Капюшон -питохуи ( Pitohui dichrous ) — вид птиц рода Pitohui, обитающий в Новой Гвинее . Долгое время его считали свистуном ( Pachycephalidae ), но теперь известно, что он относится к семейству иволговых Старого Света (Oriolidae). В пределах семейства иволг этот вид наиболее тесно связан с изменчивым питохуи рода Pitohui , а затем с фиговыми птицами .
Среднего размера певчая птица с красновато-коричневым и черным оперением, этот вид является одной из немногих известных ядовитых птиц , содержащих ряд соединений батрахотоксина в своей коже, перьях и других тканях. Считается, что эти токсины вырабатываются из их рациона и могут выполнять функцию как отпугивания хищников, так и защиты птицы от паразитов. Близкое сходство этого вида с другими неродственными птицами, также известными как питохуи, которые также ядовиты, является примером конвергентной эволюции и мюллеровой мимикрии . Их внешний вид также имитируется неродственными неядовитыми видами, явление, известное как бейтсовская мимикрия . Ядовитая природа этой птицы хорошо известна местным охотникам, которые избегают ее. Это один из самых ядовитых видов питохуи, но токсичность отдельных птиц может варьироваться в зависимости от географического положения.
Капюшоновый питохуи встречается в лесах от уровня моря до 2000 м (6600 футов), но чаще всего встречается на холмах и низких горах. Социальная птица, она живет семейными группами и часто присоединяется к смешанным стаям и даже возглавляет их . Ее рацион состоит из фруктов, семян и беспозвоночных. Этот вид, по-видимому, является кооперативным размножающимся видом, а семейные группы помогают защищать гнездо и кормить птенцов. Капюшоновый питохуи распространен и в настоящее время не находится под угрозой исчезновения , а ее численность стабильна.
Капюшон-питохуи ( Pitohui dichrous ) [2] был описан французским орнитологом Шарлем Люсьеном Бонапартом в 1850 году. [3] Бонапарт поместил его в род Rectes , который был выделен в том же году Людвигом Рейхенбахом в качестве альтернативного названия для рода Pitohui , который был описан Рене Лессоном в 1831 году. Не было дано никаких объяснений предпочтения нового названия по сравнению с устоявшимся старым, но было принято предпочитать латинские названия нелатинским и давать латинские названия тем, у кого их не было. [4] Ричард Боудлер Шарп выразил эту позицию, когда в 1903 году написал: « Pitohui , несомненно, является более старым названием, чем Rectes , но его, безусловно, можно отбросить как варварское слово». [5] [6] Однако в конечном итоге был применен принцип приоритета , который отдает предпочтение первому формальному названию, данному таксону, и Rectes был исключен как младший синоним Pitohui . [4]
Капюшоновый питохуи был помещен в род Pitohui с пятью другими видами, и считалось, что род находится в семействе австралазийских свистунов ( Pachycephalidae ). [7] Однако исследование рода в 2008 году показало, что он является полифилетическим (то есть в род входят неродственные виды), при этом некоторые предполагаемые члены рода на самом деле не относятся к свистунам. Капюшоновый питохуи и близкородственный ему изменчивый питохуи оба оказались родственными иволгам Старого Света (Oriolidae). [8] Исследование 2010 года, проведенное той же группой, подтвердило, что капюшоновый питохуи и изменчивый питохуи были иволгами и действительно были сестринскими видами, и что вместе с фиговыми птицами они образовали четко определенную базальную кладу внутри семейства. [9] Поскольку переменная pitohui была типовым видом для рода Pitohui , [a] капюшонный pitohui был сохранен в этом роде, а четыре оставшихся вида были перемещены в другие роды. [4]
Капюшоновый питохуэй является монотипичным , не имея подвидов. Птицы на юго-востоке Новой Гвинеи иногда разделяются на предполагаемый подвид, P. d. monticola , но различия очень незначительны, и предполагаемые подвиды обычно считаются неразделимыми. [10]
