Pleopeltis polypodioides (син. Polypodium polypodioides ), также известный как папоротник воскресения , представляет собой вид стелющегося, грубого папоротника, произрастающего в Америке и Африке .
Вечнозеленые листья этого папоротника имеют высоту 25 см и ширину 5 см и мономорфны. Кожистые, желто-зеленые перья (листочки) глубоко перисто-надрезанные, продолговатые или узколанцетные, обычно самые широкие около середины, иногда у основания или около него. Он прикрепляется к ветвям своего растения-хозяина с помощью разветвленного, ползающего, тонкого корневища , которое вырастает до 2 мм в диаметре. Чешуйки ланцетные, со светло-коричневым основанием и краями и с темной центральной полосой.
Гаметофиты ( производители гаплоидных гамет) этого растения развиваются из очень маленьких спор , которые плавают в воздухе и откладываются на влажных ветвях деревьев. Эти споры производятся в спорангиях , которые развиваются на листьях спорофита папоротника . Папоротник также может размножаться делением своих корневищ .
На нижней стороне лопастей сорусы (репродуктивные кластеры) круглые, дискретные и вдавленные. Их контур можно увидеть в виде приподнятых ямочек на верхней поверхности. Они обычно находятся около внешнего края и встречаются на всех, кроме самых нижних, перьях фертильных листьев. Индузии отсутствуют. Спорангии в зрелом состоянии имеют цвет от желтого до коричневого. Споры производятся с лета до осени.
Этот папоротник является эпифитом , или воздушным растением, что означает, что он прикрепляется к другим растениям и получает питательные вещества из воздуха, воды и питательных веществ, которые собираются на внешней поверхности коры . Воскресающий папоротник живет на ветвях больших деревьев, таких как кипарисы , и его часто можно увидеть покрывающим тенистые участки на ветвях больших дубов , неоднократно подвергающихся воздействию осадков. Однако известно, что он растет также на поверхности камней и мертвых бревен. Его часто можно встретить в компании других эпифитных растений, таких как испанский мох .
P. polypodioides обитает в лиственных лесах юго-востока США в таких областях, как Делавэр, Мэриленд, Каролины, Вирджиния, Западная Вирджиния, Иллинойс, Огайо, Алабама, Джорджия, Флорида, Миссисипи, Арканзас, Техас и Оклахома. Этот папоротник также можно найти в таких областях, как субтропическая Америка, части южной Африки и другие области с влажным или субгумидным климатом. [ необходима цитата ]
Воскрешающий папоротник получил свое название потому, что он может пережить длительные периоды засухи , скручивая свои листья и выглядя высушенными, серо-коричневыми и мертвыми. Однако, когда присутствует хоть немного воды, папоротник распрямляется и снова открывается, как будто «воскрешая». Было подсчитано, что эти растения могут прожить 100 лет без воды и все еще оживать после однократного воздействия. [2] [3]
Корни папоротника воскресения эволюционировали, чтобы функционировать как якоря для эпифитов , удерживая их на коре дерева-хозяина, и, как было обнаружено, неэффективны в поглощении. Когда папоротники находятся в сгруппированных группах на коре деревьев, повышенная транспирация папоротников и коры позволяет средним папоротникам кластера оставаться открытыми дольше, чем папоротники снаружи. Относительная влажность воздуха и скорость закрытия листьев папоротников находятся в обратной зависимости. Чем выше влажность, тем медленнее закрываются листья папоротников, потому что они подвергаются длительному воздействию влаги в воздухе. [4]
Воскресающий папоротник может сильно высыхать и терять почти всю свою воду. Эксперименты показали, что он может терять до 97% и оставаться живым, хотя чаще всего он теряет только около 76% в засушливые периоды. [5] Для сравнения, большинство других растений погибли бы, потеряв всего 8–12%. Этот папоротник может потерять почти всю воду, не увлажняя клетки в своих листьях, и выжить. После дождя или даже незначительного воздействия воды он может полностью регидратироваться и вернуться в нормальное состояние за 24–48 часов. [2] [6] После значительного воздействия влаги происходит немедленное увеличение его содержания воды до 50% после первого часа и 65–70% после трех часов. [6] Когда он восстанавливает влажность, папоротник может снова стать фотосинтетически активным, увеличивая свой метаболизм и выделение органических соединений, которые обеспечивают питательными веществами симбиотические бактерии, что позволяет им обоим процветать.
