stringtranslate.com

Билатерия

Bilateria ( / ˌ b aɪ l ə ˈ t ɪər i ə / BY -lə- TEER -ee-ə ) [2] — большая клада или инфрацарство животных , называемых билатериями ( / ˌ b aɪ l ə ˈ t ɪər i ə n / BY -lə- TEER -ee-ən ), [3] характеризующихся двусторонней симметрией (т. е. наличием левой и правой сторон, которые являются зеркальными отражениями друг друга) во время эмбрионального развития . Это означает, что их планы тела заложены вокруг продольной оси ( рострально - каудальной оси) с передним (или «головным») и задним (или «хвостовым») концом, а также лево-право-симметричными брюшной ( вентральной ) и задней ( дорсальной ) поверхностями. [4] Почти все билатерии сохраняют двусторонне-симметричное тело во взрослом состоянии; наиболее заметным исключением являются иглокожие , которые достигают пятилучевой симметрии во взрослом состоянии, но только двусторонне симметричны в эмбриональном состоянии . Цефализация также является характерной чертой большинства билатеральных животных, у которых специальные органы чувств и центральные нервные ганглии концентрируются на переднем/ростральном конце.

Билатерии составляют одну из пяти основных линий метазоа , остальные четыре — это Porifera ( губки ), Cnidaria ( медузы , гидры , актинии и кораллы ), Ctenophora ( гребневики ) и Placozoa (крошечные «плоские животные»). По большей части двусторонние эмбрионы являются трехслойными , имеющими три зародышевых слоя : энтодерму , мезодерму и эктодерму . За исключением нескольких типов (например, плоские черви и гнатостомулиды ), билатерии имеют полноценный пищеварительный тракт с отдельным ртом и анусом . У некоторых билатеральных животных отсутствуют полости тела ( ацеломаты , например, Platyhelminthes , Gastrotricha и Gnathostomulida ), в то время как у других наблюдаются первичные полости тела (образующиеся из бластоцеля , как псевдоцеломы ) или вторичные полости (которые появляются de novo , например, целом ).

План тела

Идеализированный червеобразный нефрозойный план тела. С цилиндрическим телом и направлением движения животное имеет головной и хвостовой концы. Органы чувств и рот образуют основу головы. Противоположные кольцевые и продольные мышцы обеспечивают перистальтическое движение .

Некоторые из самых ранних билатерий были червеобразными, и тело билатерий можно представить как цилиндр с кишечником, проходящим между двумя отверстиями, ртом и анусом. Вокруг кишечника находится внутренняя полость тела, целом или псевдоцелом. [a] Животные с этим двусторонне-симметричным планом тела имеют головной (передний) конец и хвостовой (задний) конец, а также спину (дорсальную) и живот (вентральную); поэтому у них также есть левая и правая стороны. [6] [4]

Наличие переднего конца означает, что эта часть тела сталкивается со стимулами, такими как пища, что способствует цефализации , развитию головы с органами чувств и ртом. [7] Тело тянется назад от головы, и у многих билатерий есть комбинация кольцевых мышц , которые сужают тело, делая его длиннее, и противостоящего набора продольных мышц, которые укорачивают тело; [4] это позволяет мягкотелым животным с гидростатическим скелетом двигаться с помощью перистальтики . [8] У большинства билатерий (нефрозоанов) есть кишечник, который простирается через тело от рта до ануса, в то время как у ксенацеломорфов есть мешковидный кишечник с одним отверстием. У многих типов билатерий есть первичные личинки , которые плавают с помощью ресничек и имеют апикальный орган, содержащий сенсорные клетки. Однако есть исключения для каждой из этих характеристик; например, взрослые иглокожие радиально симметричны (в отличие от их личинок), а некоторые паразитические черви имеют чрезвычайно плезиоморфные структуры тела. [6] [4]

Эволюция

Ikaria wariootia , жившая 571–539 миллионов лет назад, является одним из древнейших идентифицированных билатерий. [9]

Гипотетический самый поздний общий предок всех билатерий называется « Urbilaterian ». [10] [11] Природа первых билатерий является предметом споров. Одна сторона предполагает, что ацеломаты дали начало другим группам (планулоидно-ацелоидная гипотеза Людвига фон Граффа , Эли Мечникова , Либби Хайман или Лютфрида фон Сальвини-Плавена  [nl] ), в то время как другая утверждает, что первые билатерии были целоматными организмами, а основные ацеломатные типы ( плоские черви и гастротрихи ) утратили полости тела вторично (гипотеза Archicoelomata и ее вариации, такие как Gastrea Геккеля или Седжвика , Bilaterosgastrea Йегерстена  [sv] или Trochaea Нильсена).

