stringtranslate.com

Птеродактиль

Pterodactylus (от древнегреческого : πτεροδάκτυλος , романизированного :  pterodáktylos ' крылатый палец ' [2] ) — род вымерших птерозавров . Считается, что он содержит только один вид , Pterodactylus antiquus , который был первым птерозавром, названным и идентифицированным как летающая рептилия , и одним из первых доисторических пресмыкающихся, когда-либо обнаруженных.

Ископаемые останки Pterodactylus были в основном найдены в известняке Solnhofen в Баварии , Германия , который датируется поздним юрским периодом ( титонский ярус), около 150,8–148,5 миллионов лет назад. Более фрагментарные останки Pterodactylus были предварительно идентифицированы в других местах Европы и Африки . [3]

Pterodactylus был универсальным плотоядным животным , которое, вероятно, питалось различными беспозвоночными и позвоночными. Как и все птерозавры, Pterodactylus имел крылья, образованные кожно-мышечной мембраной, простирающейся от его удлиненного четвертого пальца до задних конечностей. Внутри он поддерживался коллагеновыми волокнами, а снаружи — кератиновыми гребнями. Pterodactylus был небольшим птерозавром по сравнению с другими известными родами, такими как Pteranodon и Quetzalcoatlus , и он также жил раньше, в позднеюрский период, в то время как и Pteranodon , и Quetzalcoatlus жили в позднемеловой период . Pterodactylus жил рядом с другими небольшими птерозаврами, такими как хорошо известный Rhamphorhynchus , а также другими родами, такими как Scaphognathus , Anurognathus и Ctenochasma . Pterodactylus классифицируется как ранний представитель ветвистой ветви ктенохазматидной ветви , входящей в кладу птерозавров Pterodactyloidea . [4] [5]

Открытие и история

Оригинальная гравюра на меди голотипа P. antiquus , выполненная Эгидом Верхельстом II и опубликованная итальянским ученым Козимо Алессандро Коллини , 1784 г.

Типовой экземпляр животного, ныне известного как Pterodactylus antiquus, был первой идентифицированной окаменелостью птерозавра. Первый экземпляр Pterodactylus был описан итальянским ученым Козимо Алессандро Коллини в 1784 году на основе ископаемого скелета, который был обнаружен в известняке Зольнхофена в Баварии. Коллини был куратором Naturalienkabinett , или кабинета редкостей природы (предшественника современной концепции музея естественной истории ), во дворце Карла Теодора, курфюрста Баварии в Мангейме . [6] [7] Образец был передан в коллекцию графом Фридрихом Фердинандом цу Паппенхаймом около 1780 года, будучи извлеченным из литографического известнякового карьера в Айхштетте . [8] Однако фактическая дата обнаружения образца и поступления в коллекцию неизвестна, и он не был упомянут в каталоге коллекции, составленном в 1767 году, поэтому он, должно быть, был приобретен в какой-то момент между этой датой и его описанием Коллини в 1784 году. Это делает его потенциально самой ранней задокументированной находкой птерозавра; «Pester Exemplar» рода Aurorazhdarcho был описан в 1779 году и, возможно, обнаружен раньше, чем образец из Мангейма, но сначала его считали окаменелым ракообразным, и только в 1856 году этот вид был должным образом описан как птерозавр немецким палеонтологом Германом фон Мейером . [6]

Реставрация водного птеродактиля, выполненная Ваглером в 1830 году

В своем первом описании образца из Мангейма Коллини не пришел к выводу, что это было летающее животное. Фактически, Коллини не мог понять, что это могло быть за животное, отвергая сходство с птицами или летучими мышами. Он предположил, что это могло быть морское существо, не по какой-либо анатомической причине, а потому, что он считал, что глубины океана с большей вероятностью могли вместить неизвестные типы животных. [9] [10] Идея о том, что птерозавры были водными животными, сохранялась среди меньшинства ученых вплоть до 1830 года, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер опубликовал текст о «амфибиях», который включал иллюстрацию Pterodactylus, использующего свои крылья в качестве ласт. Ваглер зашел так далеко, что классифицировал Pterodactylus , вместе с другими водными позвоночными (а именно плезиозаврами , ихтиозаврами и однопроходными ), в класс Gryphi, между птицами и млекопитающими. [11]

Оригинальная реконструкция жизни Германа, первая реконструкция птерозавра, 1800 г.

