Планарии (триклады) — свободноживущие плоские черви класса Turbellaria , [2] [3] отряда Tricladida , [4] который включает сотни видов, встречающихся в пресноводных, морских и наземных средах обитания. [5] Планарии характеризуются трехразветвленной кишкой, включающей одну переднюю и две задние ветви. [5] Их тело населено взрослыми стволовыми клетками, называемыми необластами , которые планарии используют для регенерации недостающих частей тела. [6] Многие виды способны регенерировать любой недостающий орган, что сделало планарии популярной моделью в исследованиях регенерации и биологии стволовых клеток. [7] Доступны последовательности геномов нескольких видов, а также инструменты для молекулярно-биологического анализа. [7] [8]
Отряд Tricladida делится на три подотряда в зависимости от их филогенетического родства: Maricola , Cavernicola и Continenticola . Раньше Трикладиды разделялись по местам обитания: Марикола (морские планарии); Палудикола (пресноводная планарий); и Террикола (наземные планарии). [9]
Планарии передвигаются, ударяя ресничками по вентральной дерме , что позволяет им скользить по пленке слизи . Некоторые также могут двигаться за счет волнообразных движений всего тела за счет сокращений мышц, встроенных в мембрану тела. [10]
Триклады играют важную роль в экосистемах водотоков и часто являются очень важными биоиндикаторами. [11]
Филогенетическое супердерево по Sluys et al., 2009: [1]
Линней стоит после Sluys et al. , 2009: [1]
Планарии — двусторонние плоские черви, у которых отсутствует заполненная жидкостью полость тела , а пространство между их системами органов заполнено паренхимой . [5] [13] Планарии не имеют системы кровообращения и поглощают кислород через стенки тела. Они поглощают пищу в кишечнике с помощью мускулистой глотки, а питательные вещества диффундируют во внутренние ткани. Трехразветвленная кишка проходит почти по всему телу и включает одну переднюю и две задние ветви. Кишечник планарий представляет собой слепой мешок , не имеющий выходной полости, поэтому планарии поглощают пищу и выбрасывают отходы через одно и то же отверстие, расположенное вблизи середины брюшной поверхности тела. [5]
Выделительная система состоит из множества трубок с множеством пламенных ячеек и выделительных пор на них. Кроме того, пламенные клетки удаляют нежелательные жидкости из организма, пропуская их через протоки, ведущие к выделительным порам, откуда отходы высвобождаются на дорсальной поверхности планарий.
Триклады имеют передний конец или головку, где обычно находятся органы чувств, такие как глаза и хеморецепторы . У некоторых видов есть ушные раковины, выступающие за края головы. Ушные раковины могут содержать химические и механические сенсорные рецепторы. [14]
Количество глаз в трикладах варьируется в зависимости от вида. В то время как у многих видов есть два глаза (например, Dugesia или Microplana ), у других их гораздо больше, расположенных по телу (например, у большинства Geoplaninae ). Иногда у видов с двумя глазами могут быть дополнительные или дополнительные глаза меньшего размера. Подземные триклады часто бывают безглазыми или слепыми. [14]
Тело триклад покрыто мерцательным эпидермисом, содержащим рабдиты . Между эпидермисом и гастродермой находится паренхиматозная ткань или мезенхима . [14]
Нервная система планарий состоит из двухдольного церебрального ганглия , который называется планарийным мозгом . [15] Продольные вентральные нервные хорды простираются от головного мозга к хвосту. Поперечные нервы, комиссуры , соединяют вентральные нервные хорды, образуя лестничную нервную систему. [5] Было показано, что мозг демонстрирует спонтанные электрофизиологические колебания, [16] подобные электроэнцефалографической ( ЭЭГ ) активности других животных.
Планарий имеет мягкое, плоское, клиновидное тело, которое может быть черным, коричневым, синим, серым или белым. На тупой треугольной голове есть два глазка (глазных пятна), пигментированные области, чувствительные к свету. У основания головы есть две ушные раковины (ухообразные выступы), чувствительные к прикосновению и присутствию определенных химических веществ. Рот расположен посередине нижней стороны тела, покрытой волосовидными выростами (ресничками). Кровеносной и дыхательной систем нет; кислород поступает, а углекислый газ покидает тело планарии, диффундируя через стенки тела.
Триклады размножаются половым и бесполым путем, и разные виды могут размножаться одним или обоими способами. [5] Планарии — гермафродиты . При половом размножении спаривание обычно предполагает взаимное оплодотворение.