Одна из гипотез заключается в том, что изначально билатерий был донным червем с одним отверстием тела, похожим на Xenoturbella . [5] В качестве альтернативы, он мог напоминать личинок планулы некоторых книдарий, которые имеют некоторую двустороннюю симметрию. [12] Однако есть доказательства того, что он был сегментированным, поскольку механизм создания сегментов является общим для позвоночных (вторичноротых) и членистоногих (первичноротых). [13]

Ископаемые останки

Первые свидетельства существования билатерий в палеонтологической летописи получены из следов ископаемых в эдиакарских отложениях, а первой настоящей ископаемой билатерией является Kimberella , датируемая 555 миллионами лет назад . [14] Более ранние ископаемые являются спорными; ископаемое Vernanimalcula может быть самым ранним известным билатерием, но также может представлять собой заполненный пузырь. [15] [16] Ископаемые эмбрионы известны примерно со времени Vernanimalcula ( 580 миллионов лет назад ), но ни один из них не имеет родства с билатериями. [17] Норы, которые, как полагают, были созданы формами жизни билатерий, были найдены в формации Такуари в Уругвае, и, как полагают, им не менее 585 миллионов лет. [18] Однако более поздние свидетельства показывают, что эти ископаемые на самом деле относятся к позднему палеозою, а не к эдиакарию. [19]

Филогения

Bilateria традиционно делятся на две основные линии или суперфилы . [20] Вторичноротые традиционно включают иглокожих , полухордовых , хордовых и вымерших Vetulicolia . К первичноротым относятся большинство остальных, таких как членистоногие , кольчатые черви , моллюски , плоские черви и так далее. Существует несколько различий, наиболее заметных в том, как развивается эмбрион . В частности, первое отверстие эмбриона становится ртом у первичноротых и анусом у вторичноротых. Многие таксономисты теперь признают по крайней мере еще два суперфила среди первичноротых, Ecdysozoa [21] (линяющие животные) и Spiralia . [21] [22] [23] [24] Стрелковые черви ( Chaetognatha ) оказались трудными для классификации; недавние исследования относят их к Gnathifera . [25] [26] [27]

Традиционное разделение Bilateria на Deuterostomia и Protostomia было поставлено под сомнение, когда новые морфологические и молекулярные доказательства подтвердили сестринские отношения между бескишечными таксонами, Acoela и Nemertodermatida (вместе называемыми Acoelomorpha ), и остальными билатериями. [20] Последняя клада была названа Nephrozoa Йонделиусом и др. (2002), а Eubilateria — Багунья и Риутортом (2004). [20] Ранее бескишечными таксонами считались плоские черви с вторично утраченными характеристиками, но новые отношения предполагали, что простая форма бескишечного червя была исходным планом тела билатерий и что целом, пищеварительный тракт, выделительные органы и нервные стволы развились у Nephrozoa. [20] [28] Впоследствии ацеломорфы были помещены в тип Xenacoelomorpha вместе с ксенотурбеллидами , а сестринские отношения между Xenacoelomorpha и Nephrozoa были подтверждены в филогеномных анализах. [28]

Ниже показано современное консенсусное филогенетическое дерево для Bilateria, хотя позиции некоторых кладов все еще остаются спорными (пунктирные линии), и дерево значительно изменилось с 2000 года. [29] [27] [30] [31] [32]