Pitohui, общее название группы и название рода, является папуасским термином для мусорной птицы , отсылающим к ее несъедобности. [11] Видовое название dichrous происходит от древнегреческого слова dikhrous , что означает « двухцветный » . [12] Альтернативные названия для капюшонного питохуи включают черноголового питохуи [13] и малого питохуи. [14]
Капюшон питохуи имеет длину 22–23 см (8,7–9,1 дюйма) и весит 65–76 г (2,3–2,7 унции). У взрослой особи черное надкрылье , голова, подбородок, горло и верхняя часть груди, а также черный хвост. Остальное оперение красновато -коричневое. Клюв и ноги черные, а радужки глаз красновато-коричневые, темно-коричневые или черные. Оба пола выглядят одинаково. Молодые птицы выглядят как взрослые, за исключением того, что рулевые перья хвоста и маховые перья крыла окрашены в коричневый цвет. [10]
В 1990 году ученые, готовившие шкуры хохлатых питохуи для музейных коллекций, испытывали онемение и жжение при обращении с ними. В 1992 году сообщалось, что этот вид и некоторые другие питохуи содержали в своих тканях нейротоксин , называемый гомобатрахотоксином, производным батрахотоксина . Это сделало их первыми задокументированными ядовитыми птицами, [15] за исключением некоторых сообщений о котурнизме, вызванном употреблением в пищу перепелов (хотя токсичность у перепелов необычна), и первой птицей, обнаруженной с токсинами в коже. [16] Тот же токсин ранее был обнаружен только у центральноамериканских и южноамериканских ядовитых лягушек-дротиков из родов Dendrobates , Oophaga и Phyllobates (семейство Dendrobatidae ). Соединения семейства батрахотоксинов являются одними из самых токсичных соединений по весу в природе, [17] будучи в 250 раз токсичнее стрихнина . [18] Более поздние исследования показали, что в коже хохлатого питохуи были и другие батрахотоксины, включая цис- кротонат батрахотоксинина-А, батрахотоксинин-А и 3′-гидроксипентаноат батрахотоксинина-А. [19]
Биологические анализы их тканей показали, что кожа и перья были наиболее токсичными, сердце и печень менее токсичными, а скелетные мышцы наименее токсичными частями птиц. [17] Из перьев токсин наиболее распространен в тех, которые покрывают грудь и живот. [19] Микроскопия показала, что токсины изолируются в коже в органеллах , аналогичных пластинчатым тельцам , и секретируются в перья. [20] Наличие токсинов в мышцах, сердце и печени показывает, что у капюшонных питохуи есть форма нечувствительности к батрахотоксинам. [17] Было подсчитано, что у птицы весом 65 г (2,3 унции) в коже содержится до 20 мкг токсинов, а в перьях — до 3 мкг. [15] Это может значительно варьироваться в зависимости от географического положения и особи, а некоторые были собраны без обнаружения токсинов. [19]
Ядовитые питохуи, включая хохлатого питохуи, как полагают, не создают токсичные соединения сами, а вместо этого изолируют их из своего рациона. Степень токсичности варьируется как у питохуи в пределах их ареала, так и у неродственного синешапочного ифрита , еще одной новогвинейской птицы, обнаруженной с токсичной кожей и перьями. Оба эти факта предполагают, что токсины поступают из рациона. [19] Наличие токсинов во внутренних органах, а также в коже и перьях исключает возможность того, что токсины наносятся птицами местно из неизвестного источника. [17]
Один из возможных источников был выявлен в лесах Новой Гвинеи: жуки рода Choresine (семейство Melyridae ), которые содержат токсин и были обнаружены в желудках хохлатых питохуи. Альтернативное объяснение, что птицы и жуки получают токсин из третьего источника, считается маловероятным, поскольку синешапочный ифрит почти исключительно насекомояден. [18]
Функция токсинов для хохлатого питохуи была источником споров и исследований с момента его открытия. Первоначально предполагалось, что токсины действуют как химическое средство отпугивания хищников. [15] Некоторые исследователи предупредили, что это предположение преждевременно, [21] а другие отметили, что уровни батрахотоксинов были на три порядка ниже, чем у ядовитых лягушек-дротиков, которые используют его таким образом. [22]
