Pneumocystis jirovecii (ранее P. carinii ) — дрожжеподобный гриб рода Pneumocystis . Возбудитель пневмоцистной пневмонии . Это важный патоген для человека , особенно среди людей с ослабленным иммунитетом . До открытия патогена, специфичного для человека, P. jirovecii был известен как P. carinii .
Полные жизненные циклы любого из видов Pneumocystis неизвестны, но предположительно все они напоминают другие представители этого рода. Терминология соответствует зоологическим терминам, а не микологическим терминам, что отражает первоначальное ошибочное определение как простейшего паразита. Это внеклеточный гриб. Все стадии обнаруживаются в легких, и поскольку их невозможно культивировать ex vivo , прямое наблюдение за живыми пневмоцистами затруднено. Считается, что стадия трофозоита эквивалентна так называемому вегетативному состоянию других видов (таких как Schizosaccharomyces pombe ), которые, как и Pneumocystis , принадлежат к ветви Taphrinomycotina царства грибов. [1] Стадия трофозоита одноклеточная, выглядит амебоидной (многолопастной) и тесно связана с клетками-хозяевами. Со временем образуются шаровидные кисты с более толстой стенкой. Внутри этих аскуподобных кист образуется восемь спор, которые высвобождаются при разрыве стенки кисты. Кисты часто разрушаются, образуя серповидные тела, видимые в окрашенных тканях. Происходит ли мейоз внутри кист или каков генетический статус различных типов клеток, достоверно неизвестно. [2]
Считается, что жизненный цикл P. jirovecii включает как бесполую , так и половую фазы. [3] Бесполое размножение гаплоидных клеток, вероятно, происходит путем бинарного деления . Способом полового размножения, по-видимому, является первичный гомоталлизм , форма самооплодотворения . [3] Половая фаза происходит в легких хозяина. Предполагается, что эта фаза включает образование диплоидной зиготы , за которым следует мейоз , а затем образование сумки, содержащей продукты мейоза, восемь гаплоидных аскоспор . Аскоспоры могут распространяться воздушно-капельным путем к новым хозяевам.
Пневмоцистная пневмония является важным заболеванием людей с ослабленным иммунитетом, особенно пациентов с ВИЧ , а также пациентов, иммунная система которых сильно подавлена по другим причинам, например, после трансплантации костного мозга . У людей с нормальной иммунной системой это чрезвычайно распространенная «тихая» инфекция . [4]
Выявляемые с помощью окраски легочной ткани метенамин-серебрением, пневмоциты типа I и пневмоциты типа II чрезмерно размножаются и повреждают альвеолярный эпителий, вызывая смерть от удушья. Жидкость просачивается в альвеолы, образуя экссудат, который на предметных стеклах, окрашенных гематоксилином и эозином, выглядит как соты/сахарная вата . Препаратами выбора являются триметоприм/сульфаметоксазол , пентамидин или дапсон . У пациентов с ВИЧ большинство случаев происходит, когда количество CD4 ниже 200 клеток на микролитр.
Сначала название Pneumocystis carinii применялось к организмам, обнаруженным как у крыс, так и у людей, поскольку еще не было известно, что паразит специфичен для хозяина . В 1976 году впервые было предложено название « Pneumocystis jiroveci », чтобы отличить организм, обнаруженный у человека, от вариантов Pneumocystis у других животных. Организм был назван так в честь чешского паразитолога Отто Йировца , который описал Pneumocystis pneumonia у людей в 1952 году. После того, как анализ ДНК показал существенные различия в человеческом варианте, предложение было сделано снова в 1999 году и вошло в общее употребление. [5]
Название было написано в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры , поскольку считалось, что этот организм является простейшим. После того, как выяснилось, что это гриб, название было изменено на Pneumocystis jirovecii , [6] согласно Международному кодексу номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICNafp), который требует, чтобы такие названия писались с двойным i ( ii) . ). [7] Обычно используются оба варианта написания, но согласно ICNafp, правильным является P. jirovecii . [8] Изменение в ICNafp теперь признает достоверность публикации 1976 года, делая предложение 1999 года излишним, и приводит Pneumocystis и P. jiroveci в качестве примеров изменения в статье 45 ICN, пример 7. Название P. jiroveci является типичным. (как лектотипизированных, так и эпитипизированных) по образцам вскрытий человека, датированных 1960-ми годами.[9]
Термин «ПЦП», который широко использовался практикующими врачами и пациентами, был сохранен для удобства, поскольку теперь он обозначает более общую пневмоцистную пневмонию, а не пневмоцистную пневмонию.