Другая гипотеза заключается в том, что Ambulacraria являются сестринскими по отношению к Xenacoelomorpha, вместе образуя Xenambulacraria . Xenambulacraria может быть сестринскими по отношению к Chordata или к Centroneuralia (соответствующим Nephrozoa без Ambulacraria или Chordata + Protostomia). Филогенетическое дерево, показанное ниже, отображает последнее предложение. Кроме того, обсуждается обоснованность Deuterostomia (без Protostomia, возникших из нее). [33] Кладограмма приблизительно указывает, когда некоторые клады разделились на более новые клады, в миллионах лет назад (Mya). [34] Хотя приведенное ниже дерево отображает Chordata как сестринскую группу Protostomia согласно анализам Филиппа и др., авторы, тем не менее, предупреждают, что «значения поддержки очень низкие, что означает, что нет веских доказательств, опровергающих традиционную дихотомию первичноротых и вторичноротых». [ 35]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Самые ранние Bilateria могли иметь только одно отверстие и не иметь целома. [5]

Ссылки

  1. ^ Гражданкин, Дима (2004). "Закономерности распределения в эдиакарских биотах: фации против биогеографии и эволюции" (PDF) . Палеобиология . 30 (2): 203–221. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. S2CID  129376371.
  2. ^ "bilateria". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  3. ^ "bilaterian". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  4. ^ abcd Brusca, Richard C. (2016). «Введение в Bilateria и Phylum Xenacoelomorpha: триплобластия и двусторонняя симметрия открывают новые возможности для радиации животных» (PDF) . Беспозвоночные . Sinauer Associates. стр. 345–372. ISBN 978-1-60535-375-3.
  5. ^ ab Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит, Джулиан; Ронквист, Фредрик; Йонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016). «Xenacoelomorpha — сестринская группа для Nephrozoa». Nature . 530 (7588): 89–93. Bibcode :2016Natur.530...89C. doi :10.1038/nature16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.
  6. ^ ab Minelli, Alessandro (2009). Перспективы филогении и эволюции животных. Oxford University Press. стр. 53. ISBN 978-0-19-856620-5.
  7. ^ Финнерти, Джон Р. (ноябрь 2005 г.). «Способствовал ли внутренний транспорт, а не направленная локомоция, развитию двусторонней симметрии у животных?» (PDF) . BioEssays . 27 (11): 1174–1180. doi :10.1002/bies.20299. PMID  16237677. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-07-02 . Получено 2018-03-07 .
  8. ^ Куиллин, К. Дж. (май 1998 г.). «Онтогенетическое масштабирование гидростатических скелетов: геометрическое, статическое и динамическое масштабирование напряжений дождевого червя lumbricus terrestris». Журнал экспериментальной биологии . 201 (12): 1871–83. doi : 10.1242/jeb.201.12.1871 . PMID  9600869.
  9. ^ Эванс, Скотт Д.; Хьюз, Ян В.; Гелинг, Джеймс Г.; Дросер, Мэри Л. (7 апреля 2020 г.). «Открытие старейшего билатерального животного из эдиакарского периода Южной Австралии». Труды Национальной академии наук . 117 (14): 7845–7850. Bibcode : 2020PNAS..117.7845E. doi : 10.1073/pnas.2001045117 . ISSN  0027-8424. PMC 7149385. PMID 32205432  . 
  10. ^ Knoll, Andrew H.; Carroll, Sean B. (25 июня 1999 г.). «Ранняя эволюция животных: новые взгляды из сравнительной биологии и геологии». Science . 284 (5423): 2129–2137. doi :10.1126/science.284.5423.2129. PMID  10381872. S2CID  8908451.
  11. ^ Balavoine, G.; Adoutte, Andre (2003). «Сегментированная Urbilateria: проверяемый сценарий». Integrative and Comparative Biology . 43 (1): 137–147. CiteSeerX 10.1.1.560.8727 . doi :10.1093/icb/43.1.137. PMID  21680418. S2CID  80975506. 