Немецкий/французский ученый Иоганн Герман был тем, кто первым заявил, что Pterodactylus использовал свой длинный четвертый палец для поддержки перепонки крыла. Еще в марте 1800 года Герман предупредил выдающегося французского ученого Жоржа Кювье о существовании окаменелости Коллини, полагая, что она была захвачена вторгшимися войсками французского консульства и отправлена ​​в коллекции в Париже (и, возможно, самому Кювье) в качестве военной добычи; в то время специальные французские политические комиссары систематически изымали художественные ценности и предметы, представлявшие научный интерес. Герман отправил Кювье письмо, содержащее его собственную интерпретацию образца (хотя он не исследовал его лично), который, по его мнению, был млекопитающим , включая первую известную реставрацию жизни птерозавра. Герман восстановил животное с перепонками крыла, простирающимися от длинного четвертого пальца до лодыжки, и покровом из меха (ни перепонки крыла, ни мех не сохранились у образца). Герман также добавил перепонку между шеей и запястьем, как это бывает у летучих мышей . Кювье согласился с этой интерпретацией, и по предложению Германа, Кювье стал первым, кто опубликовал эти идеи в декабре 1800 года в очень кратком описании. [10] Однако, вопреки Герману, Кювье был убежден, что животное было рептилией . [ 12] Образец на самом деле не был конфискован французами. Вместо этого в 1802 году, после смерти Карла Теодора, он был доставлен в Мюнхен , где барон Иоганн Пауль Карл фон Молль получил общее освобождение от конфискации для баварских коллекций. [6] Кювье попросил фон Молля изучить ископаемое, но ему сообщили, что оно не может быть найдено. В 1809 году Кювье опубликовал несколько более длинное описание, в котором он назвал животное Petro-Dactyle , [13] однако это была типографская ошибка, и позже он был исправлен им на Ptéro-Dactyle . [10] Он также опроверг гипотезу Иоганна Фридриха Блюменбаха о том, что это была береговая птица. [13] Кювье заметил: «Невозможно сомневаться в том, что длинный палец служил для поддержки перепонки, которая, удлиняя переднюю конечность этого животного, образовывала хорошее крыло». [14]

Неправильная реконструкция вида Pterodactylus brevirostris, проведенная фон Зёммеррингом в 1817 году

Вопреки отчету фон Молля, окаменелость не пропала; ее изучал Самуэль Томас фон Зёммерринг , который прочитал о ней публичную лекцию 27 декабря 1810 года. В январе 1811 года фон Зёммерринг написал письмо Кювье, в котором выразил сожаление по поводу того, что он только недавно узнал о просьбе Кювье предоставить информацию. Его лекция была опубликована в 1812 году, и в ней фон Зёммерринг назвал вид Ornithocephalus antiquus . [15] Животное было описано как летучая мышь и как форма между млекопитающими и птицами, то есть не промежуточное по происхождению, а по «родству» или архетипу . Кювье не согласился, и в том же году в своих окаменелостях Ossemens дал пространное описание, в котором он вновь заявил, что животное было рептилией. [16] Только в 1817 году был обнаружен второй экземпляр Pterodactylus , снова из Зольнхофена . Этот крошечный экземпляр был описан фон Зёммеррингом в том же году как Ornithocephalus brevirostris , названный так из-за его короткой морды, которая теперь считается ювенильным признаком (сейчас считается, что этот экземпляр представляет собой ювенильную особь другого рода, вероятно, Ctenochasma ). [17] Он предоставил восстановление скелета, первое опубликованное для любого птерозавра. [10] Это восстановление было очень неточным, фон Зёммерринг принял длинные пястные кости за кости нижней части руки, нижнюю часть руки за плечевую кость , эту верхнюю часть руки за грудную кость , а эту грудину снова за лопатки . [18] Зёммеринг не изменил своего мнения о том, что эти формы были летучими мышами, и эта «модель летучей мыши» для интерпретации птерозавров останется влиятельной еще долго после того, как около 1860 года был достигнут консенсус о том, что они были рептилиями. Стандартные предположения заключались в том, что птерозавры были четвероногими, неуклюжими на земле, покрытыми мехом, теплокровными и имели перепонку крыла, достигающую лодыжки. Некоторые из этих элементов были подтверждены, некоторые опровергнуты современными исследованиями, в то время как другие остаются спорными. [19]

