Мезодерма — средний слой из трех зародышевых листков , который развивается во время гаструляции на самом раннем этапе развития эмбриона большинства животных. Наружный слой — эктодерма , а внутренний — энтодерма . [1] [2]
Мезодерма образует мезенхиму , мезотелий и целомоциты . Мезотелий выстилает целомы . Мезодерма образует мышцы в процессе, известном как миогенез , септы (поперечные перегородки) и мезентерии (продольные перегородки); и входит в состав гонад ( остальная часть — гаметы ). [1] [ ненадежный источник? ] Миогенез — это, в частности, функция мезенхимы .
Мезодерма дифференцируется от остальной части эмбриона посредством межклеточной сигнализации , после чего мезодерма поляризуется организующим центром . [ 3] Положение организующего центра, в свою очередь, определяется областями, в которых бета-катенин защищен от деградации GSK-3. Бета-катенин действует как кофактор, который изменяет активность фактора транскрипции tcf-3 с репрессирующего на активирующий, что инициирует синтез генных продуктов, критических для дифференциации мезодермы и гаструляции. Кроме того, мезодерма обладает способностью вызывать рост других структур, таких как нервная пластинка , предшественник нервной системы.
Мезодерма — один из трех зародышевых слоев, появляющихся на третьей неделе эмбрионального развития . Она формируется в процессе, называемом гаструляцией . Существует четыре важных компонента: аксиальная , параксиальная , промежуточная и латеральная пластинчатые мезодермы . Аксиальная мезодерма дает начало хорде . Параксиальная мезодерма образует сомитомеры , которые дают начало мезенхиме головы и организуются в сомиты в затылочных и каудальных сегментах, а также дают начало склеротомам (хрящам и костям) и дерматомам (подкожной клетчатке кожи). [1] [2] Сигналы для дифференциации сомитов поступают из окружающих структур, включая хорду, нервную трубку и эпидермис . Промежуточная мезодерма соединяет параксиальную мезодерму с латеральной пластинкой. В конечном итоге он дифференцируется в урогенитальные структуры, которые состоят из почек, гонад, их связанных протоков и надпочечников. Мезодерма боковой пластины дает начало сердцу, кровеносным сосудам и клеткам крови кровеносной системы, а также мезодермальным компонентам конечностей. [4]
Некоторые из производных мезодермы включают мышцы (гладкие, сердечные и скелетные), мышцы языка (затылочные сомиты), мышцы глоточных дуг (жевательные мышцы, мышцы лица), соединительную ткань, дерму и подкожный слой кожи , кости и хрящи, твердую мозговую оболочку, эндотелий кровеносных сосудов , эритроциты , лейкоциты , микроглию , дентин зубов, почки и кору надпочечников. [5]
В течение третьей недели процесс, называемый гаструляцией, создает мезодермальный слой между энтодермой и эктодермой. Этот процесс начинается с образования примитивной полоски на поверхности эпибласта. [6] Клетки слоев перемещаются между эпибластом и гипобластом и начинают распространяться латерально и краниально. Клетки эпибласта перемещаются к примитивной полоске и проскальзывают под ней в процессе, называемом «инвагинацией». Некоторые из мигрирующих клеток вытесняют гипобласт и создают энтодерму, а другие клетки мигрируют между энтодермой и эпибластом, создавая мезодерму. Оставшиеся клетки образуют эктодерму. После этого эпибласт и гипобласт устанавливают контакт с внезародышевой мезодермой, пока они не покроют желточный мешок и амнион. Они перемещаются по обе стороны от прехордальной пластинки . Прехордальные клетки перемещаются к средней линии, чтобы сформировать хордальную пластинку. Хордамезодерма — это центральная область туловищной мезодермы. [4] Она формирует хорду, которая индуцирует формирование нервной трубки и устанавливает передне-заднюю ось тела. Хорда простирается под нервной трубкой от головы до хвоста. Мезодерма перемещается к средней линии, пока не покроет хорду. Когда клетки мезодермы пролиферируют, они образуют параксиальную мезодерму. С каждой стороны мезодерма остается тонкой и известна как латеральная пластинка. Промежуточная мезодерма лежит между параксиальной мезодермой и латеральной пластинкой. Между 13 и 15 днями происходит пролиферация внеэмбриональной мезодермы, первичной полоски и эмбриональной мезодермы. Процесс хорды происходит между 15 и 17 днями. В конечном итоге, развитие канала хорды и осевого канала происходит между 17 и 19 днями, когда формируются первые три сомита. [7]