Название P. carinii неверно для человеческого варианта, но все же описывает вид, обнаруженный у крыс, и это название типично для изолята от крыс. [9]
Виды Pneumocystis невозможно выращивать в культуре, поэтому доступность возбудителя заболевания у человека P. jirovecii ограничена. Следовательно, исследование всего генома Pneumocystis в значительной степени основано на истинном P. carinii, доступном от экспериментальных крыс, который может поддерживаться при инфекциях. Генетический материал других видов, таких как P. jirovecii , можно сравнить с геномом P. carinii . [10]
Геном P. jirovecii был секвенирован из образца бронхоальвеолярного лаважа. [11] Геном небольшой, с низким содержанием G+C и в нем отсутствуют большинство ферментов биосинтеза аминокислот.
Самым ранним сообщением об этом роде, по-видимому, было сообщение Карлоса Шагаса в 1909 году [12] , который обнаружил его у экспериментальных животных, но спутал его с частью жизненного цикла Trypanosoma cruzi (возбудитель болезни Шагаса ) и позже назвал оба организма Schizotrypanum cruzi — форма трипаносомы , поражающая человека. [13] О повторном открытии цист Pneumocystis сообщил Антонио Карини в 1910 году, также в Бразилии . [14] Род был снова открыт в 1912 году Деланоэ и Деланоэ, на этот раз в Институте Пастера в Париже, которые обнаружили его у крыс и предложили род и видовое название Pneumocystis carinii в честь Карини. [15]
Пневмоцистис был переописан как человеческий патоген в 1942 году двумя голландскими исследователями, ван дер Меером и Бругом, которые обнаружили его в трех новых случаях: у 3-месячного ребенка с врожденным пороком сердца и в двух из 104 случаев аутопсии - у 4-месячного ребенка. месячный младенец и 21-летний взрослый. [16] Поскольку в этом роде описан только один вид , они считали паразитом человека P. carinii . Девять лет спустя (1951 г.) доктор Йозеф Ванек из Карлова университета в Праге , Чехословакия, при исследовании срезов легких 16 детей показал, что возбудителем пневмонии у этих детей был микроорганизм, обозначенный как « P. carinii ». [17] В следующем году чешский ученый Отто Йировец сообщил о « P. carinii » как о причине интерстициальной пневмонии у новорожденных . [18] [19] [20] Осознав, что Pneumocystis человека не могут заразить экспериментальных животных, таких как крысы, и что крысиная форма Pneumocystis различается физиологически и обладает разными антигенными свойствами, Френкель [21] был первым, кто осознал патоген человека как отдельный вид. Он назвал его « Pneumocystis jiroveci » (исправлено на P. jiroveci — см. номенклатуру выше). Разногласия существовали по поводу переименования P. carinii у людей в P. jirovecii , [9] [22] , поэтому оба названия до сих пор появляются в публикациях. Однако только название P. jirovecii используется исключительно для обозначения человеческого патогена, тогда как название P. carinii имеет более широкое применение для многих видов. [23] Френкель и его предшественники считали, что все Pneumocystis были простейшими , но вскоре после этого начали накапливаться доказательства того, что Pneumocystis был грибковым родом. Недавние исследования показывают, что это необычный, в некотором смысле примитивный род Ascomycota , родственный группе дрожжей . [1] У каждого протестированного примата , включая человека, обнаружен свой собственный тип Pneumocystis , который не способен к перекрестному заражению других видов-хозяев и эволюционировал совместно с каждым видом. [24] В настоящее время официально названы только пять видов: P. jirovecii.от человека, P. carinii , как первоначально называлось, от крыс, P. murina от мышей, [25] P. Wakefieldiae [26] [27] также от крыс и P. oryctolagi от кроликов. [28]
Исторические и даже недавние сообщения о P. carinii от человека основаны на более старых классификациях (до сих пор используемых многими или тех, которые все еще обсуждают признание отдельных видов в роде Pneumocystis ), что не означает, что истинный P. carinii от крыс действительно заражает люди. В промежуточной системе классификации различные таксоны разных млекопитающих называются formaespeciales или формами. Например, человеческая «форма» называлась Pneumocystis carinii f. [или ф. sp.] hominis , тогда как первоначальная форма заражения крыс называлась Pneumocystis carinii f. [или ф. sp.] carinii . Эта терминология до сих пор используется некоторыми исследователями. Виды Pneumocystis , первоначально обнаруженные Чагасом, еще не были названы отдельными видами. [9] Предположительно существует множество других неописанных видов, и те, которые были обнаружены у многих млекопитающих, известны только на основе обнаружения молекулярных образцов легочной ткани или жидкостей, а не путем прямого физического наблюдения. [29] [30] В настоящее время это загадочные таксоны.
Если личное имя заканчивается на согласную (за исключением -
er
),
субстантивные
эпитеты
образуются путем добавления -
i
- (увеличение основы) плюс склонение родительного падежа, соответствующее полу и числу почитаемых лиц (например,
lecardii
для Теодора Лекара ).
СМИ, связанные с Pneumocystis jirovecii, на Викискладе?