В 1815 году родовое название Ptéro-Dactyle было латинизировано в Pterodactylus Константином Самуэлем Рафинеском . [20] Однако, не зная о публикации Рафинеска, сам Кювье в 1819 году снова латинизировал название Ptéro-Dactyle в Pterodactylus , [21] но видовое название, которое он тогда дал, longirostris, должно уступить приоритет antiquus фон Зёммеринга. [21] В 1888 году английский натуралист Ричард Лидеккер обозначил Pterodactylus antiquus как типовой вид Pterodactylus и считал Ornithocephalus antiquus синонимом . Он также обозначил образец BSP AS.I.739 как голотип рода . [ 22 ]

Описание

Размер полувзрослой особи голотипа (синий) и взрослой особи (зеленый) в позах как в полете, так и стоя по сравнению с человеком

Pterodactylus известен по более чем 30 ископаемым образцам, и хотя большинство из них принадлежат молодым особям, многие сохранили полные скелеты. [17] [23] Pterodactylus antiquus был относительно небольшим птерозавром, с предполагаемым размахом крыльев взрослой особи около 1,04 метра (3 фута 5 дюймов), на основе единственного известного взрослого образца, который представлен изолированным черепом. [17] Другие «виды» когда-то считались меньшими. [22] Однако было показано, что эти более мелкие образцы представляют собой молодых особей Pterodactylus , а также его современных родственников, включая Ctenochasma , Germanodactylus , Aurorazhdarcho , Gnathosaurus и гипотетически Aerodactylus , если этот род действительно действителен. [24]

Черепа взрослых Pterodactylus были длинными и тонкими, с примерно 90 узкими и коническими зубами. Зубы простирались назад от кончиков обеих челюстей и становились меньше по мере удаления от них. Это было непохоже на те, которые наблюдались у большинства родственников, у которых зубы отсутствовали на кончике верхней челюсти и были относительно однородными по размеру. Зубы Pterodactylus также простирались дальше назад в челюсть по сравнению с близкими родственниками, и некоторые присутствовали ниже передней части носоглазничного окна , которое является самым большим отверстием в черепе. [17] Другая аутапоморфия , которую имеет Pterodactylus , заключается в том, что череп и челюсти были прямыми, что не похоже на изогнутые вверх челюсти, наблюдаемые у родственных ктенохазматид . [25]

Восстановление жизни BMMS 7, самого крупного известного образца Pterodactylus . Форма гребня мягких тканей основана на образце BSP 1929 I 18

Pterodactylus , как и родственные птерозавры, имел гребень на черепе, состоящий в основном из мягких тканей. У взрослого Pterodactylus этот гребень простирался между задним краем предглазничного окна и задней частью черепа. По крайней мере у одного образца гребень имел короткое костное основание, также наблюдаемое у родственных птерозавров, таких как Germanodactylus . Твердые гребни были обнаружены только у крупных, полностью взрослых особей Pterodactylus , что указывает на то, что это была демонстрационная структура, которая становилась больше и более развитой по мере того, как особи достигали зрелости. [17] [26] В 2013 году исследователь птерозавров С. Кристофер Беннетт отметил, что другие авторы утверждали, что гребень мягких тканей Pterodactylus простирался назад за череп; сам Беннетт, однако, не нашел никаких доказательств того, что гребень простирался за заднюю часть черепа. [17] Два образца P. antiquus (образец голотипа BSP AS I 739 и неполный череп BMMS 7, самый большой известный череп P. antiquus ) имеют низкий костный гребень на черепе; у BMMS 7 он составляет 47,5 мм в длину (1,87 дюйма, более или менее 24% от предполагаемой общей длины его черепа) и имеет максимальную высоту 0,9 мм (0,035 дюйма) над глазницей. [17] Несколько образцов, ранее относящихся к P. antiquus, сохранили свидетельства мягкотканных расширений этих гребней, включая «затылочный язычок», гибкую, похожую на язычок структуру, простирающуюся от задней части черепа. Большинство этих образцов были переклассифицированы в родственный вид Aerodactylus scolopaciceps , который, однако, может быть не более чем младшим синонимом. Даже если бы Aerodactylus был действителен, по крайней мере один образец с этими особенностями все еще считается принадлежащим к Pterodactylus , BSP 1929 I 18, который имеет затылочную часть, похожую на предложенное определение Aerodactylus , а также обладает небольшим треугольным гребнем из мягких тканей, вершина которого расположена над глазами. [17]

Палеобиология

История жизни

Голотип вида P. spectabilis , который сейчас считается молодым экземпляром P. antiquus.