Таким образом, одна из их гамет объединится с гаметой другой планарии. Каждая планарий транспортирует свой секрет другой планарии, отдавая и получая сперму . Яйца развиваются внутри тела и откладываются в капсулах. Через несколько недель яйца вылупляются и вырастают во взрослых особей. При бесполом размножении планарии делятся, и каждый фрагмент регенерирует недостающие ткани, создавая полную анатомию и восстанавливая функции. [17] Бесполое размножение, аналогично регенерации после травмы, требует необластов , взрослых стволовых клеток, которые пролиферируют и производят дифференцированные клетки. [17] Некоторые исследователи утверждают, что продукты, полученные в результате разделения планарий пополам, аналогичны продуктам бесполого размножения планарий; однако споры о природе бесполого размножения планарий и его влиянии на популяцию продолжаются. [18] Некоторые виды планарий исключительно бесполы, тогда как некоторые могут размножаться как половым, так и бесполым путем. [19] В большинстве случаев в половом размножении участвуют две особи; о самооплодотворении сообщалось редко (например, у Cura foremanii ). [14]
Необласты — это многочисленные взрослые стволовые клетки , которые обнаруживаются в паренхиме планарий по всему телу планарии. [20] Это маленькие круглые клетки размером от 5 до 10 мкм, характеризующиеся большим ядром, окруженным небольшим количеством цитоплазмы. [20] Необласты необходимы для регенерации недостающих тканей и органов, и они постоянно пополняют ткани, производя новые клетки. [17] Необласты могут самообновляться и генерировать предшественники для разных типов клеток. В отличие от стволовых клеток взрослых позвоночных (например, гемопоэтических стволовых клеток ), необласты являются плюрипотентными (т.е. продуцируют все типы соматических клеток). [21] Более того, они непосредственно дают начало дифференцирующимся постмитотическим клеткам, [22] а не путем производства быстро делящихся транзитно-амплифицирующих клеток . [20] Следовательно, необласты часто делятся и, по-видимому, лишены большой субпопуляции спящих или медленно цикличных клеток. [23]
История жизни планарий делает их модельной системой для исследования ряда биологических процессов, многие из которых могут иметь значение для здоровья и болезней человека. Достижения в области молекулярно- генетических технологий сделали возможным изучение функций генов этих животных, и ученые изучают их по всему миру. Как и другие модельные организмы беспозвоночных, например C. elegans и D. melanogaster , относительная простота планарий облегчает экспериментальное изучение.
Планарии имеют ряд типов клеток, тканей и простых органов, которые гомологичны нашим собственным клеткам , тканям и органам . Однако наибольшее внимание привлекла регенерация . Томас Хант Морган был ответственным за некоторые из первых систематических исследований (которые до сих пор лежат в основе современных исследований) до появления молекулярной биологии как дисциплины.
Планарии также являются новым модельным организмом для исследований старения . Эти животные обладают, по-видимому, безграничной регенеративной способностью, и было показано, что бесполое животное Schmidtea mediterranea сохраняет длину своих теломер посредством регенерации. [24]
Регенерация планарий сочетает в себе производство новых тканей с реорганизацией существующей анатомии, морфаллаксисом. [17] Скорость возобновления роста тканей варьируется в зависимости от вида, но у часто используемых в лабораторных условиях видов функциональные регенерированные ткани доступны уже через 7–10 дней после ампутации тканей. [17] Регенерация начинается после травмы, требующей роста новой ткани. [25] Необласты, локализованные вблизи места повреждения, пролиферируют, образуя структуру дифференцирующихся клеток, называемую бластемой . Необласты необходимы для производства новых клеток и, следовательно, обеспечивают клеточную основу для регенерации планарий. [26] Механизмы клеточной сигнализации предоставляют информацию о положении, которая регулирует типы клеток и тканей, которые производятся из необластов при регенерации. [27] Многие сигнальные молекулы, которые предоставляют необластам информацию о положении во время регенерации и гомеостаза, экспрессируются в мышечных клетках. [28] После травмы мышечные клетки по всему телу могут изменить экспрессию генов, которые кодируют молекулы, предоставляющие информацию о положении. [28] Таким образом, деятельность необластов и мышечных клеток после травм необходима для успешной регенерации. [29]
