Африканская оса-основательница роя, Polybioides tabidus , является социальной бумажной осой из отряда перепончатокрылых , которая обычно встречается в Центральной Африке . [1] Эта оса уникальна тем, что демонстрирует циклическую олигогинию, то есть число королев меняется в зависимости от цикла колонии. После нескольких поколений производства рабочих и будущих королев, подгруппа многих рабочих и королев покидает исходную колонию, чтобы начать новую. Новая колония не производит новых королев, пока текущие королевы из старой колонии не умрут. [2] Было замечено, что P. tabidus проявляет как поведение хищника, так и падальщика, в зависимости от доступных источников пищи. [3]
Polybioides tabidus является членом подсемейства Polistinae , которое содержит исключительно общественных ос . Polistinae состоит из четырех триб: Polistini , Epiponini , Mischocyttarini и Ropalidiini . [4] Из трех групп ос, основателей роя, две находятся в трибе Ropalidiini — род Polybioides и некоторые осы рода Ropalidia — а третья группа, основавшая рои, включает трибу Epiponini. [2] Род Polybioides наиболее тесно связан с Belonogaster на основе филогенетического дерева . [2] [5]
P. tabidus был первоначально описан Иоганном Христианом Фабрициусом в 1781 году как ( Vespa tabida ) и имеет два других таксономических синонима (впоследствии названных видов, которые позже оказались идентичными P. tabidus ): Polybia bucula, названный в 1902 году Дю Бюйссоном, и Polybia isabellina, названный Шультессом в 1913 году. [6] [7]
Существует четкое различие в морфологических характеристиках между королевами и рабочими. Королевы имеют длинные щетинки на голове — в частности, на глазах, темени и усиках — и на груди. [1] Щетинки рабочих на голове и груди намного короче, чем у королевы. Щетинки на ногах и крыльях рабочих и королев сопоставимы по длине. Королевы обычно имеют более длинные крылья и более крупные метасомальные сегменты. [1] Предполагается, что репродуктивная способность может быть возможна в обеих кастах, поскольку было замечено, что некоторые рабочие обладают развитыми яичниками . [1]
Гнезда P. tabidus относительно небольшие, особенно по сравнению с его родственником из Старого Света Polybioides melainus . [6] Гнезда обычно содержат шестиугольные ячейки, организованные в несколько вертикальных гребней, которые выровнены рядом друг с другом. Гребни не прикреплены друг к другу, но тонкая оболочка заключает гребни в единое целое. [6] Верхняя часть всего устройства прикреплена к нижней части ветки, в то время как нижняя часть может свободно висеть. Закрытые стороны двух центральных гребней ориентированы друг к другу, а входы в каждую гребенку находятся по направлению к нижней части гнезда. [6]
Как и все другие осы трибы Ropalidiini , P. tabidus распространена в Старом Свете . [4] P. tabidus в основном встречается в лесных районах тропической Центральной Африки . P. tabidus изучался в Камеруне и Западной Кении , а именно в лесном заповеднике Какамега. [1] [6] [8] [9]
Цикл колонии начинается, когда рой из нескольких королев и сотен рабочих покидает свою первоначальную колонию и основывает новую колонию. [10] Благодаря окружающей среде королевам P. tabidus не нужно зимовать , а колонии могут быть многолетними и большими — зрелые колонии могут иметь от 2000 до 6000 рабочих. [5] [10] Большой размер колонии снижает риск нападения хищников, связанный с началом гнездования. [5]
Для того чтобы произошло основание роя, осы должны иметь возможность следовать по пути ос, существовавших до них. У видов, основавших рои, рабочие трутся своими брюшками определенными движениями о предметы вдоль маршрута своего пути. [5] У некоторых видов, основавших рои, рабочие выделяют железистые выделения, которые координируют роение, привлекая ос, которые следуют за ними. Хотя у P. tabidus отсутствуют эти стернальные железы, рабочие все равно трутся своими брюшками и способны следовать по следам рабочих. [5] Основание роя позволяет колониям быть больше и иметь большую долговечность по сравнению с колониями, основавшими независимые особи. [5] Там, где основатели роя и независимые особи сосуществуют, что имеет место в некоторых районах Нового Света , основатели роя, как правило, доминируют из-за лучшего разделения труда. [5]
Степень родства между рабочими и королевами влияет на количество позитивного сотрудничества в колонии. Когда рабочие и королевы более родственны, сотрудничества больше. [8] Таким образом, процесс ограниченного производства королев — циклическая олигогиния — поддерживает сотрудничество в P. tabidus , делая рабочих более родственными, чем можно было бы ожидать в типичной колонии из нескольких королев. [8] Рабочие более склонны ограничивать собственное воспроизводство и сосредотачиваться на помощи своим родственникам в воспроизводстве, если родственники разделяют большую долю генов рабочих. Рабочие способствуют распространению своих собственных генов, когда они помогают близким родственникам воспроизводиться.
