stringtranslate.com

Potamogeton

Potamogeton — род водных, в основном пресноводных, растений семейства Potamogetonaceae . Большинство из них известны под общим названием рдест , хотя многие неродственные растения могут называться рдестами, например, канадский рдест ( Elodea canadensis ). Название рода означает «речной сосед», происходящее от греческих слов potamos (река) и geiton (сосед). [1] [2]

Морфология

Виды Potamogeton варьируются от крупных (стебли 6 м и более) до очень мелких (менее 10 см). Высота сильно зависит от условий окружающей среды, особенно глубины воды. Все виды технически многолетние, но некоторые виды распадаются осенью на большое количество бесполых покоящихся почек, называемых турионами , которые служат как средством перезимовки, так и средством распространения. Турионы могут находиться на корневище, на стебле или на столонах от корневища. Большинство видов, однако, сохраняются на многолетних ползучих корневищах . В некоторых случаях турионы являются единственным средством дифференциации видов. [3]

Листья очередные, что контрастирует с близкородственным родом Groenlandia , где листья супротивные или мутовчатые. У многих видов все листья погружены в воду, и в этих случаях они, как правило, тонкие и полупрозрачные. Некоторые виды, особенно в прудах и очень медленно текущих водах, имеют плавающие листья, которые, как правило, непрозрачны и имеют кожистую текстуру. Было обнаружено, что форма листьев очень пластична и варьируется в зависимости от изменений освещенности, химического состава воды, глубины посадки, условий осадка, температуры, фотопериода, волн и сезонности. [4] У всех Potamogeton есть тонкая перепончатая чешуйка оболочки, прилистник , в пазухе листа. Он может быть полностью прикреплен, частично прикреплен или свободен от листа, и может иметь завернутые края или выглядеть как трубка. Морфология прилистника является важным признаком для идентификации вида. Стебли имеют мелкие чешуйки.

Цветы, которые часто упускаются из виду, зеленовато-коричневые и состоят из четырех округлых сегментов, расположенных в колосе. Они 2–4-членистые, с верхними завязями и пыльниками, которые обращены наружу. Плоды сфероидальные и зеленые или коричневые, обычно 1–3 мм в диаметре, с заметным «клювом». Их пыльца неапертурированная, монадная, аполярная и сферическая. [5]

Большинство тонколистных рдестовых водорослей являются диплоидными, с 2n = 26 (например, P. pusillus или P. trichoides ) или реже 28 ( P. compressus , P. acutifolius ). [6] Широколистные таксоны в основном тетраплоидные, с 2n = 52 (например , P. alpinus , P. praelongus ), но несколько видов являются диплоидными (например, P. coloratus или октаплоидными (2n = 104; например, P. illinoensis ). [6]

Таксономия

Potamogeton — род пресноводных водных растений семейства Potamogetonaceae . Молекулярный анализ определил Groenlandia как сестринскую группу Potamogeton , [7] [8] хотя группа филогении покрытосеменных также перечисляет Zannichellia , Althenia и Pseudoalthenia как близкородственные роды. [9] Некоторые исследователи использовали молекулярный анализ [8] и форму пыльцевого зерна [10], чтобы аргументировать размещение Stuckenia на уровне рода, но другие утверждали, что нет достаточной разницы, чтобы оправдать изменение, и сохранили Stuckenia как подрод Potamogeton . [7]

Род обычно делится на две группы: широколистные и линейнолистные. Широколистная группа включает такие виды, как P. natans , P. perfoliatus и P. alpinus . [11] Линейнолистная группа включает такие виды, как P. rutilus , P. compressus и P. berchtoldii . Серия Batrachoseris исторически содержала только один вид, Potamogeton crispus , [11] однако более поздние исследования также добавили в эту группу P. maackianus и P. robbinsii . [7] Эти общие подразделения были подтверждены молекулярным анализом, за исключением того, что P. crispus группируется с широколистными видами в секции Potamogeton . [12]

В подробном обзоре рода Виглеб и Каплан [13] признали 69 видов, но изменчивость многих видов означает, что существуют разногласия относительно точного числа видов. В настоящее время число принятых названий составляет 94. [14] Гибридизация добавляет сложности таксономии .