Другое объяснение цели токсинов — смягчение воздействия паразитов. [22] В экспериментальных условиях было показано, что грызущие вши избегают токсичных перьев хохлатых питохуи в пользу перьев с более низкой концентрацией токсина или вообще без токсинов. Кроме того, вши, которые жили в токсичных перьях, не жили так долго, как контрольные вши, что позволяет предположить, что токсины могут снизить как частоту заражения, так и тяжесть заболевания. [23] Сравнительное исследование клещевой нагрузки диких птиц в Новой Гвинее, по-видимому, подтверждает эту идею, поскольку у хохлатых питохуи было значительно меньше клещей, чем почти у всех 30 исследованных родов. [24] Батрахотоксины, по-видимому, не оказывают влияния на внутренних паразитов, таких как Haemoproteus или вызывающий малярию Plasmodium . [25]
_(8387580552).jpg/1280px-Brown_tree_snake_(Boiga_irregularis)_(8387580552).jpg)
Ряд авторов отметили, что два объяснения, как химическая защита от хищников и как химическая защита от эктопаразитов, не являются взаимоисключающими, и существуют доказательства обоих объяснений. [16] [24] Тот факт, что самые высокие концентрации токсинов связаны в перьях груди и живота, как у питохуи, так и у ифритов, заставил ученых предположить, что токсины передаются яйцам и птенцам, обеспечивая защиту от хищников и гнездовых паразитов. [19]
Одним из аргументов в пользу того, что токсин действует как защита от хищников, является очевидная мюллеровская мимикрия у некоторых различных неродственных видов питохуи, которые все имеют похожее оперение. Виды, известные как питохуи, долгое время считались однородными из-за сходства оперения, но теперь распространены в трех семействах: [b] иволги, свистуны и австрало-папуасские звонари . Поэтому сходство во внешности, по-видимому, развилось как общий апосематический сигнал обычным хищникам из-за их неприятной природы. [26] [27] Этот сигнал подкрепляется сильным кислым запахом вида. [15] Также есть свидетельства того, что у некоторых других птиц в Новой Гвинее развилась бейтсовская мимикрия , когда нетоксичный вид принимает внешний вид токсичного вида. Примером этого является нетоксичная молодая особь большой мелампитты , оперение которой похоже на оперение хохлатого питохуи. [27]
Также проводились эксперименты по испытанию питохуйских батрахотоксинов на потенциальных хищниках. Было показано, что они раздражают щечные мембраны коричневых древесных змей и зеленых древесных питонов , которые являются пернатыми хищниками в Новой Гвинее. Непривлекательность этого вида также известна местным охотникам, которые в противном случае охотятся на певчих птиц того же размера. [17]
Существование устойчивости к батрахотоксинам и использование этих токсинов в качестве химической защиты несколькими семействами птиц привело к появлению конкурирующих теорий относительно его эволюционной истории. Йонссон (2008) предположил, что это была предковая адаптация у певчих птиц Corvoidea , и что дальнейшие исследования выявят больше токсичных птиц. [8] Думбахер (2008) вместо этого утверждал, что это был пример конвергентной эволюции . [27]
Капюшон питохуи является эндемиком островов Новой Гвинеи. Он широко распространен по всему главному острову, а также на близлежащем острове Япен . Он населяет тропические леса, опушки леса и вторичные заросли, а иногда и мангровые леса. Он чаще всего встречается на холмах и низких горах, между 350–1700 м (1150–5580 футов), но локально встречается до уровня моря и до 2000 м (6600 футов). Он обычно встречается на более высоких высотах, чем равнинный изменчивый питохуи, и ниже, чем (неродственный) черный питохуи , хотя есть некоторое совпадение. [10]
