Pliosaurus (что означает «еще больше ящер») — вымерший род талассофоновых плиозавридов , известный из поздней юры ( кимериджский и титонский ярусы) Европы и Южной Америки . [3] Большинство европейских видов Pliosaurus достигали длины около 8 метров (26 футов) и веса около 5 тонн (5,5 коротких тонн), но P. rossicus и P. funkei были бы одними из крупнейших плезиозавров всех времен, превышая 10 метров (33 фута) в длину. [4] [5] [6] В прошлом этот род включал много видов, но недавние обзоры показали, что только шесть из них ( P. brachydeirus ( типовой вид ), P. carpenteri , P. funkei , P. kevani , P. rossicus и P. westburyensis ) являются действительными, в то время как действительность двух дополнительных видов ожидает петиции в Международный кодекс зоологической номенклатуры . В настоящее время P. brachyspondylus и P. macromerus считаются сомнительными , в то время как P. portentificus считается недиагностическим. [1] [2] [7] [5] [8] Виды этого рода отличаются от других плиозавридов на основе семи аутапоморфий , включая зубы, которые имеют треугольное поперечное сечение. [1] [2] Их рацион включал рыбу , головоногих моллюсков и морских рептилий .
Pliosaurus brachydeirus — типовой вид рода ( combinatio nova of the) . Впервые он был описан и назван английским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1841 году как вид таксона «мусорная корзина» Plesiosaurus в его собственном подроде Pleiosaurus , создав Plesiosaurus (Pleiosaurus) brachydeirus . [9] Позже в том же году или в 1842 году Оуэн опубликовал еще одно исследование, в котором вид был перемещен в собственный род, который он неправильно написал как Pliosaurus . [10] Как отмечалось несколькими авторами, Plesiosaurus (Pleiosaurus) — это первоначальное написание Pliosaurus , и поэтому, согласно статье 32 МКЗН , Pleiosaurus — это правильное написание родового названия. Однако, поскольку это написание было оставлено после Филлипса (1871), Pliosaurus должен быть сохранен в соответствии со статьей 33.3.1 МКЗН. [1] Родовое название происходит от πλειων, pleion , что означает «больше» и σαυρος , sauros , что означает «ящерица» на древнегреческом языке , в связи с убеждением Оуэна, что Pliosaurus был более близок по форме к « ящеобразным » (включая крокодилов ), чем Plesiosaurus . [9] Этимология видового названия не была указана, но, вероятно, оно относится к более короткой шее P. brachydeirus по сравнению с шеями других видов, которые тогда относились к Plesiosaurus . [10] Видовое название иногда ошибочно писалось как brachydirus , например, Ричардом Лидеккером (1889a, 1889b). [2]
P. brachydeirus известен по голотипу , который включает семь образцов, найденных в ассоциации и хранящихся в Музее естественной истории Оксфордского университета , OUMNH J.9245, OUMNH J.9247 — OUMNH J.9301 и OUMNH J.10453. Образец состоит из частичного черепа и нижней челюсти , нескольких осевых элементов и материала конечностей. Другие образцы, которые можно отнести к этому виду, включают OUMNH J.9285 и OUMNH J.9192 — OUMNH J.9301, все описанные Оуэном (1841–1842) и были найдены связанными с голотипом. Образцы были собраны профессором Уильямом Баклендом [9] в Маркет-Расене , Линкольншир , из зоны аммонитов Rasenia cymodoce нижней глинистой формации Киммеридж , датируемой ранним кимериджским ярусом. [2] [1]
Кнутсен (2012) пересмотрел обоснованность этого вида и смог диагностировать его на основе комбинации признаков. У P. brachydeirus было около 70 зубов в нижней челюсти (72 по данным Бенсона и др. (2013)), 8-9 или более пар симфизарных зубов в дорсальной проекции (12 пар по данным Бенсона и др. (2013)) и 5 или более предчелюстных зубов. Он показывает ретроартикулярный отросток «типа III» и аутапоморфные (уникальные) черты шейных позвонков , которые имели гладкую вентральную поверхность и вентральный киль, в отличие от округлой или плоской вентральной поверхности, наблюдаемой у других видов. Бенсон и др. (2013) также отметили, что у него отсутствует анизодонтная предчелюстная зубная система. Онтогенетическая стадия голотипа P. brachydeirus неизвестна, но закругленный край на дистальном конце бедренной кости и отсутствие разделения между головкой бедренной кости и вертлугом предполагает, что он принадлежит относительно молодой особи. Согласно Benson et al. (2013), плоская морфология проксимальной поверхности лучевой или большеберцовой кости также предполагает, что это молодая особь. [2] [1]
P. carpenteri известен исключительно по голотипу BRSMG Cd6172, почти полному черепу длиной 1,8 метра (5,9 фута) , нижней челюсти и посткраниальному скелету, включая не менее 17 полных позвонков, хранящемуся в Бристольском городском музее и художественной галерее , Бристоль, Англия. Образец был собран в карьере Westbury Clay, Уилтшир , из подразделения E4 зоны аммонитов Aulacostephanus eudoxus , на семь метров ниже известняка Crussoliceras формации Kimmeridge Clay, датируемого поздним кимеридом. Названный «плиозавром Westbury II», он был впервые описан Сассуном и др. (2012), которые вместе с Кнутсеном (2012) предварительно отнесли его к Pliosaurus sp . [11] [2] Он был переназначен в отдельный вид Роджером Б. Дж. Бенсоном, Марком Эвансом, Адамом С. Смитом, Джудит Сассун, Скоттом Мур-Фэй, Хилари Ф. Кетчум и Ричардом Форрестом в 2013 году . Видовое название дано в честь Саймона Карпентера, первооткрывателя и коллекционера BRSMG Cd6172. [1]