Типичная для перепончатокрылых гапло-диплоидная генетическая система родства — где самки разделяют 0,75-степень родства со своими сестрами и только 0,50-степень со своими братьями — не обнаружена у P. tabidus . [8] Правило гаплодиплоидии Гамильтона не соблюдается у этого вида, поскольку королевы не спариваются поодиночке. Рабочие более родственны, чем можно было бы ожидать в колониях с несколькими королевами, из-за процесса производства королев, называемого циклической олигогинией, где дочери-королевы часто являются родными сестрами. [8] Согласно теории отбора родственников , особи, которые действуют альтруистично, отбираются, когда отношение стоимости приспособленности дающего к выгоде получателя меньше, чем степень родства между двумя особями. [11] Рабочие P. tabidus разделяют повышенную степень родства и, таким образом, получают выгоду за счет сотрудничества в оказании помощи родственникам и основании роя.
P. tabidus демонстрирует циклическую олигогинию, при которой число королев меняется в зависимости от цикла колонии. После нескольких поколений производства рабочих и будущих королев, подгруппа многих рабочих и королев покидает исходную колонию, чтобы начать новую колонию. Число королев в колонии должно быть сокращено до одной или нескольких королев, прежде чем будут произведены новые королевы. [8] Таким образом, новые королевы имеют высокую степень родства, что увеличивает родство их потомства . [12] Циклическая олигогиния поддерживается контролем рабочих над соотношением полов. [8] Когда есть только одна или несколько королев, рабочие в три раза больше связаны с самками, чем с самцами. Однако, когда есть больше королев, рабочие в равной степени связаны с самцами и самками. В результате рабочие предпочитают производить новых королев, когда в колониях мало королев, и самцов, когда в колониях много королев. [8] Циклическая олигогиния независимо развилась у неотропических эпипониновых ос, создающих рои, таких как Polybia emaciata . [8] [12]
Ограниченное количество королев в колонии увеличивает риски, связанные с потерей королевы. [8] Эта стоимость не так велика, когда можно легко произвести больше королев для замены потерянных королев. Однако предполагается, что определение касты у P. tabidus происходит на ранней стадии развития. Таким образом, королевы, как правило, являются единственными самками, имеющими репродуктивную способность. Следствием ограниченной репродуктивной способности является то, что королев нелегко заменить. [8] Еще одной стоимостью циклической олигогинии является репродуктивная эффективность. Королевы P. tabidus имеют три овариолы , по сравнению с колониями Vespa с одной королевой аналогичного размера, где у королев есть до двенадцати овариол. [8] Это затрудняет производство расплода, когда есть только одна королева. Однако этот случай редок и, следовательно, не наносит ущерба репродуктивной плодовитости . Уменьшение числа королев обычно происходит в новом рое. Зрелые рои большие и имеют много королев, которые производят самцов и новые рои. [8]
Рабочие особи больше связаны со своими сыновьями, чем с сыновьями королевы. [10] Однако рабочие особи больше связаны с сыновьями королевы, чем с сыновьями других рабочих. Это связано с тем, что колонии, основавшие рой, обычно большие и имеют несколько королев, что делает рабочих более связанными с королевами, чем с другими рабочими. [5] Из-за разницы в степени родства рабочий будет более склонен заботиться о сыновьях королевы, чем о сыне другого рабочего. [10] Контроль со стороны рабочих эффективно сохраняет коллективные интересы колонии, контролируя производство самцов в колонии и ограничивая производство самцов только королевой. Другая ситуация контроля со стороны рабочих встречается в циклической олигогинии, когда самцы производятся только тогда, когда в колонии несколько королев, а рабочие в равной степени связаны с самцами и самками. [8] Рабочие обычно участвуют в контроле со стороны рабочих, когда степень родства между рабочими относительно низкая.
Гнезда Polybioides tabidus оказались привлекательными местами гнездования для семи видов мелких птиц в Яунде, Камерун , включая очкового ткача ( Ploceus ocularis ) и обыкновенного фискального ткача ( Lanius collaris ). [13] [9] Более мелкие птицы, такие как очковый ткач, находятся ближе к гнездам, чем обыкновенный фискальный ткач и другие более крупные птицы. Разница в расстоянии ассоциации между мелкими и крупными птицами объясняется тем, что более крупные птицы с большей вероятностью потревожат гнездо ос, когда оно приземлится на ближайшую ветку. [9]
Рабочие P. tabidus проявляют поведение падальщиков, когда им показывают мертвых животных, таких как позвоночные, во время поиска пищи. [3] Рабочие также могут действовать как хищники, особенно по отношению к конкурентам за желаемые источники пищи. Рабочие выбирают между падалью и фруктами в зависимости от доступности. [3] Вследствие предпочтительной диеты P. tabidus — источников пищи с высоким содержанием сахара или белка — рабочие должны контактировать со многими другими падальщиками, такими как тля Toxoptera citridus . T. citridus — известный вредитель цитрусовых , поэтому это межвидовое взаимодействие предполагает, что P. tabidus может быть агентом в борьбе с вредителями. [3]