  12. ^ Багунья, Жауме; Мартинес, Пере; Папс, Хорди; Риуторт, Марта (апрель 2008 г.). «Назад во времени: новое систематическое предложение для Bilateria». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 363 (1496): 1481–1491. doi :10.1098/rstb.2007.2238. PMC 2615819 . PMID  18192186. 
  13. ^ Held, Lewis I. (2014). Как змея потеряла ноги. Любопытные истории с фронтира Эво-Дево . Cambridge University Press . стр. 11. ISBN 978-1-107-62139-8.
  14. ^ Федонкин, MA; Ваггонер, BM (ноябрь 1997 г.). «Ископаемая кимберелла позднего докембрия — это моллюскоподобный билатеральный организм». Nature . 388 (6645): 868–871. Bibcode :1997Natur.388..868F. doi : 10.1038/42242 . S2CID  4395089.
  15. ^ Бенгтсон, С.; Бадд, Г. (19 ноября 2004 г.). «Комментарий к «маленьким окаменелостям билатерий от 40 до 55 миллионов лет до кембрия». Science . 306 (5700): 1291a. doi : 10.1126/science.1101338 . PMID  15550644.
  16. ^ Бенгтсон, С.; Донохью, PCJ; Каннингем, JA; Инь, К. (2012). «Милосердная смерть для „самого раннего билатерального“ Vernanimalcula». Эволюция и развитие . 14 (5): 421–427. doi :10.1111/j.1525-142X.2012.00562.x. PMID  22947315. S2CID  205675058.
  17. ^ Hagadorn, JW; Xiao, S.; Donoghue, PCJ; Bengtson, S.; Gostling, NJ; Pawlowska, M.; Raff, EC; Raff, RA; Turner, FR; Chongyu, Y.; Zhou, C.; Yuan, X.; McFeely, MB; Stampanoni, M.; Nealson, KH (13 октября 2006 г.). «Клеточная и субклеточная структура неопротерозойских эмбрионов животных». Science . 314 (5797): 291–294. Bibcode :2006Sci...314..291H. doi :10.1126/science.1133129. PMID  17038620. S2CID  25112751.
  18. ^ Pecoits, E.; Konhauser, KO; Aubet, NR; Heaman, LM; Veroslavsky, G.; Stern, RA; Gingras, MK (29 июня 2012 г.). «Билатерийские норы и пастбищное поведение >585 миллионов лет назад». Science . 336 (6089): 1693–1696. Bibcode :2012Sci...336.1693P. doi :10.1126/science.1216295. PMID  22745427. S2CID  27970523.
  19. ^ Верде, Мариано (15 сентября 2022 г.). «Возвращаясь к предполагаемым древнейшим окаменелостям билатеральных следов из Уругвая: поздний палеозой, а не эдиакарский». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 602 . doi :10.1016/j.palaeo.2022.111158.
  20. ^ abcd Нильсен, Клаус (2008). «Шесть основных шагов в эволюции животных: произошли ли мы от личинок губок?». Evol. Dev . 10 (2): 241–257. doi :10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x. PMID  18315817. S2CID  8531859.
  21. ^ ab Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. (17 марта 1995 г.). «Доказательства рибосомальной ДНК 18S о том, что лофофораты являются первичноротыми животными». Science . 267 (5204): 1641–1643. Bibcode :1995Sci...267.1641H. doi :10.1126/science.7886451. PMID  7886451. S2CID  12196991.
  22. ^ Paps, J.; Baguna, J.; Riutort, M. (14 июля 2009 г.). «Филогения билатерий: широкая выборка из 13 ядерных генов обеспечивает новую филогению Lophotrochozoa и поддерживает парафилетическую базальную Acoelomorpha». Молекулярная биология и эволюция . 26 (10): 2397–2406. doi : 10.1093/molbev/msp150 . PMID  19602542.
  23. ^ Телфорд, Максимилиан Дж. (15 апреля 2008 г.). «Разрешение филогении животных: кувалда для крепкого орешка?». Developmental Cell . 14 (4): 457–459. doi : 10.1016/j.devcel.2008.03.016 . PMID  18410719.
  24. ^ Кимбалл, Джон В. (3 марта 2010 г.). «Беспозвоночные животные» (онлайн-учебник по биологии). Страницы биологии Кимбалла. Архивировано из оригинала 10.03.2010 . Получено 09.01.2006 .
    сокращено автором из
    Кимбалл, Джон В. (1994) [1965]. Биология (6-е изд.). Дубьюк, Айова: Wm. C. Brown. ISBN 0697142574. OCLC  1280752069 . Получено 31 мая 2023 г. – через интернет-архив (archive.org). ISBN  0697202844