Распределение

Виды Potamogeton встречаются во многих водных экосистемах по всему миру. Однако наибольшее разнообразие видов встречается в северном полушарии, особенно в Северной Америке, которая, как считается, является местом происхождения рода. Молекулярные данные свидетельствуют о том, что произошло несколько независимых колонизаций южного полушария. [12] Однако из-за их самораспространения от турионов популяции Potamogeton демонстрируют очень низкое внутрипопуляционное разнообразие, [15] особенно при обитании в глубокой, затененной или бурной воде, где колонии не тратят энергию на цветки. Это очень затруднило использование генетических данных для поиска закономерностей географической дифференциации. [15]

Potamegeton coloratus из торфяного болота в Конкане, штат Махараштра, Индия

Гибриды

Виды Potamogeton свободно гибридизуются. По крайней мере 27 гибридов были обнаружены только на Британских островах [11] и более 50 по всему миру [13] , из которых 36 были подтверждены с помощью генетических методов. [16] Большинство из них стерильны, но многие долгоживущие и могут встречаться при отсутствии одного или даже обоих родителей. [11] Большинство гибридов было описано между широколиственными видами, но это, вероятно, отражает относительную редкость признаков среди тонколистных таксонов, так что гибриды гораздо сложнее идентифицировать. Использование генетических маркеров предполагает, что гибридные таксоны также достаточно часто встречаются среди тонколистных видов. [17] По крайней мере один вид, P. obtusifolius , как полагают, возник в результате гибридизации. [18]

Таксономическая история

Несколько видов европейских рдестовых водорослей, включая P. natans , P. lucens и P. crispus , были включены в «Species Plantarum» Линнея в 1753 году. Большая часть европейской флоры рдеста была впоследствии названа в конце 18-го и начале 19-го века. По мере того, как ботаники углублялись в изучение этого вопроса, рдесты начали собирать и называть из других частей света. Флора Северной Америки была в основном названа к началу 20-го века. Альфред Фрайер заинтересовался рдестовыми водорослями в 1880-х годах и был признанным авторитетом по этому роду. [19] Первые части его работы «Рдесты (прудовые водоросли) Британских островов» были опубликованы в 1898 году. Его смерть помешала, и работа была завершена Артуром Беннеттом (1843-1929), который дал названия большому количеству образцов, присланных ему со всего мира. Роберт Морган (1863-1900) проиллюстрировал работы Фрайера в монографии, его цветные иллюстрации получили похвалу от более поздних критиков. [20] [21]

В 1916 году Йохан Хагстрём опубликовал « Критические исследования Potamogetons» на основе подробных измерений десятков вегетативных, анатомических и репродуктивных характеристик, таких как клюв плода, жесткость плодоножки и верхушка листа у сотен образцов. [22] Это была новаторская работа, которая опередила развитие кладистики более чем на 30 лет, [23] и его кластеризация групп на широколистные и линейнолистные до сих пор считается основой для всех последующих систем классификации Potamogeton. Работа Хагстрёма была развита далее Мерриттом Фернальдом (1873-1950), который создал подробную филогению для линейнолистных видов, [24] и Юджином Огденом, который сделал это для широколистных видов. [25]

Продолжается описание новых видов из менее изученных регионов, таких как Азия и Африка, и вполне возможно, что молекулярный анализ может выявить до сих пор неизвестные скрытые виды .

СписокPotamogetonразновидность

Следующий список основан на последнем списке действительных таксонов Potamogeton, хранящемся в The Plant List. [14]

СписокPotamogetonгибриды

Источник списка: [14]

Экология

Размножение водорослей происходит как вегетативно, так и семенами, хотя исследования показывают, что в некоторых видах или ситуациях размножение семенами встречается редко. [26] [11] Плоды могут производиться в больших количествах с середины лета и далее и поедаются водоплавающими птицами. Эксперименты по прорастанию показали, что семена жизнеспособны после прохождения через пищеварительный тракт птиц, и этот механизм, вероятно, является единственным естественным механизмом для распространения на большие расстояния между изолированными водоемами. Вегетативное размножение происходит с помощью различных механизмов, включая турионы, а также посредством роста и фрагментации корневищ и побегов. Вегетативное размножение, очевидно, является эффективным средством обеспечения локальной устойчивости, поскольку стерильные гибриды были зарегистрированы на некоторых участках более 100 лет.