По крайней мере одно исследование показало связь между P. polypodioides и мхом [7] , что указывает на то, что этот папоротник может зависеть от мха для удовлетворения некоторых своих потребностей в воде.
Воскрешающие папоротники накапливают сахар в своих обезвоженных клетках, чтобы защитить их и стабилизировать мембраны и белки в сухом состоянии. Накапливая сахар, клетки могут поддерживать водородные связи между необходимыми макромолекулами, необходимыми для их структуры. Интересной особенностью воскресающего папоротника является то, что он не сразу впитывает воду после того, как находится в высушенном состоянии. Воскрешающие папоротники имеют пористые сети клеточной структуры, которые могут расширяться и перестраиваться, чтобы приспособиться к поглощению воды в три-четыре раза больше собственного веса после воздействия . [8] Первоначально вода течет через капиллярное давление в губчатый слой эпидермиса и пористую сеть листьев папоротника, не изменяя их существенно. Со временем давление нарастает в клеточной сети папоротника, изменяя тургорное давление и деформацию в растении, инициируя развертывание листьев. Папоротник прекращает развертывать свои листья только тогда, когда клеточная сеть папоротника полностью заполнена водой. Считалось, что раскручивание листьев — это полностью осмотическое явление, но когда папоротник снова подвергается воздействию воды, он впитывает воду через твердые коллоиды , вызывая увеличение объема и капиллярного давления клеток папоротника.
Когда листья «высыхают», мезофилл деформируется, что заставляет пластинку скручиваться и обнажать нижнюю сторону и показывать пельтатные чешуйки. Пельтатные чешуйки помогают предотвратить фотоокисление и механические повреждения, а также способствуют быстрой регидратации. [9] Листья папоротника содержат канальные клетки в центре своих поверхностных чешуек, которые направляют воду в эпидермис листьев папоротника, обеспечивая поглощение. Способность листьев папоротника разворачиваться после воздействия высыхания объясняется крупными клетками верхнего эпидермиса вдоль средней жилки листа, которые увеличиваются в ширину больше, чем любые другие эпидермальные клетки, что заставляет листья разворачиваться и уплощаться. [4]
Одним из способов, которым папоротник воскресения приспособился к выживанию в условиях высыхания, является способность его клеточных стенок деформироваться и восстанавливаться, не разрываясь и не разрываясь. Было замечено, что дегидрины могут позволять клеточным стенкам ветвей и листьев папоротника деформироваться и восстанавливаться во время сильной засухи, за которой следует воздействие воды, из-за больших колебаний содержания воды. Было обнаружено, что дегидрины экспрессируются только тогда, когда папоротник высыхает или находится в высушенном состоянии, при этом дегидрины располагаются на внешней стороне клеток вблизи клеточных стенок, позволяя листьям и ветвям папоротника деформироваться и восстанавливаться соответствующим образом. [10]
Термолюминесценция папоротника воскресения была протестирована, чтобы наблюдать, при каких температурах она происходит, и, следовательно, показывает, какие температуры и количество высыхания папоротники могут выдержать, прежде чем их хлоропласты потеряют энергию, которую они сохранили для растения, в форме светового излучения. Одно исследование показало, что папоротнику воскресения требуются высокие температуры, прежде чем произойдет термолюминесценция около 50 °C, тогда как другие растения, устойчивые к высыханию, демонстрируют термолюминесценцию при 40 °C. [11] Термолюминесцентная активность папоротника воскресения увеличилась, когда он был подвергнут шести отдельным, но последовательным вспышкам зеленого безопасного света на своих листьях. Поскольку термолюминесценция от листьев папоротника не наблюдалась до более высоких температур, это намекает на то, что хлоропласты папоротника могут иметь механизм для удержания и сохранения энергии для папоротника по мере его высыхания, что позволяет ему выживать при более высоких температурах и экстремальных периодах высыхания. [11]
У папоротника есть споры на нижней стороне листьев, содержащиеся в сорусах . Сорусы можно найти выровненными рядами на нижней стороне фертильных листьев. Сначала они желтого цвета, но по мере созревания они становятся коричневыми и разделяются. [12] Папоротник спорулирует летом и в начале осени. Части корневища также являются жизнеспособным потомством и могут укореняться в новой среде.