  25. ^ Helfenbein, Kevin G.; Fourcade, H. Matthew; Vanjani, Rohit G.; Boore, Jeffrey L. (20 июля 2004 г.). «Митохондриальный геном Paraspadella gotoi сильно редуцирован и показывает, что щетинкочелюстные являются сестринской группой первичноротых». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (29): 10639–10643. Bibcode : 2004PNAS..10110639H. doi : 10.1073 /pnas.0400941101 . PMC 489987. PMID  15249679. 
  26. ^ Папийон, Даниэль; Перес, Иван; Каубит, Ксавье; Янник Ле, Парко (ноябрь 2004 г.). «Идентификация щетинкочелюстных как первичноротых подтверждается анализом их митохондриального генома». Молекулярная биология и эволюция . 21 (11): 2122–2129. doi : 10.1093/molbev/msh229 . PMID  15306659.
  27. ^ ab Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (2017-04-04). "Гены Hox коловраток дают новое представление об эволюции планов строения тела метазойных организмов". Nature Communications . 8 (1): 9. Bibcode :2017NatCo...8....9F. doi :10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905 . PMID  28377584. 
  28. ^ ab Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит, Джулиан; Ронквист, Фредрик; Йонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016). «Xenacoelomorpha — сестринская группа для Nephrozoa». Nature . 530 (7588): 89–93. Bibcode :2016Natur.530...89C. doi :10.1038/nature16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.
  29. ^ Эджкомб, Грегори Д.; Жирибет, Гонсало; Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Кристенсен, Рейнхардт М.; Невес, Рикардо К.; и др. (июнь 2011 г.). «Высокоуровневые отношения метазойных организмов: недавний прогресс и оставшиеся вопросы». Организмы, разнообразие и эволюция . 11 (2): 151–172. doi :10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID  32169826.
  30. ^ Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти Hallucigenia, похожие на онихофоры, и аргументы в пользу Tactopoda» (PDF) . Nature . 514 (7522): 363–366. Bibcode :2014Natur.514..363S. doi :10.1038/nature13576. PMID  25132546. S2CID  205239797.
  31. ^ "Ecdysozoa". Metazoa. Palaeos (palaeos.com) . Получено 2017-09-02 .
  32. ^ Ямасаки, Хироси; Фудзимото, Шинта; Миядзаки, Кацуми (июнь 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera выведено из почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК». Zoological Letters . 1 : 18. doi : 10.1186/s40851-015-0017-0 . PMC 4657359 . PMID  26605063. 
  33. ^ Капли, Пасхалия; Нацидис, Пасхалис; Лейте, Дэниел Дж.; Фурсман, Максимилиан; Джеффри, Надя; Рахман, Имран А.; и др. (2021-03-19). «Отсутствие поддержки Deuterostomia побуждает к переосмыслению первых Bilateria». Science Advances . 7 (12): eabe2741. Bibcode : 2021SciA....7.2741K. doi : 10.1126/sciadv.abe2741. ISSN  2375-2548. PMC 7978419. PMID 33741592  . 
  34. ^ Петерсон, Кевин Дж.; Коттон, Джеймс А.; Гелинг, Джеймс Г.; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Эдиакарское возникновение билатерий: соответствие между генетическими и геологическими ископаемыми записями». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1435–1443. doi :10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224. PMID  18192191 . 
  35. ^ Филипп, Эрве; Пустка, Альберт Дж.; Чиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж.; Дессимо, Кристоф; Томичек, Бартломей; и др. (2019). «Смягчение ожидаемых эффектов систематических ошибок подтверждает родственные связи между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Current Biology . 29 (11): 1818–1826.e6. doi : 10.1016/j.cub.2019.04.009. hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B-1 . ISSN  0960-9822. PMID  31104936. S2CID  155104811.

Внешние ссылки