Protoceratopsidae — семейство базальных (примитивных) цератопсов позднего мелового периода. Хотя цератопсы были обнаружены по всему миру, протоцератопсы окончательно известны только из меловых слоев в Азии , причем большинство образцов найдено в Китае и Монголии . Как и цератопсы, протоцератопсы были травоядными, с постоянно заменяющимися зубными батареями, предназначенными для разрезания растений, и крючковатым клювом для их захвата. Протоцератопсы были небольшими цератопсами длиной около 1-2,5 м. Их костный воротник и рога были намного меньше, чем у более продвинутых членов Ceratopsia, таких как цератопсы .
Protoceratopsids были относительно небольшими цератопсами, в среднем около 1-2,5 м в длину от головы до хвоста. [1] Protoceratopsids имеют воротник и ростральную кость, характерные для всех цератопсов. Их морда особенно клиновидная с высокими и узкими ноздрями, расположенными высоко на ней. Анторбитальное окно необычно маленькое, а анторбитальная ямка расположена высоко на черепе с щелью, соединяющей ее с синусом в верхней челюсти. Этот синус уникален для Protoceratopsidae. Protoceratopsids могли иметь щеки, чтобы держать пищу во рту. [2] У них есть очень хорошо выраженные верхнечелюстные и зубные гребни , где соединялись бы мышцы щеки, и несколько отверстий, усеивающих верхнюю челюсть, которые позволяли ветвям тройничного нерва достигать тканей, прикрепленных к верхней челюсти, что указывает на то, что такие ткани, вероятно, были мышечными. [3] Конец верхней челюсти, вероятно, не был мясистым, а вместо этого был покрыт роговидным материалом, а верхняя и нижняя челюсти изгибались друг к другу. По сравнению с более продвинутыми цератопсами, протоцератопсиды имели глубокую и широкую ротовую полость, хотя и более узкую, чем у предшественников, таких как пситтакозавр , что могло способствовать дыханию или терморегуляции. У протоцератопсид носовая полость, которая изначально была одной большой полостью, была разделена на две части твердым небом. Это разделение, вероятно, произошло для размещения более глубокой ротовой полости. [2]
Позвоночник протоцератопсид имел S-образную форму, а позвонки имели необычно длинные остистые отростки , причем остистые отростки на хвостовых позвонках были в пять раз выше центра . [ 1] Остистые отростки на хвостовых позвонках были длиннее в середине хвоста, чем у основания, что увеличивало высоту хвоста и делало его плоским. Середина хвоста была жесткой и прямой. Весь хвост был довольно гибким в горизонтальном направлении, но вертикальное движение было ограничено. [4] Шея имела ограниченную подвижность, особенно в боковом направлении. Шея позволяла особям сгибать шею вверх и вниз, чтобы достать пищу. [1]
Семейство Protoceratopsidae было введено Уолтером У. Грейнджером и Уильямом Кингом Грегори в мае 1923 года как монотипное семейство для Protoceratops andrewsi . Грейнджер и Грегори признали близкое родство Protoceratops с другими цератопсами , но посчитали его достаточно примитивным, чтобы оправдать его собственное семейство и, возможно, подотряд. [5] Позднее Protoceratopsidae был расширен, включив всех цератопсов, которые были слишком продвинуты, чтобы быть пситтакозавридами, но слишком примитивны, чтобы быть цератопсидами. [6] В 1998 году Пол Серено определил Protoceratopsidae как кладу на основе ствола, включающую «всех коронозавров, более близких к Protoceratops, чем к Triceratops ». Определение Серено гарантирует, что Protoceratopsidae являются монофилетическими , но, вероятно, исключает некоторых динозавров, которые традиционно считались протоцератопсидами (например, Leptoceratops и Montanoceratops ). [7] Последние роды теперь часто классифицируются в основном в североамериканском семействе Leptoceratopsidae . [8]
Sereno в 2000 году включил три рода в Protoceratopsidae: Protoceratops , Bagaceratops и Graciliceratops . Производные признаки, общие для этих динозавров, включают узкий ремневидный парокципитальный отросток, очень маленький затылочный мыщелок и приподнятый дорсальный край предзубной кости. У Protoceratops и Bagaceratops (а также у непротоцератопсидного Leptoceratops ) имеется лезвиевидный теменной сагиттальный гребень . [9] Отношения Graciliceratops с другими протоцератопсидами остаются неясными из-за его фрагментарной природы, и он рассматривается как метавид с весьма изменчивыми филогенетическими позициями. [10] [11] В 2003 году Владимир Алифанов назвал, но не определил, новое семейство цератопсов Bagaceratopidae, включающее Bagaceratops , Platyceratops , Lamaceratops и Breviceratops . [12]
В 2019 году Чепиньский проанализировал подавляющее большинство отнесенных к цератопсам Bagaceratops и Breviceratops образцов и пришел к выводу, что большинство из них на самом деле были образцами первых. Хотя роды Gobiceratops , Lamaceratops , Magnirostris и Platyceratops долгое время считались валидными и отдельными таксонами и иногда помещались в Protoceratopsidae, Чепиньский обнаружил, что диагностические признаки, используемые для различения этих таксонов, в значительной степени присутствуют у Bagaceratops и, таким образом, становятся синонимами этого рода. Согласно этим рассуждениям, Protoceratopsidae состоит из Bagaceratops , Breviceratops и Protoceratops . Основываясь на краниальных признаках, таких как наличие или отсутствие предчелюстных зубов и анторбитального окна, P. andrewsi является наиболее базальным протоцератопсидом, а Bagaceratops — наиболее производным. Ниже приведены предлагаемые Чепинским филогенетические связи внутри Protoceratopsidae: [13]
Судя по размеру склеротического кольца , у Protoceratops был необычно большой глаз среди протоцератопсид. У птиц склеротическое кольцо среднего размера указывает на то, что животное является хищником, большое склеротическое кольцо указывает на то, что оно ведет ночной образ жизни, а самый большой размер кольца указывает на то, что это ночной хищник. Размер глаза является важной адаптацией у хищников и ночных животных, поскольку более крупный глаз имеет повышенную чувствительность и разрешение. Из-за энергии, необходимой для поддержания большего глаза, и слабости черепа, которая соответствует большей орбите, Ник Лонгрич утверждает, что эта структура могла быть адаптацией к ночному образу жизни. Структура рта Protoceratops и общая численность указывают на то, что он не был хищником, поэтому, если бы он также был дневным , то можно было бы ожидать, что у него был бы гораздо меньший размер склеротического кольца. Если бы Protoceratops был ночным, он мог бы избегать самых жарких частей дня и выживать в засушливой среде без высокоразвитых механизмов охлаждения. [14]
Нет никаких убедительных доказательств, подтверждающих половой диморфизм у Protoceratops andrewsi [15] . Однако оборка могла использоваться в брачных демонстрациях. Оборка могла быть ярко окрашена и использоваться в покачиваниях головой, подобных тем, что делают современные игуаны и хамелеоны, чтобы привлечь партнера. [14] Леонардо Майорино и его команда использовали геометрическую морфометрию для анализа диморфизма у Protoceratops andrewsi и пришли к выводу, что нет никакой разницы в структурах самцов и самок. [15] С другой стороны, анализ Додсона размеров структур у крупных Protoceratops показал, что они были диморфными. Длина и ширина оборки, теменного окна и наружных ноздрей, высота носа, ширина черепа, высота глазницы и высота венечного отростка — все это варьировалось в зависимости от пола. [16]
В жизненном цикле протоцератопсида есть три фазы: ювенильная, полувзрослая и взрослая. Молодь примерно в треть размера взрослой особи и имеет недоразвитую оборку и носовой выступ. У них не развиты эпискуловые кости. Были найдены гнезда, содержащие молодь, что указывает на то, что они получили определенный уровень родительской заботы. [17] На полувзрослой стадии особи составляют две трети размера взрослой особи, а оборка и квадратные кости становятся шире. Начинает формироваться эпискуловая кость. У взрослой особи оборка становится еще больше, эпискуловая кость полностью сформирована, и развивается небольшой носовой рог. [15]
Есть доказательства того, что Protoceratops образовывали группы. Образцы молодых и молодых взрослых особей часто встречаются в группах, хотя взрослые особи, как правило, ведут одиночный образ жизни. Природа этих групп до конца не изучена, хотя стада молодых особей, вероятно, формировались для защиты от хищников, а взрослые особи, как полагают, объединялись для совместного гнездования. [18]
Протоцератопсиды, вероятно, были медленными бегунами и, как правило, передвигались шагом или рысью. [1] Их ноги могли быть прямыми, создавая вертикальное положение, но есть некоторые теории, что они были расставлены в стороны, что способствовало их медлительности. [19] Скелет молодых особей протоцератопсидов указывает на то, что протоцератопсиды могли использовать факультативное двуногость в молодом возрасте и становились облигатными четвероногими во взрослом возрасте. Однако взрослые особи все еще имели пропорции, позволяющие им иногда стоять на двух ногах.
Терещенко предположил, что протоцератопсиды на самом деле были водными животными, используя свои сплющенные с боков хвосты как весло для помощи в плавании. По мнению Терещенко, Багацератопс был полностью водным, тогда как Протоцератопс был только частично водным. [1]
Протоцератопсиды, вероятно, жили в очень засушливых регионах. Образцы часто встречаются в песчаниках . Поскольку поза некоторых животных сохранилась, вполне вероятно, что они были погребены во время песчаной бури или обрушения дюн. [20] [21]
Protoceratopsids до сих пор были найдены в породах позднего мелового периода , датируемых примерно 75-71 миллионами лет назад. [22] Ceratopsians возникли в Азии и имели два основных события расселения. Первым была миграция предка Leptoceratopsidae через Европу в Северную Америку. Второе расселение произошло 15 миллионов лет спустя, на этот раз предки Ceratopsidae пересекли Берингов мост в Северную Америку между 120 и 140 млн лет назад. Protoceratopsids встречаются в Азии, но не в Северной Америке. [14]