Сассун и др. (2012) изначально приписывали различия между BRSMG Cc332 (голотип P. westburyensis ) и BRSMG Cd6172 внутривидовой изменчивости, причем эти образцы, возможно, являются половыми диморфами , поскольку оба были собраны с близких стратиграфических уровней одного и того же карьера. [11] Однако Бенсон и др. (2013) показали, что различия между ними относительно велики даже в контексте образцов из других местонахождений. Они диагностировали P. carpenteri на основе единственной аутапоморфии — в отличие от всех других талассофонеев , кроме предлагаемого неотипа P. brachyspondylus , на дорсальной поверхности надугловой кости отсутствует какая-либо ямка, и в отличие от всех других образцов Pliosaurus она обращена дорсально, а не склонна поворачиваться дорсолатерально. P. carpenteri также обладает уникальным сочетанием признаков, в том числе: малое количество альвеол зубной кости, включая только 18 постсимфизарных альвеол, а общее количество составляет 27; промежуточное малое количество сифизарных альвеол, включая только 9; зубы полностью трехгранные, обладающие плоской, широкой в переднезаднем направлении губной поверхностью без эмалевых гребней; медиолатеральное расширение клыковидных областей предчелюстной и верхней челюстей относительно выражено, хотя это может быть связано с раздавливанием; шесть близко расположенных предчелюстных альвеол; анизодонтный предчелюстной зубной ряд; диастема присутствует между верхнечелюстными и предчелюстными альвеолярными рядами; предчелюстно-теменной шов расположен на уровне передней области глазницы; цервикальные тела без вентрального гребня; и эпиподии с сильно выпуклыми проксимальными поверхностями. [1]
P. funkei известен по двум частичным скелетам, голотипу PMO 214.135 и упомянутому PMO 214.136, с архипелага Шпицберген в Норвегии . Размещенные в Музее естественной истории Университета Осло , скелеты были найдены к югу от Сассен-фьорда , с юго-восточной стороны горы Кнертен, на арктическом острове Шпицберген . Оба индивида были собраны норвежской группой под руководством доктора Йорна Хурума в пределах 2 километров (1,2 мили) друг от друга, примерно в 30 метрах (98 футов) ниже слоя Myklegardfjellet из черных сланцев пачки Slottsmøya, которая является самой верхней из четырех названных пачк в формации Agardhfjellet . Этот стратиграфический горизонт принадлежит к аммонитовым зонам Dorsoplanites ilovaiskyi - Dorsoplanites maximus (вероятно, к последней) средневолжского яруса, который коррелирует со среднетитонским ярусом . Скелеты были обнаружены в течение восьми сезонов полевых работ (полевые сезоны 2004–2012 гг.) в пачке Slottsmøya, в ходе которых были обнаружены другие скелетные останки морских рептилий, включая плезиозавроидов Colymbosaurus svalbardensis , Djupedalia и Spitrasaurus , а также ихтиозавров Cryopterygius и Palvennia . P. funkei был впервые описан и назван Эспеном М. Кнутсеном, Патриком С. Дракенмиллером и Йорном Х. Хурумом в 2012 г. Видовое название дано в честь Бьёрна Функе, первооткрывателя голотипа, и его жены Май-Лисс Кнудсен Функе за добровольную помощь в пополнении палеонтологических коллекций музея. [5]
Голотип P. funkei представлен передними частями верхней и нижней челюстей (включая предчелюстные и зубные зубы), одним почти полным шейным центром и двумя частичными шейными центрами, тремя грудными центрами с невральными дугами, пятнадцатью дорсальными центрами и восемью невральными дугами, полным правым коракоидом , многочисленными фрагментами ребер и гастралий и полной правой передней конечностью. Упомянутый образец представлен пятью частичными шейными центрами, одним частичным дорсальным центром и частичным черепом, включая затылочный мыщелок , полной левой квадратной костью , частичной левой чешуйчатой костью и неполными левыми надугловой и суставной костями. Несколько фрагментарных и неидентифицированных костей также относятся к PMO 214.136. Из-за арктического климата Шпицбергена образцы подвергались многократным циклам замораживания-оттаивания перед сбором, что привело к значительному разлому и деградации материала. [5] PMO 214.136 был обнаружен в 2007 году после сбора приблизительно 20 000 фрагментов, составляющих PMO 214.135 [12], которые были найдены влажными in situ и разложившимися при высыхании в процессе подготовки (отдельные фрагменты каталогизированы в Музее естественной истории Университета Осло по номеру образца, за которым следует косая черта и номер). Оценки длины черепа составляют приблизительно 1,6–2,0 м (5,2–6,6 фута) для голотипа и 2,0–2,5 м (6,6–8,2 фута) для PMO 214.136, что предполагает общую длину тела 10–12 м (33–39 футов) для этого вида, что делает P. funkei одним из крупнейших плиозавров, описанных до сих пор. [5] Из-за своего