В течение третьей недели параксиальная мезодерма организуется в сегменты. Если они появляются в цефалической области и растут в цефалокаудальном направлении, их называют сомитомерами. Если они появляются в цефалической области, но устанавливают контакт с нервной пластинкой, их называют нейромерами , которые позже сформируют мезенхиму в голове. Сомитомеры организуются в сомиты, которые растут парами. На четвертой неделе сомиты теряют свою организацию и покрывают хорду и спинной мозг, образуя позвоночник. На пятой неделе появляются 4 затылочных сомита, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 8-10 копчиковых, которые сформируют осевой скелет. Сомитические производные определяются локальной сигнализацией между соседними эмбриональными тканями, в частности нервной трубкой, хордой, поверхностной эктодермой и самими сомитными компартментами. [8] Правильная спецификация производных тканей, скелета, хряща, эндотелия и соединительной ткани достигается последовательностью морфогенетических изменений параксиальной мезодермы, приводящих к трем транзитным сомитным компартментам: дермомиотому, миотому и склеротому. Эти структуры специфицируются от дорсального к вентральному и от медиального к латеральному. [8] Каждый сомит сформирует свой собственный склеротом, который будет дифференцироваться в сухожильный хрящ и костный компонент. Его миотом сформирует мышечный компонент и дерматом, который сформирует дерму спины. Миотом и дерматом имеют нервный компонент. [1] [2]
Окружающие структуры, такие как хорда, нервная трубка, эпидермис и латеральная пластинка мезодермы, посылают сигналы для дифференциации сомитов [1] [2] Белок хорды накапливается в пресомитной мезодерме, предназначенной для формирования следующего сомита, а затем уменьшается по мере формирования этого сомита. Хорда и нервная трубка активируют белок SHH, который помогает сомиту сформировать свой склеротом. Клетки склеротома экспрессируют белок PAX1, который индуцирует формирование хряща и кости. Нервная трубка активирует белок WNT1, который экспрессирует PAX 2, поэтому сомит создает миотом и дерматом. Наконец, нервная трубка также секретирует нейротрофин 3, поэтому сомит создает дерму. Границы для каждого сомита регулируются ретиноевой кислотой и комбинацией FGF8 и WNT3a. [1] [2] [9] Таким образом, ретиноевая кислота является эндогенным сигналом, который поддерживает двустороннюю синхронность сегментации мезодермы и контролирует двустороннюю симметрию у позвоночных. Двусторонне симметричный план тела эмбрионов позвоночных очевиден в сомитах и их производных, таких как позвоночный столб. Таким образом, асимметричное формирование сомитов коррелирует с лево-правой десинхронизацией колебаний сегментации. [10]
Многие исследования с Xenopus и зебровыми рыбками анализировали факторы этого развития и то, как они взаимодействуют в передаче сигналов и транскрипции. Однако все еще есть некоторые сомнения в том, как предполагаемые мезодермальные клетки интегрируют различные сигналы, которые они получают, и как они регулируют свое морфогенетическое поведение и решения о судьбе клеток. [8] Человеческие эмбриональные стволовые клетки, например, имеют потенциал для производства всех клеток в организме, и они способны к самообновлению неограниченно долго, поэтому их можно использовать для крупномасштабного производства терапевтических клеточных линий. Они также способны ремоделировать и сокращать коллаген и были вызваны для экспрессии мышечного актина. Это показывает, что эти клетки являются мультипотентными клетками. [11]
Промежуточная мезодерма соединяет параксиальную мезодерму с латеральной пластинчатой мезодермой и дифференцируется в урогенитальные структуры. [12] В верхних грудных и шейных отделах она образует нефротомы. В каудальных отделах она образует нефрогенный тяж. Она также помогает развивать выделительные единицы мочевой системы и гонады. [4]
Боковая пластинка мезодермы разделяется на париетальный (соматический) и висцеральный (спланхнический) слои. Формирование этих слоев начинается с появления межклеточных полостей. [12] Соматический слой зависит от непрерывного слоя с мезодермой, который покрывает амнион. Спланхнический слой зависит от непрерывного слоя, который покрывает желточный мешок. Два слоя покрывают внутриэмбриональную полость. Париетальный слой вместе с покрывающей его эктодермой образует складки боковой стенки тела. Висцеральный слой образует стенки кишечной трубки. Мезодермальные клетки париетального слоя образуют мезотелиальные мембраны или серозные мембраны, которые выстилают брюшинную, плевральную и перикардиальную полости. [1] [2]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )