языковые кости и используют цепкие языки для захвата пищи. Хотя Pinacosaurus , возможно, не питался волокнистыми и древесными растениями, у них мог быть более разнообразный рацион, включая жесткие листья и мясистые фрукты. И наоборот, это может указывать на насекомоядное поведение, подобное поведению муравьедов . [19]
В группе молодых особей, найденных вместе в Баян Мандаху, все особи были ориентированы в одном направлении, что позволяет предположить, что они представляют собой настоящее движущееся стадо, одновременно убитое и накрытое песчаной бурей. Примечательно, что все члены таких групп примерно одного возраста, имея среднюю длину около 1,5 метра. Это можно объяснить тем, что более крупные особи смогли выбраться из песка, оставив мелких членов стада позади, но в таком случае странно, что не было найдено совсем молодых животных, самое маленькое из которых было около одного метра в длину. Концентрация окаменелостей в Алаг Тиг была объяснена как вызванная высыханием водоема, но более поздние исследования показали, что осадки были отложены во время наводнения. [5] Во время их онтогенетического развития у молодых особей сначала ребра срослись с позвонками. Передние конечности сильно увеличились в прочности, в то время как задние не стали больше по сравнению с остальной частью скелета, что указывает на то, что руки несли большую часть веса. В шейных полукольцах лежащая под ними костная полоса развила выросты, соединяющие ее с лежащими под ними остеодермами, которые одновременно срослись друг с другом. [10] На черепе капутегулы сначала окостенели на морде и заднем крае; постепенно окостенение распространилось к средним областям. На остальной части тела процесс окостенения прогрессировал от шеи в направлении хвоста. [5]
В 2023 году Норелл и Йошида с соавторами описали окаменевшую гортань у образца P. grangeri . Гортань состояла из перстневидного и черпаловидного хрящей , похожих на хрящи нептичьих рептилий. Однако ее подвижное перстневидно-черпаловидное сочленение и длинные черпаловидные хрящи позволяли бы легко открывать голосовую щель, тем самым позволяя контролировать поток воздуха, как у птиц. Кроме того, хрящи были окостеневшими, что подразумевает, что окостенение гортани является особенностью некоторых нептичьих динозавров. Эта структура представляет собой самый древний известный пример гортани, сохранившейся у динозавра, и предполагает, что пинакозавр , вероятно, был способен издавать громкие, возможно, похожие на птичьи, вокализации . [20]
Среда обитания Pinacosaurus состояла из полупустыни , перемежающейся оазисами . Неизвестно, чтобы крупные тероподы населяли экосистему , хотя присутствовали более мелкие, такие как Velociraptor . Было высказано предположение, что относительно легкое телосложение Pinacosaurus было адаптацией к приобретению ловкости для лучшей борьбы с небольшими тероподами, умеренно большая дубина была достаточно быстрой, чтобы поражать эти быстрые цели. [15]