Как и другие птерозавры (особенно Rhamphorhynchus ), образцы Pterodactylus могут значительно различаться в зависимости от возраста или уровня зрелости. Как пропорции костей конечностей, размер и форма черепа, так и размер и количество зубов менялись по мере роста животных. Исторически это привело к тому, что различные стадии роста (включая стадии роста родственных птерозавров) ошибочно принимались за новые виды Pterodactylus . Несколько подробных исследований с использованием различных методов для измерения кривых роста среди известных образцов показали, что на самом деле существует только один действительный вид Pterodactylus , P. antiquus . [25]

Самые молодые неполовозрелые особи Pterodactylus antiquus (альтернативно интерпретируемые как молодые особи отдельного вида P. kochi ) имеют небольшое количество зубов, всего 15 у некоторых, и зубы имеют относительно широкое основание. [23] Зубы других особей P. antiquus и уже, и многочисленнее (у нескольких особей присутствует до 90 зубов). [25]

Образцы Pterodactylus можно разделить на два отдельных годовых класса. В классе первого года черепа имеют длину всего от 15 до 45 миллиметров (от 0,59 до 1,77 дюйма). Класс второго года характеризуется черепами длиной около 55–95 миллиметров (от 2,2 до 3,7 дюйма), но все еще незрелыми. Эти первые две размерные группы когда-то классифицировались как молодые и взрослые особи вида P. kochi , пока дальнейшее исследование не показало, что даже предполагаемые «взрослые» особи были незрелыми и, возможно, принадлежали к отдельному роду. Класс третьего года представлен образцами «традиционного» P. antiquus , а также несколькими изолированными крупными образцами, когда-то отнесенными к P. kochi , которые перекрывают P. antiquus по размеру. Однако все образцы в этом классе третьего года также демонстрируют признаки незрелости. Полностью взрослые особи Pterodactylus остаются неизвестными или, возможно, были ошибочно отнесены к другому роду. [23]

Сезоны роста и размножения

Ископаемый таз крупного экземпляра, теперь относимого к сомнительному виду P. grandipelvis

Отдельные годовые классы особей Pterodactylus antiquus показывают, что этот вид, как и современный Rhamphorhynchus muensteri , вероятно, размножался сезонно и рос последовательно в течение своей жизни. Новое поколение особей класса 1-го года P. antiquus производилось сезонно и достигало размера 2-го года к моменту вылупления следующего поколения, создавая отдельные «скопления» особей одинакового размера и возраста в летописи окаменелостей. Самый маленький размерный класс, вероятно, состоял из особей, которые только начали летать и были моложе одного года. [23] [27] Класс второго года представляет особей в возрасте от одного до двух лет, а редкий класс третьего года состоит из особей старше двух лет. Эта модель роста похожа на современных крокодилов , а не на быстрый рост современных птиц . [23]

Модели ежедневной активности

Сравнение склеральных колец Pterodactylus antiquus и современных птиц и рептилий предполагает, что он мог быть дневным . Это также может указывать на разделение ниши с современными птерозаврами, предположительно ведущими ночной образ жизни , такими как Ctenochasma и Rhamphorhynchus . [28]

Диета

На основании формы, размера и расположения зубов Pterodactylus давно признан плотоядным животным, специализирующимся на мелких животных. Исследование износа зубов птерозавров, проведенное в 2020 году, подтвердило гипотезу о том, что Pterodactylus охотился в основном на беспозвоночных и имел универсальную стратегию питания, на что указывает относительно высокая сила укуса. [29]