Исторически планарии считались «бессмертными под острием ножа». [30] Очень маленькие кусочки планарий, составляющие, по оценкам, всего лишь 1/279 часть организма, из которого они вырезаны, могут регенерировать обратно в целый организм в течение нескольких недель. [31] Новые ткани могут расти благодаря плюрипотентным стволовым клеткам , которые способны создавать все различные типы клеток. [32] Эти взрослые стволовые клетки называются необластами и составляют 20% или более клеток взрослого животного. [33] Это единственные пролиферирующие клетки червя, и они дифференцируются в потомство, которое заменяет старые клетки. Кроме того, существующая ткань реконструируется, чтобы восстановить симметрию и пропорции новой планарии, которая образуется из части разрезанного организма. [33] [17]
Сам организм не обязательно полностью разрезать на отдельные части, чтобы можно было наблюдать явление регенерации. Фактически, если голову планарии разрезать пополам по центру и оставить каждую сторону на организме, планарий может регенерировать две головы и продолжать жить. [34] Исследователи, в том числе из Университета Тафтса в США, стремились определить, как микрогравитация и микрогеомагнитные поля повлияют на рост и регенерацию планарий плоских червей , Dugesia japonica . Они обнаружили, что один из ампутированных фрагментов, отправленных в космос, регенерировал в двуглавого червя. Однако большинство таких ампутированных червей (95%) этого не сделали. Ампутированный червь регенерировал в двуглавое существо после пяти недель на борту Международной космической станции (МКС), хотя регенерация ампутированных червей в двуглавый гетероморфоз не является редким явлением, уникальным для условий микрогравитации. [35] Напротив, регенераты двуголовых планарий могут быть индуцированы путем воздействия на ампутированные фрагменты электрическими полями. Такое воздействие противоположной полярности может вызвать появление планарий с двумя хвостами. Регенераты двуголовых планарий можно индуцировать обработкой ампутированных фрагментов фармакологическими агентами, изменяющими уровни активности кальция, циклического АМФ и протеинкиназы С в клетках [36] , а также блокированием генетической экспрессии (интерференционной РНК) до канонического Wnt. Сигнальный путь /β-катенина. [27]
В 1955 году Роберт Томпсон и Джеймс В. МакКоннелл создали условия для плоских червей-планарий, сочетая яркий свет с электрическим током. Повторив это несколько раз, они сняли электрошок и оставили только яркий свет. Плоские черви отреагировали на яркий свет так, как будто их ударило током. Томпсон и МакКоннелл обнаружили, что если разрезать червя пополам и позволить обоим червям регенерировать, у каждой половины разовьется реакция светового шока. В 1963 году МакКоннелл повторил эксперимент, но вместо того, чтобы разрезать обученных плоских червей пополам, он измельчил их на мелкие кусочки и скормил другим плоским червям. Он сообщил, что плоские черви научились ассоциировать яркий свет с шоком гораздо быстрее, чем плоские черви, которых не кормили обученными червями.
Целью этого эксперимента было проверить, можно ли передать память химическим путем. Эксперимент был повторен на мышах, рыбах и крысах, но результаты всегда были неудачными. Предполагаемое объяснение заключалось в том, что вместо того, чтобы память передавалась другим животным, именно гормоны съеденных наземных животных изменили их поведение. [37] МакКоннелл полагал, что это свидетельство химической основы памяти, которую он определил как РНК памяти . Результаты МакКоннелла теперь объясняют предвзятостью наблюдателя . [38] [39] Ни один слепой эксперимент никогда не воспроизводил его результаты по сморщиванию планарий под воздействием света. Последующие объяснения такого сжимающего поведения, связанного с каннибализмом дрессированных планарий, заключались в том, что необученные плоские черви лишь следовали по следам, оставленным на грязной стеклянной посуде, а не впитывали память о своем корме.
В 2012 году Таль Шомрат и Майкл Левин показали, что планарии демонстрируют признаки восстановления долговременной памяти после регенерации новой головы. [40]
Несколько видов планарий обычно используются для биологических исследований. Популярными экспериментальными видами являются Schmidtea mediterranea , Schmidtea polychroa и Dugesia japonica , [5] которые , помимо отличных регенеративных способностей, легко культивируются в лаборатории. В последние десятилетия S. mediterranea стал предпочтительным видом для современных исследований в области молекулярной биологии из-за его диплоидных хромосом и наличия как бесполых, так и половых штаммов. [7]
Наиболее часто используемая планария в лабораториях средних школ и первокурсников колледжей — это коричневатая планарий Girardia tigrina . Другими распространенными видами являются черноватая Planaria maculata и Giardia dorotocephala .