большого размера и относительной полноты вид, прозванный « Хищником X » до своего официального описания, получил широкое освещение в СМИ, в котором утверждалось, что это «самое страшное животное, когда-либо плававшее в океанах». [13] [14] Морфологические и гистологические признаки, такие как наличие бугристости на плечевой кости и хорошо развитого переднего отростка на коракоиде, а также аномальное затвердение и увеличение плотности кости, указывают на то, что оба образца были взрослыми особями. Несмотря на то, что ни одна из невральных дуг не сращена со своими центрами в позвоночном столбе обоих особей (возможный ювенильный признак), эта особенность присутствует у всех крупных плиозавридов и, таким образом, возможно, является педоморфной в пределах Pliosauridae . [5]
Кнутсен и др. (2012) диагностировали вид на основе уникальной комбинации признаков голотипа. P. funkei имеет, возможно, уникальный ретроартикулярный отросток «типа I», в отличие от P. brachydeirus , P. brachyspondylus и P. macromerus . В отличие от P. brachydeirus , его шейные позвонки обладают морщинистой вентральной поверхностью, но лишены вентрального киля. Наконец, он обладает сравнительно более длинными передними конечностями, чем другие известные плиозавриды, с длинной плечевой костью, более чем в 7 раз превышающей среднюю ширину шейных позвонков, по сравнению с P. brachyspondylus и P. rossicus , у которых плечевые кости менее чем в 4,5 раза превышают ширину шейных позвонков. Полное количество его зубов неизвестно, однако у него есть по крайней мере шесть пар зубов в нижнечелюстном симфизе и по крайней мере пять пар предчелюстных зубов. Две известные особи P. funkei сохраняют в основном разные области скелета и перекрываются только шейными позвонками. Тем не менее, эти шейные позвонки морфологически неразличимы, и обе особи были найдены в непосредственной близости друг от друга, в точно таком же стратиграфическом горизонте члена Слотсмёйа, что решительно подтверждает отнесение PMO 214.136 к P. funkei . Кнутсен и др. (2012) предположили, что P. funkei больше похож на P. rossicus и предлагаемый неотип P. macromerus , чем на P. brachydeirus и предлагаемый неотип P. brachyspondylus по своей краниальной морфологии. [5]
Анализ костей четырех плавников позволяет предположить, что животное передвигалось, используя только передние плавники, а задние использовались для придания дополнительной скорости при преследовании и захвате добычи.
Команда утверждает, что мозг Хищника X был того же типа и размера, что и мозг современной большой белой акулы , пропорционально. [15]
Телевизионная программа под названием Predator X впервые вышла в эфир на канале History в 2009 году. Она также была показана в четвертом эпизоде документального сериала BBC Planet Dinosaur в 2011 году, где показано, как она охотится на Kimmerosaurus , меньшего плезиозавра . Сцена основана на повреждениях одного известного черепа Kimmerosaurus , показывающих повреждения, соответствующие нападению очень крупного животного с зубами, похожими на зубы Liopleurodon . [16]
P. kevani известен исключительно по голотипу DORCM G.13,675, почти полному черепу и нижней челюсти длиной 2,0 метра (6,6 фута), хранящемуся в Музее Дорсета , Дорчестер, Англия. Образец был собран в слое алеврита Уайк залива Осмингтон , в зоне аммонитов Rasenia cymodoce , формации глины Киммеридж группы Анчольм, датируемой ранним кимеридом. DORCM G.13,675 собирался в течение восьми лет в виде кусков массой до 60 килограммов (130 фунтов), выветренных из морского утеса Блэк-Хед. Большинство кусков были собраны из свободных или упавших блоков без каких-либо разрешений, в то время как другие части были собраны на месте и куплены у землевладельцев. Они были впервые идентифицированы как череп плиозаврида Ричардом Эдмондсом, менеджером по наукам о Земле в группе объектов всемирного наследия Дорсета и Восточного побережья Девона. Благодаря своему большому размеру и полноте образец получил широкое освещение в СМИ, и о его приобретении было объявлено публично в октябре 2009 года. Дополнительные элементы были позже пожертвованы Патриком Кларком и куплены у Ширли Суэйн. DORCM G.13,675 был выставлен в Музее округа Дорчестер в июле 2011 года, после того как находился в стадии подготовки с марта 2010 года по март 2011 года. Подготовка нижних челюстей заняла 200 часов, и еще 365 часов потребовалось для завершения подготовки черепа. P. kevani был впервые описан и назван Роджером Б. Дж. Бенсоном, Марком Эвансом, Адамом С. Смитом, Джудит Сассун, Скоттом Мур-Фэй, Хилари Ф. Кетчум и Ричардом Форрестом в 2013 году . Видовое название дано в честь Кевана Шихана, владельца небольшого кафе с видом на море в Осмингтон-Миллс, который собрал большую часть голотипа во время ежедневных прогулок вдоль береговой линии. [1]
Бенсон и др. (2013) диагностировали вид на основе четырех аутапоморфий голотипа. Субпрямоугольный лист верхней челюсти простирается вперед на альвеолярной поверхности предчелюстной кости, чтобы контактировать с дистальной предчелюстной альвеолой, в то время как у других видов Pliosaurus интердигитирующий предчелюстно-верхнечелюстной шов расположен посередине между мезиальной верхнечелюстной и дистальной предчелюстной альвеолами. Его пинеальное отверстие окружено приподнятым ободом, в то время как у других талассофонеев есть неглубокая ямка, содержащая переднезаднеориентированные бороздки или гребни, которая простирается вперед от пинеального отверстия. Мезиальные постсимфизные зубные альвеолы вывернуты так, чтобы смотреть дорсолатерально, а не дорсально, как у других видов. Наконец, боковая поверхность нижней челюсти дорсовентрально вогнута сзади, в то время как другие талассофонеи демонстрируют плоскую или слабо выпуклую боковую поверхность постдентальных костей. P. kevani также обладает уникальным сочетанием признаков, в том числе: большое количество альвеол зубной кости, включая 22 постсимфизные альвеолы и предполагаемое общее количество 36–37; большое количество симфизных альвеол зубной кости, включая не менее 7, оцениваемое как 14–15; субтрехгранные зубы, обладающие субовальным поперечным сечением со слегка уплощенной лабиальной поверхностью, несущей только тонко распределенные эмалевые гребни; выраженное медиолатеральное расширение клыковидных областей предчелюстной и верхней челюстей; шесть близко расположенных предчелюстных альвеол; анизодонтный предчелюстной зубной ряд; и предчелюстно-теменной шов, расположенный на уровне передней области глазницы. [1]
CAMSM J.35990, полный посткраниальный скелет, первоначально относимый к Stretosaurus macromerus , а позднее к Pliosaurus sp. , также может относиться к P. kevani . Хотя он не является диагностическим на уровне вида, Бенсон и др. (2013) отделили его от большинства образцов Pliosaurus на основе его субтрехгранных зубов, которые в остальном присутствуют только у Pliosaurus kevani , и, возможно, также у Gallardosaurus iturraldei из оксфордских отложений Кубы . Несмотря на то, что он разделяет с голотипом P. kevani очень большой размер тела и стратиграфически ближе к нему, в противном случае образцы нельзя сравнивать напрямую. Поэтому его предварительно назвали Pliosaurus cf. kevani . Субтрехгранный зуб из киммериджской глины Эли, LEICT G418.1965.108, также относят к Pliosaurus cf. kevani на основании схожих аргументов. [1]
P. rossicus был впервые описан и назван Нестором Ивановичем Новожиловым в 1948 году . Видовое название происходит от названия России , где был найден голотип. Голотип P. rossicus , ПИН 304/1, хранящийся в Палеонтологическом институте Российской академии наук , состоит из краниальных и некоторых посткраниальных остатков относительно небольшого плиозавра. Он был собран на правом берегу реки Волги , в Чувашии , европейской части России , из горючих сланцев Буинского рудника, аммонитовой зоны Dorsoplanites panderi , датируемых средним волжским ярусом (также известным как средний титон ). [17] Новожилов (1964) позже также описал некоторые грудные остатки, связанные с голотипом. [18] У голотипа сохранились трехгранные зубы, как и у других представителей Pliosaurus , и он имеет 6 пар зубов в нижнечелюстном симфизе, подобно OUMNH J.10454. Холстед (1971) переназначил этот вид в Liopleurodon на основе этого количества симфизных зубов, [19] но Кнутсен (2012) и Бенсон и др. (2013) отнесли его обратно к Pliosaurus , поскольку он демонстрирует диагностические признаки рода, такие как трехгранные зубы. [1] PIN 304/1 также был интерпретирован как молодой как Холстедом (1971), так и Сторрсом и др. (2000) на основании его относительно небольшого размера и слабо развитой дорсальной лопасти и передне-вентральной ветви лопатки. [2]
Halstead (1971) отнес второй, более крупный образец PIN 2440/1, состоящий из частичного рострума и задней конечности, к P. rossicus . [19] PIN 2440/1 был первоначально описан как Pliosaurus cf. grandis Рождественским (1947), но позже отнесен к P. rossicus на основании наличия аналогичного количества симфизных зубов нижней челюсти с голотием и их относительного стратиграфического совместного распространения. Другой образец крупного плиозавра был предварительно отнесен к P. rossicus Малаховым (1999). Образец был собран из нижнего волжского яруса (ранний титон) Казахстана и представляет собой посткраниальные останки № 13-1958, в Институте зоологии МС-АН РК. [2]
Кнутсен (2012) предположил возможную синонимию между P. macromerus и P. rossicus на основании наличия только шести симфизных и пяти премаксиллярных альвеол у обоих. Тем не менее, он временно сохранил P. rossicus как отдельный вид, поскольку стратиграфические диапазоны двух таксонов не перекрываются, а образцы не были адекватно описаны. [2] Однако повторное исследование NHMUK PV OR 39362 (предложенный неотип P. macromerus ) Бенсоном и др. (2013) показало, что у него было по крайней мере семь симфизных зубов, но, скорее всего, девять. Поэтому они посчитали P. rossicus действительным видом Pliosaurus на основании наличия аутапоморфного короткого симфиза, содержащего только шесть альвеол. На основании наличия этого признака они предварительно отнесли OUMNH J.10454 (и, следовательно, возможно, OUMNH J.50376 и OUMNH J.50377) к P. ? rossicus . [1] Все эти образцы были собраны в карьере Чаули, в верхней части Нижней Киммериджской глины, датируемой поздним кимериджем, и изначально были отнесены к P. macromerus . [2] OXFUM J.10454 — это сильно реконструированный и фрагментарный образец общей длиной 287,5 см (9,43 фута). Тарло подсчитал, что длина черепа этой особи изначально составляла более 3 м (9,8 фута), [20] однако Бенсон и др. (2013) утверждали, что в настоящее время это невозможно определить. Помимо аутапоморфии , отмеченной выше [1] и трехгранных зубов, P. rossicus обладает следующей комбинацией признаков (на основе его голотипа): 5 пар зубов на предчелюстных челюстях; шейные позвонки с орнаментированной вентральной поверхностью, но без вентрального киля; плечевые кости пропорционально короче, чем у P. funkei , менее чем в 4,5 раза больше средней ширины шейных позвонков, по сравнению с более чем в 7 раз. [2]
P. westburyensis известен исключительно по голотипу BRSMG Cc332, почти полному черепу и посткраниальным фрагментам, включая четыре шейных позвонка, хранящимся в Бристольском городском музее и художественной галерее , Бристоль. Образец был собран в карьере Westbury Clay, Уилтшир , Англия, из подразделения E5 аммонитовой зоны Aulacostephanus eudoxus , на один метр ниже известняка Crussoliceras формации Kimmeridge Clay, датируемого поздним кимериджем. [1] Названный «Westbury pliosaur I», он был впервые описан Тейлором и Круикшанком (1993) и отнесен к P. brachyspondylus на основании отсутствия вентрального киля на телах шейных позвонков. [21] BRSMG Cc332 был предварительно отнесен к Pliosaurus sp. Сассун и др. (2012) и Кнутсен (2012) [11] [2] и переименован в отдельный вид Роджером Б. Дж. Бенсоном, Марком Эвансом, Адамом С. Смитом, Джудит Сассун, Скоттом Мур-Фэй, Хилари Ф. Кетчум и Ричардом Форрестом в 2013 году . Видовое название дано в честь города Уэстбери , около которого был найден голотип. [1]
Нижняя челюсть BRSMG Cc332 примерно на 50 см длиннее, чем CAMSM J.35991 (предлагаемый неотип для P. brachyspondylus ), но короче, чем два французских образца, отнесенных к P. brachyspondylus . Кнутсен (2012) отличил BRSMG Cc332 от P. brachyspondylus , поскольку у первого имеется ретроартикулярный отросток «типа IV» и гораздо более низкая степень сращения между передними нижнечелюстными костями. [2] Бенсон и др. (2013) диагностировали вид на основе трех аутапоморфий . P. westburyensis имеет широко расставленные предчелюстные альвеолы с межальвеолярными стенками, составляющими примерно половину переднезадней длины одной альвеолы. У него также есть длинный, похожий на лист отросток верхней челюсти, который простирается назад к переднебоковой части контакта верхней челюсти с фронтальной частью медиально к наружному носу и заканчивается чуть впереди середины длины глазницы. Наконец, шов между предчелюстной костью и теменной костью расположен около середины длины глазницы. P. westburyensis также обладает уникальным сочетанием признаков, в том числе: малое количество альвеол зубной кости, включая только 18 постсимфизных альвеол; зубы полностью трехгранные в поперечном сечении, обладающие плоской, переднезадней широкой губной поверхностью без эмалевых гребней; относительно небольшое медиолатеральное расширение предчелюстной и клыковидной области верхней челюсти; шесть предчелюстных альвеол; отсутствие анизодонтных предчелюстных зубов; отсутствие диастемы между верхнечелюстными и предчелюстными альвеолярными рядами; и цервикальные центры без вентрального гребня. [1]
Pliosaurus brachyspondylus был впервые описан и назван Оуэном в 1839 году как вид Plesiosaurus . Видовое название происходит от βραχυς, brachus , что означает «короткий» и σπόνδυλος, spondylos , что означает «позвонок» на древнегреческом языке . [22] Он был назван на основе серии не связанных шейных позвонков в качестве голотипа . Эти образцы были собраны в карьерах Хедингтон около Оксфорда, Оксфордшир , Англия, из глины Киммеридж . Позднее Покок (1908) отметил, что материал был найден в нижней части глины Киммеридж, поскольку ямы обнажают контакт между формацией глины Киммеридж и нижележащими коралловыми слоями. Несколько других шейных позвонков из тех же слоев в Веймуте , Дорсетшир, которые Конибер (1824) назвал Plesiosaurus giganteus , также были отнесены к Plesiosaurus brachyspondylus Оуэном (1839). Эйхвальд (1868) переназначил P. brachyspondylus в Pliosaurus , но не предоставил диагноза, чтобы отличить эти позвонки от позвонков типового вида рода. Позднее Лидеккер (1889a) сравнил P. giganteus с типовым видом P. brachydeirus . [2]
Согласно Тарло (1959a), голотипы P. giganteus и P. brachyspondylus были утеряны или уничтожены с момента их первоначальных описаний. [23] Поэтому он выбрал один задний шейный центр, CAMSM J.29564, в качестве неотипа P. brachyspondylus , в то время как P. giganteus стал nomen oblitum , забытым названием, поскольку P. brachyspondylus традиционно имел приоритет над ним. Этот центр был единственным не дорсальным центром из серии из тридцати связанных центров, перечисленных Гарри Сили (1869) как принадлежащих P. brachyspondylus . Они были собраны в карьере Розуэлл (Рослин) около Эли, Кембриджшир , также в Англии, между аммонитовыми зонами Aulacostephanus mutabilis или Aulacostephanus eudoxus , нижней глинистой формации Киммеридж. Хотя измерения неотипа согласуются с измерениями утерянного голотипа, они также похожи на измерения упомянутых образцов P. brachydeirus (OUMNH J.9291-9301) и "Pliosaurus" andrewsi ( NHMUK R.1243, слепок середины шейного позвонка, отнесенный к P. evansi ). Кроме того, отнесение Сили основывалось на единственном признаке: "суставная поверхность очень слегка вогнутая, с небольшим круглым углублением в центре", особенность, которая, как теперь известно, распространена и у других плиозавридов . Таким образом, выбор Тарло неотипа P. brachyspondylus основан исключительно на сходстве размеров с исходным материалом, описанным Оуэном (1839), который также похож на P. brachydeirus . [2] Неотип центра, CAMSM J.29564, отличается от голотипа P. brachydeirus по следующим двум признакам: у него есть вентральная поверхностная орнаментация, но отсутствует вентральный киль. Тем не менее, неотип P. brachyspondylus не является диагностическим для других видов Pliosaurus , и поэтому название должно считаться nomen dubium . [2] [1]
В той же статье Тарло (1959a) описал связанный скелет плиозавра, CAMSM J.35991, и отнес его к P. brachyspondylus . [23] CAMSM J.35991 состоит из полной нижней челюсти , большей части осевого скелета и частей скелета конечностей . Он был найден в 1889 году в зоне аммонитов Aulacostephanus eudoxus нижней части глины Киммеридж, в том же местонахождении, что и CAMSM J.29564 (неотип для P. brachyspondylus ). Кнутсен (2012) предложил заменить неотип для P. brachyspondylus на CAMSM J.35991 в качестве нового неотипа, поскольку оба образца и, возможно, утерянный голотип происходят из одного местонахождения и горизонта и схожи по размеру. CAMSM J.35991 гораздо более полный и может быть отличим от всех других видов Pliosaurus . [2] Бенсон и др. (2013) согласились с этим предположением, но считали P. brachyspondylus Thalassophonea indet., пока не будет подано ходатайство в ICZN. [1] Основываясь на CAMSM J.35991, Кнутсен (2012) предварительно диагностировал P. brachyspondylus как Pliosaurus с приблизительно 60 (58 согласно Бенсону и др. (2013)) зубами в нижней челюсти, 9 парами симфизных зубов в дорсальной проекции. У него был ретроартикулярный отросток «типа II» и пропорционально более короткие плечевые кости, чем у P. funkei . Как также видно из CAMSM J.29564, у него были шейные позвонки с вентральным поверхностным орнаментом, но отсутствовал вентральный киль. По данным Бенсона и др. (2013), плоская морфология проксимальной поверхности лучевой или большеберцовой кости предполагает, что CAMSM J.35991 является молодой особью. [2] [1]
Согласно Кнутсену (2012), Барде и др. (1993) отнесли две дополнительные мандибулы к P. brachyspondylus исключительно на основании схожего количества зубов на зубах и симфизах; BHN 2R.370, собранный в карьере Мулен-Вибер из зоны аммонитов Rasenia cymodoce формации Калькер-де-Мулен-Вибер в Нор-Па-де-Кале, и MNHN cat.24.1, собранный в Гавре , Нормандия , оба из раннего кимериджа Франции . [2] Бенсон и др. (2013) обсудили только BHN 2R.370, первоначально относящуюся к Pliosaurus grandis , заявив, что у P. carpenteri схожее количество зубов на зубах и симфизах, и, таким образом, образец не может быть идентифицирован на уровне вида. Однако его отнесли к Pliosaurus indet., поскольку он имеет широкую, обращенную дорсолатерально надугловую ямку, ограниченную с боков ямкой и гребнем. [1] Другой образец, BRSMG Cc332, был отнесен к P. brachyspondylus Тейлором и Круикшанком (1993), а к Pliosaurus sp. Сассун и др. (2012) и Кнутсен (2012), [21] [11] [2] , но был переопределен в собственный вид P. westburyensis Бенсоном и др. (2013). [1]
Pliosaurus macromerus был впервые описан и назван Джоном Филлипсом в 1871 году как вид Pleiosaurus на основе большой бедренной кости , OUMNH J.12498, и ряда не связанных позвонков. Видовое название происходит от μακρός, makros , что означает «длинный» на древнегреческом языке и mēros , что означает «бедро» на латыни , от греческого, в связи с большим размером OUMNH J.12498 (бедренная кость). [24] Эти образцы были собраны во время раскопок Великой Западной железной дороги около Суиндона , Уилтшир , вероятно, из зоны аммонитов Pectinatites hudlestoni и Pavlovia pallasioides , Верхняя глина Киммериджа, глинистых и кладбищенских пластов Суиндон. Lydekker (1889a) изменил Pleiosaurus macromerus на Pliosaurus и переназначил NHMUK PV OR 39362 этому виду с другими материалами, основываясь исключительно на большом размере. [2] NHMUK PV OR 39362, полный череп и нижняя челюсть, был впервые описан Оуэном (1869), который отнес его к Pliosaurus grandis . Он был собран в заливе Киммеридж, Дорсетшир , из аммонитовых зон Aulacostephanus autissidorensis или Pectinatites elegans глинистой формации Upper Kimmeridge [2] , датируемой поздним кимериджем или ранним титоном . [1]
Тарло (1959b) установил OUMNH J. 10441, один из частичных шейных позвонков из коллекции неассоциированных останков, перечисленных Филипсом (1871), как лектотип P. macromerus . [20] Он был отнесен к P. macromerus на основании его большого размера, похожего на размеры P. westburyensis и P. funkei . [2] Тарло (1959b) описал лектотип как «несколько шероховатый», в то время как Лидеккер (1889a) описал его как «очень грубый и шероховатый» в отношении его вентральной морщинистости, напоминающей таковую у P. brachyspondylus . Тарло (1959b) также установил новое родовое название для P. macromerus , Stretosaurus , из-за необычной морфологии лопатки образца, который он описал и сослался на него, CAMSM J.35990. [20] Он был найден в Стрэтхэме , к юго-западу от Эли в Кембриджшире , вероятно, из зоны аммонитов раннего кимериджа Aulacostephanus mutabilis . Он представляет собой связанный фрагментарный череп и относительно полный посткраниальный скелет. Тарло (1959b) отнес CAMSM J.35990 и два других очень крупных передних шейных позвонка, CAMSM J.29562 и CAMSM J.30057, к Stretosaurus macromerus на основе схожего размера и орнаментации шейных позвонков. Кнутсен (2012) отметил, что эта орнаментация общая с P. westburyensis и предлагаемым неотипом P. brachyspondylus . [2]
На основании схожего количества симфизарных зубов нижней челюсти с NHMUK PV OR 39362, Тарло (1959b) также отнес к S. macromerus частичную нижнюю челюсть , OUMNH J.10454, представленную передним ростральным кончиком и связанными с ним трехгранными зубами. [20] Прозванная «нижняя челюсть Камнора», она была собрана в кирпичном карьере Чаули, Оксфордшир , вместе с Cumnoria prestwichii . Это местонахождение, скорее всего, относится к зоне аммонитов Aulacostephanus eudoxus или A. autissidorensis , верхней части Нижней Киммериджской глины. Кнутсен (2012) отметил, что нет перекрытия между краниальными частями CAMSM J.35990 и NHMUK PV OR 39362 или OUMNH J.10454. Halstead (1989) отнес недавно обнаруженный полный образец (NHMUK R8928) к P. brachyspondylus на основании его длинного нижнечелюстного симфиза. Используя этот образец, он повторно идентифицировал « лопатку » CAMSM J.35990 как подвздошную кость , но, несмотря на их схожую морфологию подвздошной кости, переназначил S. macromerus к Liopleurodon . [2] Согласно Noè et al. (2004), образцы S. macromerus следует относить к P. macromerus , поскольку название Stretosaurus недействительно, а NHMUK PV OR 39362 и CAMSM J.35990 демонстрируют аутапоморфные трехгранные зубы Pliosaurus . [8]
Кнутсен (2012) предложил заменить лектотип P. macromerus на NHMUK PV OR 39362 в качестве неотипа , поскольку лектотип (как и остальные синтипы ) неотличим от всех видов Pliosaurus , за исключением P. brachydeirus из-за орнаментации позвонков. NHMUK PV OR 39362 гораздо более полный и его можно отличить от всех других видов Pliosaurus . NHMUK PV OR 39362 традиционно относят к P. macromerus , и хотя ранее он был отнесен к P. grandis , Лидеккер (1889a) показал, что нет никаких доказательств того, что синтипы P. grandis вообще принадлежат к Pliosaurus , и нет перекрывающегося материала между ними и NHMUK PV OR 39362. [2] Бенсон и др. (2013) согласились с предложением назначить неотип P. macromerus , но считали его Thalassophonea indet., пока не будет подана петиция в Международный комитет по номенклатуре номенклатуры (МКН). [1] На основании NHMUK PV OR 39362, Кнутсен (2012) предварительно диагностировал P. brachyspondylus как Pliosaurus с не менее чем 50 зубами в нижней челюсти (вероятно, 54), не менее чем 7 парами (вероятно, 9) симфизных зубов и 5 парами предчелюстных зубов. У него также есть ретроартикулярный отросток «типа III». Бенсон и др. (2013) отметили, что у него отсутствует анизодонтный предчелюстной зубной ряд. [2] [1]
Другие образцы, ранее относимые к P. macromerus , в настоящее время отнесены к другим видам Pliosaurus , что делает этот вид nomen dubium . Кнутсен (2012) отнес CAMSM J.35990 к Pliosaurus sp. , заявив, что он не является диагностическим на уровне вида. Бенсон и др. (2013) согласились, что его нельзя уверенно диагностировать как отдельный вид или с уверенностью отнести к существующему виду. Тем не менее, они дифференцировали CAMSM J.35990 от большинства образцов Pliosaurus на основе его субтрехгранных зубов, которые в остальном присутствуют только у Pliosaurus kevani и, возможно, также у Gallardosaurus iturraldei из оксфордских отложений Кубы . Кроме того, он разделяет с P. kevani очень большой размер тела и стратиграфически ближе к P. kevani , но не может быть с ним иным образом сравнен. Поэтому его предварительно обозначили как Pliosaurus cf. kevani . [1] Согласно Кнутсену (2012), OUMNH J.10454 можно отнести к P. macromerus , вместе с двумя связанными фрагментами, OUMNH J.50376 и OUMNH J.50377, каждый из которых представляет собой одну ветвь нижней челюсти от одной особи. Все три образца были собраны из одной ямы, имеют схожий размер и ретроартикулярный отросток «типа III». Отнесение к P. macromerus было основано на этой черте, предполагаемом схожем количестве симфизарных зубов (шесть) между OUMNH J.10454 и предлагаемым неотипом P. macromerus , а также их распространении примерно на одном и том же стратиграфическом уровне. [2] Однако повторное исследование NHMUK PV OR 39362 (предлагаемый неотип P. macromerus ) Бенсоном и др. (2013) показали, что у него было по крайней мере семь симфизных зубов, но более вероятно девять. Поэтому они посчитали P. rossicus действительным видом Pliosaurus на основании наличия аутапоморфного короткого симфиза, содержащего только шесть альвеол, и предварительно отнесли OUMNH J.10454 (и, таким образом, возможно, OUMNH J.50376 и OUMNH J.50377) к P. ? rossicus . Другое возможное различие между NHMUK PV OR 39362 и OUMNH J.10454 заключается в том, что у последнего было большее количество нижних зубов, приблизительно 60, [1] хотя это, возможно, артефакт его реконструкции по Кнутсену (2012). [2]
P. irgisensis был впервые описан и назван Нестором Ивановичем Новожиловым в 1948 году под названием Peloneustes irgisensis . Видовое название происходит от названия реки Малый Иргиз , где был найден голотип. Голотип , ПИН 426, хранящийся в Палеонтологическом институте Российской академии наук , состоит из частичного черепа и посткраниума особи среднего размера. Черепные остатки ПИН 426 в настоящее время страдают от последствий распада пирита , а связанные с ним останки были утеряны. Он был собран на Савельевском руднике № 1, на востоке Саратовской области , европейской части России , из средневолжского яруса (также известного как средний титон ). Новожилов (1964) переназначил материал в новый род Strongylokrotaphus , что означает «круглый» ( strongylos ), « храм » или «голова» ( krotaphos ) на древнегреческом языке . Эти назначения подверглись критике со стороны других исследователей, включая Тарло (1960), Холстеда (1971) и Сторрса и др. (2000), из-за общего и неспецифического диагноза для Strongylokrotaphus и отличий от типового вида Peloneustes . P. irgisensis может быть синонимом P. rossicus на основании их схожих размеров и стратиграфической совместной встречаемости, поскольку единственное различие между видами является онтогенетическим . Кнутсен (2012) посчитал материал недиагностическим и отнес P. irgisensis к Pliosauridae indet, поскольку зубная система, которая является аутапоморфной у Pliosaurus , не была описана в PIN 426. [2] Бенсон и др. (2013) также посчитали этот вид nomen dubium , отнеся его к Thalassophonea indet и заявив, что PIN 426 требует повторного описания. [1]
Pliosaurus portentificus известен из позднего кимериджа Англии. По мнению Кнутсена (2012) и Бенсона и др. (2013), он не является диагностическим, а его голотипный образец, скорее всего, является молодой особью одного из других видов Pliosaurus . [2] [1]
Используя Liopleurodon , другого крупного плиозаврида, в качестве ориентира, образец, найденный на островах Шпицберген в Северной Европе, был оценен в 15 метров (49 футов) в длину, 45 метрических тонн (50 коротких тонн) в массе тела и имел зубы длиной 30 сантиметров (12 дюймов). [25] [15] Предполагается, что он жил приблизительно 147 миллионов лет назад. [26] Позднее тщательное изучение этого образца со Шпицбергена показало, что он был не таким массивным, как первоначально утверждалось; общие оценки длины были пересмотрены до 10–13 метров (33–43 фута) [5] и был назван Pliosaurus funkei в работе Кнутсена и др. (2012), с предполагаемой длиной черепа 1,6–2 м (5,2–6,6 фута) и длиной передних конечностей 3 м (9,8 фута) для голотипа (PMO 214.135), и предполагаемой длиной черепа 2–2,5 м (6,6–8,2 фута) для упомянутого образца (PMO 214.136), что предполагает, что животное имело пропорционально большие ласты, чем другие плиозавры, по сравнению с размером черепа и размерами позвонков. [5] Другие виды, такие как P. carpenteri , были около 8 метров (26 футов) в длину и весили 5 метрических тонн (5,5 коротких тонн), в то время как P. rossicus был около 10 метров (33 фута) в длину и весил 11 метрических тонн (12 коротких тонн). [27] [28] [4] Некоторые образцы могут достигать длины 11,7–14,4 метра (38–47 футов) и основываются на гигантской нижней челюсти и гигантских шейных позвонках, которые могут быть отнесены к Pliosaurus . [6] [1] Анализ костей из четырех ласт предполагает, что животное плавало, используя только два передних ласта, используя заднюю пару для дополнительной скорости при преследовании и захвате добычи. Мозг P. funkei был того же типа и размера, пропорционально, что и у современной большой белой акулы . [15] [5] В 2014 году Фоффа и его коллеги оценили силу укуса P. kevani , которая дала различные результаты от 9 617–16 927 Н (981–1 726 кгс ; 2 162–3 805 фунт -сила ) на переднем зубе зубной кости до 27 685–48 728 Н (2 823–4 969 кгс ; 6 224–10 954 фунт -сила ) на 36-й паре зубов зубной кости. [29]
Приведенная ниже кладограмма соответствует анализу, проведенному палеонтологами Бенсоном и др . в 2013 году [1].
СМИ, связанные с плиозавром, на Викискладе?