Палеоэкология

Гипотетическое восстановление Pterodactylus в его среде обитания

Образцы Pterodactylus были найдены в основном в известняке Solnhofen (геологически известном как формация Altmühltal) в Баварии , Германия . Основной состав этой формации - мелкозернистый известняк , который происходит в основном из близлежащих городов Solnhofen и Eichstätt, который образован отложениями ила и грязи . [ 3] Solnhofen Limestone - это разнообразное Lagerstätte , которое содержит широкий спектр различных существ, включая очень подробные окаменелые отпечатки мягкотелых организмов, таких как медузы . В пределах формации также были обнаружены многочисленные образцы птерозавров, похожих на Pterodactylus , в том числе рамфоринхиды Rhamphorhynchus и Scaphognathus , [30] несколько галлодактилид , таких как Aerodactylus , [23] Ardeadactylus , Aurorazhdarcho и Cycnorhamphus , [7] ктенохазматиды Ctenochasma [31] и Gnathosaurus , анурогнатид Anurognathus , германодактилид Germanodactylus , а также базальный эвктенохазматид Diopecephalus . [32] В известняке также были обнаружены ископаемые останки динозавров Archaeopteryx и Compsognathus , эти образцы были связаны с ранней эволюцией перьев , поскольку они были одними из немногих, у кого они были в юрский период. [33] Различные останки ящериц были также найдены рядом с останками Pterodactylus , несколько образцов были отнесены к Ardeosaurus , Bavarisaurus и Eichstaettisaurus . [34] [35] Образцы крокодиломорфов были широко распространены в пределах ископаемого участка, большинство из них были отнесены к родам метриоринхид Cricosaurus , Dakosaurus , [36] Geosaurus и Rhacheosaurus . [37] Эти роды в разговорной речи называют морскими или морскими крокодилами из-за их схожего строения. [38] Роды черепах Eurysternum и В пределах формации также были обнаружены палеомедузы . [39] На месте раскопок также были обнаруженыокаменелости ихтиозавра Aegirosaurus [40] , а также останки рыб, многие образцы были отнесены к лучеперым рыбам, таким как галекоморфы Lepidotes , [41] Propterus , [42] Gyrodus , Mesturus , Proscinetes , Caturus , [42] Ophiopsis [43] и Ophiopsiella , [41] пахикормиды Asthenocormus , Hypsocormus и Orthocormus , [44], а также аспидоринхиды Aspidorhynchus и ихтиодектиды Thrissops . [45] [46 ]

Классификация

Образец P. antiquus и контрпластина (AMNH 1942), демонстрирующие отпечатки мышц на груди и мембранах крыльев.

Первоначальные классификации Pterodactylus начались, когда палеонтолог Герман фон Мейер использовал название Pterodactyli для включения Pterodactylus и других птерозавров, известных в то время. Это было исправлено на семейство Pterodactylidae принцем Чарльзом Люсьеном Бонапартом в 1838 году. Однако эта группа позднее получила несколько конкурирующих определений. [4] [47]

Начиная с 2014 года, исследователи Стивен Видович и Дэвид Мартилл построили анализ, в котором несколько птерозавров, традиционно считавшихся археоптеродактилоидами, тесно связанными с ктенохазматоидами, могли быть более тесно связаны с более продвинутыми джунгариптероидами или в некоторых случаях выпадать из обеих групп. Их заключение было опубликовано в 2017 году, в котором они поместили Pterodactylus в качестве базального члена подотряда Pterodactyloidea . [32]

Как показано ниже, результаты другой топологии основаны на филогенетическом анализе, проведенном Лонгричем, Мартиллом и Андресом в 2018 году. В отличие от предыдущих результатов, приведенных выше, они поместили Pterodactylus в кладу Euctenochasmatia , что привело к более производной позиции. [5]

Ранее назначенные виды

Ископаемый образец вида Rhamphorhynchus muensteri , который ранее был отнесен к виду Pterodactylus münsteri.

За годы, прошедшие с момента открытия Pterodactylus, к нему было отнесено множество видов . В первой половине XIX века любой новый вид птерозавров назывался Pterodactylus , что, таким образом, стало « таксоном для мусора ». [32] Даже после того, как явно отличающимся формам позже давали собственные родовые названия, новые виды создавались из очень продуктивных мест по всей Европе и Северной Америке, часто на основе лишь немного отличающегося материала. [48]