Хотя они встречаются в различных средах, большинство видов предпочитают стоячие или медленно текущие воды с некоторым количеством кальция и довольно низким уровнем питательных веществ. В целом, мелколистные виды более терпимы к человеческому воздействию, такому как эвтрофикация . [27] [28] Они важны как пища и среда обитания для животных, включая личинок насекомых, водяных улиток, уток и других водоплавающих птиц, а также водных млекопитающих, таких как бобры. [2] [29]

Большинство видов не являются сорняками , но некоторые могут стать проблемой, например, рдест курчавый ( Potamogeton crispus ). [30]

По отношению к экосистеме в целом, Potamogeton часто является обычным местом обитания насекомых. Например, было обнаружено , что C. annularius и другие насекомые из рода Chironomus обитают и спариваются вокруг определенных видов Potamogeton . Близость к источнику пресной воды, а также укрытие от хищников позволяет C. annularius процветать.

Ссылки

  1. ^ Торн, РФ (2012). «Jepson Manual treatment for Potamogetonaceae (Pondweed Family)». Jepson Manual Online . University & Jepson Herbaria; Regents of the University of California . Получено 6 января 2012 г.
  2. ^ ab "Potamogeton". Флора Северной Америки . 22. Получено 6 января 2012 г.
  3. ^ Лес, Дональд Х.; Мюррей, Нэнси М.; Типпери, Николас П. (2009-12-01). «Систематика двух находящихся под угрозой исчезновения рдестовых (Potamogeton Vasileyi, P. gemmiparus) и таксономические разветвления для подсекции Pusilli (Potamogetonaceae)». Систематическая ботаника . 34 (4): 643–651. doi :10.1600/036364409790139727. S2CID  52997789.
  4. ^ Каплан, Зденек (2002-06-01). "Фенотипическая пластичность в Potamogeton (Potamogetonaceae)". Folia Geobotanica . 37 (2): 141–170. Bibcode : 2002FolGe..37..141K. doi : 10.1007/bf02804229. ISSN  1211-9520. S2CID  25844796.
  5. ^ SORSA, PENTTI (1988). «Морфология пыльцы Potamogeton и Groenlandia (Potamogetonaceae) и ее таксономическое значение». Annales Botanici Fennici . 25 (2): 179–199. JSTOR  23725722.
  6. ^ ab Kaplan Z., Jarolímová V., Fehrer J, 2013. Пересмотр числа хромосом Potamogetonaceae: новая основа для таксономических и эволюционных последствий. Preslia, 85, 421-482.
  7. ^ abc Линдквист, Шарлотта; Де Лаэт, Ян; Хейнс, Роберт Р.; Аагесен, Одинокий; Кинер, Брайан Р.; Альберт, Виктор А. (1 декабря 2006 г.). «Молекулярная филогенетика линии водных растений Potamogetonaceae». Кладистика . 22 (6): 568–588. дои : 10.1111/j.1096-0031.2006.00124.x . ISSN  1096-0031. PMID  34892900. S2CID  86085070.
  8. ^ аб Иида, Сатоко; Косуге, Кейко; Кадоно, Ясуро (2004). «Молекулярная филогения японских видов Potamogeton в свете некодирующих последовательностей хлоропластов». Водная ботаника . 80 (2): 115–127. Бибкод : 2004AqBot..80..115I. doi :10.1016/j.aquabot.2004.08.005.
  9. ^ "Сайт филогении покрытосеменных". www.mobot.org . Получено 2017-12-07 .
  10. ^ Чжан, Сяо-линь; Гитуру, Роберт В.; Ян, Чунь-фэн; Го, Ю-хао (2009). «Изменения цветочных признаков среди различных форм жизни иллюстрируют эволюцию систем опыления у видов Potamogeton из Китая». Водная ботаника . 90 (2): 124–128. Bibcode : 2009AqBot..90..124Z. doi : 10.1016/j.aquabot.2008.07.006.
  11. ^ abcde Preston CD (1995). Рдесты Великобритании и Ирландии. Справочник BSBI № 8. Ботаническое общество Британских островов, Лондон.
  12. ^ ab Линдквист К., Де Лает Дж., Хейнс Р.Р., Агесен Л., Кинер Б.Р., Альберт В.А. 2006. Молекулярная филогенетика линии водных растений Potamogetonaceae. Кладистика, 22, 568–588.