Капюшон питохуи издает разнообразные звуки , в основном формы свиста. Его песня представляет собой изменчивый набор из трех-семи свистов, которые могут быть невнятными или невнятными с нерешительными паузами между ними. Обычно песня начинается с двух похожих нот, за которыми следует невнятный звук. Он также издает звук "tuk tuk w'oh tuw'uow", две свистящие ноты "woiy, woiy", две невнятные свистящие ноты "tiuw tow" и три свиста "hui-whui-whooee", которые увеличиваются по громкости. [10]
В рационе питания капюшонного питохуи преобладают фрукты, особенно инжир рода Ficus , семена трав, некоторые насекомые и другие беспозвоночные, [10] и, возможно, мелкие позвоночные. [19] Среди беспозвоночных, встречающихся в их рационе, есть жуки, пауки, уховертки, клопы ( Hemiptera , включая семейства Membracidae и Lygaeidae ), мухи ( Diptera ), гусеницы и муравьи. [28] [29] Они кормятся на всех уровнях леса, от лесной подстилки до полога , [10] и, как сообщается, делают это небольшими группами, предположительно, из родственных птиц. [30] Вид также регулярно присоединяется к смешанным по виду фуражирующим стаям , а на Япене и на высоте 1100–1300 м (3600–4300 футов) над уровнем моря он часто выступает в качестве вожака стаи. Однако эта роль лидера и, конечно, их участие в смешанных стаях не характерны для всего их ареала. [31]
Мало что известно о биологии размножения хохлатого питохуи и его родственников из-за трудностей изучения видов высоко в пологе Новой Гвинеи. [30] Гнезда с яйцами хохлатого питохуи были найдены с октября по февраль. [10] Описанное гнездо находилось на высоте 2 м (7 футов) от земли. Гнездо представляет собой чашу из усиков виноградной лозы, выстланную более тонкими лозами и подвешенную на тонких ветках. [10] [30]
Кладка состоит из одного-двух яиц, 27 мм–32,8 мм × 20,5 мм–22,2 мм (1,06 дюйма–1,29 дюйма × 0,81 дюйма–0,87 дюйма), которые кремовые или розоватые с коричневыми или черными пятнами и вкраплениями и слабыми серыми пятнами; в одном яйце все отметины на большем конце. [ 10] [32] Инкубационный период неизвестен, но считается, что вид является кооперативным размножающимся , так как было замечено, что более двух птиц в группе защищают гнездо от незваных гостей и кормят птенцов. Было замечено, что молодые птицы, которые были покрыты белым пухом, как птенцы, до того, как у них развилось взрослое оперение, [33] кормились красными ягодами в форме желудей и насекомыми. Молодые птицы будут делать угрожающее представление, когда к ним приближаются в гнезде, поднимаясь и поднимая перья на голове. Поскольку птенцы развиваются непосредственно во взрослое оперение, было высказано предположение, что эта демонстрация может быть признаком принадлежности к ядовитому виду, хотя у молодых птиц в этом возрасте токсичность еще не проявилась. [30]
_-_Pachycephalidae_-_bird_skin_specimen.jpeg/1280px-Naturalis_Biodiversity_Center_-_RMNH.AVES.130603_1_-_Pitohui_dichrous_(Bonaparte,_1850)_-_Pachycephalidae_-_bird_skin_specimen.jpeg)
Токсичность и неприятный вкус питохуи с капюшоном давно известны местным жителям Новой Гвинеи, и эти знания были зафиксированы западными учеными еще в 1895 году. [34] Несмотря на это, а также на сообщения о токсичности птиц, восходящие к классической древности, до открытия того, что питохуи с капюшоном ядовиты, токсичность не была чертой, которую ученые приписывали птицам. Открытие токсичности у птиц, вызванное этим видом, вызвало интерес к предмету и пересмотр старых отчетов о неприятных вкусовых качествах и токсичности у птиц, хотя эта область все еще недостаточно изучена. [16]
Распространенный и широко распространенный по всей Новой Гвинее, хохлатый питохуи оценивается как вид, вызывающий наименьшее беспокойство в Красном списке находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП. [1] В одном исследовании воздействия небольших натуральных садов популяции хохлатого питохуи были ниже в нарушенных сельскохозяйственных местообитаниях в низинах по сравнению с нетронутыми лесами, но фактически увеличивались в нарушенных местообитаниях выше в горах. [35]