  13. ^ ab Wiegleb G., Kaplan Z. 1998. Описание видов Potamogeton L. Folia Geobotanica, 33, 241-316
  14. ^ abc "Potamogeton". Список растений ; Версия 1.1 (опубликовано в Интернете) . Королевские ботанические сады, Кью и Миссурийский ботанический сад . 2010. Получено 16 ноября 2014 г.
  15. ^ ab Kaplan, Z.; Štěpánek, J. (2003-06-01). "Генетическая изменчивость внутри и между популяциями Potamogeton pusillus agg". Plant Systematics and Evolution . 239 (1–2): 95–112. Bibcode :2003PSyEv.239...95K. CiteSeerX 10.1.1.491.3110 . doi :10.1007/s00606-002-0252-7. ISSN  0378-2697. S2CID  27736044. 
  16. ^ Ито, И. и Нр. Танака (2013) Дополнительные гибриды Potamogeton из Китая: доказательства сравнения филогений пластид trnT – trnF и ядерной ITS. APG: Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 64 (1): 1–14
  17. ^ Залевска-Галос Й., Роникир М. 2010. Действительно ли гибриды Potamogeton с линейными листьями настолько редки? Молекулярные доказательства множественной гибридизации между P. acutifolius и P.compressus в Центральной Европе. Nordic Journal of Botany, 28, 257-261.
  18. ^ Ван QD, Чжан T., Ван JB 2007. Филогенетические связи и гибридное происхождение видов Potamogeton (Potamogetonaceae), распространенных в Китае: выводы из последовательности ядерного рибосомального внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS). Систематика и эволюция растений, 267, 65-78.
  19. ^ Preston CD 1988. Виды и гибриды Potamogeton L., описанные Альфредом Фрайером. Watsonia, 17 23-35.
  20. ^ "Архив BSBI". www.watsonia.org.uk . Получено 2017-02-01 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  21. ^ "Фрайер, Альфред (1826 – 1912)". Архивировано из оригинала 2012-03-03 . Получено 2012-03-01 .
  22. ^ Хагстрем, Йохан Оскар (1916). Подробности - Критические исследования потамогетонов - Библиотека наследия биоразнообразия. Альмквист и Викселлс Боктрикери-А.-Б. дои : 10.5962/bhl.title.50448.
  23. ^ Лес, Дональд Х.; Шеридан, Донна Дж.; Хагстрем (1990). «Концепция Хагстрема о филогенетических отношениях у Potamogeton L. (Potamogetonaceae)». Таксон . 39 (1): 41–58. дои : 10.2307/1223179. JSTOR  1223179.
  24. ^ Ферналд, М. Л. (1932). «Линейнолистные североамериканские виды Potamogeton, секция Axillares». Мемуары Американской академии искусств и наук . 17 (1): 1–183. Bibcode : 1932MAAAS..17....1F. doi : 10.2307/25058195. JSTOR  25058195.
  25. ^ Огден, Юджин (1943). «Широколистные виды Potamogeton Северной Америки к северу от Мексики». Материалы из Gray Herbarium Гарвардского университета . 147 (147): 57–105, 119–163, 171–216. doi : 10.5962/p.336276 .
  26. ^ Брюкс Х., Тодескино Д., Виглеб Г. 1987. Рост и размножение Potamogeton alpinus Balbis, растущего в нарушенных средах обитания. Архив гидробиологии, 27, 115–127.
  27. ^ Техническая консультативная группа по Рамочной директиве по водным ресурсам Великобритании (UKTAG). 2014. Метод оценки рек UKTAG: макрофиты и фитобентос: макрофиты (River LEAFPACS2). ISBN 978-1-906934-44-6 . Доступно онлайн на River Leafpacs 
  28. ^ Техническая консультативная группа по Рамочной директиве по водным ресурсам Великобритании (UKTAG). 2014. Метод оценки озер UKTAG: макрофиты и фитобентос: макрофиты (озеро LEAFPACS2). ISBN 978-1-906934-45-3 . Доступно онлайн на Lakes Leafpacs 
  29. ^ "Pondweeds: Potamogeton species". Центр водных и инвазивных растений; Университет Флориды / IFAS . 2011. Архивировано из оригинала 17 февраля 2010 года . Получено 6 января 2012 года .
  30. ^ "Рдест курчавый: Potamogeton crispus L." Центр инвазивных видов и здоровья экосистем. 4 мая 2010 г. Получено 6 января 2012 г.