Самые ранние перераспределения видов птерозавров в Pterodactylus начались в 1825 году с описанием Rhamphorhynchus ; коллекционер окаменелостей Георг Граф цу Мюнстер предупредил немецкого палеонтолога Самуэля Томаса фон Зёммеринга о нескольких отдельных ископаемых образцах, Зёммерринг считал, что они принадлежали древней птице. [49] Дальнейшие ископаемые препараты обнаружили зубы, по которым Граф цу Мюнстер сделал слепок черепа. Позже он отправил слепок профессору Георгу Августу Гольдфусу , который распознал в нем птерозавра, а именно вид Pterodactylus . Однако в то время большинство палеонтологов ошибочно считали род Ornithocephalus ( букв. « голова птицы » ) действительным названием для Pterodactylus , и поэтому найденный образец был назван Ornithocephalus Münsteri , который впервые упомянул сам граф цу Мюнстер. [50] Другой образец был найден и описан графом цу Мюнстером в 1839 году; он отнес этот образец к новому отдельному виду, названному Ornithocephalus longicaudus ; видовое название означает «длинный хвост», ссылаясь на размер хвоста животного. [51] Немецкий палеонтолог Герман фон Мейер в 1845 году официально исправил, что род Pterodactylus имеет приоритет над Ornithocephalus , поэтому он переназначил виды O. münsteri и O. longicaudus в Pterodactylus münsteri и Pterodactylus longicaudus . [52] В 1846 году фон Мейер создал новый вид Pterodactylus gemmingi на основе останков с длинным хвостом; видовое название было дано в честь коллекционера ископаемых Карла Эминга фон Гемминга. [53] Позже, в 1847 году, фон Мейер наконец установил родовое название Rhamphorhynchus ( букв. « клювовидная морда » ) из-за отчетливо длинных хвостов, наблюдаемых у найденных образцов, которые намного длиннее, чем у Pterodactylus . Он назначил вид P. longicaudus в качестве типового вида Rhamphorhynchus , что привело к новой комбинации, названной Rhamphorhynchus longicaudus . [54] Вид R. münsteri был позже изменен на R. muensteri Лидеккером в 1888 году из-за ICZN  правило, запрещающее использование нестандартных латинских символов, таких как ü , в научных названиях. [22]

Фрагменты челюсти голотипа и зубы Cimoliopterus , который ранее был известен как Pterodactylus cuvieri

Начиная с 1846 года, британские палеонтологи Джеймс Скотт Боуэрбэнк и сэр Ричард Оуэн нашли множество образцов птерозавров около деревни Берхэм в графстве Кент , Англия . Боуэрбэнк отнес ископаемые останки к двум новым видам; первый был назван в 1846 году как Pterodactylus giganteus ; [55] видовое название означает «гигантский» на латыни, в связи с большим размером останков, а второй вид был назван в 1851 году как Pterodactylus cuvieri , в честь французского ученого Жоржа Кювье. [56] Позже, в 1851 году, Оуэн назвал и описал новые образцы птерозавров, которые были снова найдены в Англии. Он отнес эти образцы к новому виду, названному Pterodactylus compressirostris . [57] Однако в 1914 году палеонтолог Реджинальд Хули переописал P. compressirostris , к которому он отнес род Lonchodectes ( букв. « копьекусающий » ), и, следовательно, сделал P. compressirostris типовым видом и создал новую комбинацию L. compressirostris . [58] В обзоре 2013 года P. giganteus и P. cuvieri были перенесены в новые роды; P. giganteus был перенесен в род под названием Lonchodraco («копьеносный дракон»), что привело к новой комбинации под названием L. giganteus , а P. cuvieri был перенесен в новый род Cimoliopterus («меловое крыло»), создав C. cuvieri . [59] Еще в 1859 году Оуэн нашел останки передней части морды в Кембриджском Гринсэнде и отнес их к виду Pterodactylus segwickii ; в честь Адама Седжвика , британского геолога. [60] Однако этот вид был перенесен в род Camposipterus в 2013 году, тем самым создав новую комбинацию Camposipterus segwickii . [59] Позже, в 1861 году, Оуэн снова обнаружил несколько отчетливо выглядящих ископаемых останков в Кембриджском Гринсэнде, их отнесли к новому виду, названному Pterodactylus simus , [61] хотя британский палеонтолог Гарри Говиер Сили создал отдельное родовое название под названием Ornithocheirus и переназначил P. simus как типовой вид, который создал комбинацию Ornithocheirus simus . [62] В период с 1869 по 1870 год Сили переназначил многие виды птерозавров в Ornithocheirus , а также создал несколько новых видов. [62] [63] Однако многие из этих видов теперь переклассифицированы в другие роды или считаются nomina dubia . [59] В 1874 году в Англии были найдены дополнительные образцы, снова Оуэном, они были отнесены к новому виду под названием Pterodactylus sagittirostris , [64] однако этот вид был переназначен в род Lonchodectes в 1914 году Хули, что привело к появлению L. sagittirostris . [58] Этот вывод был пересмотрен Ригалом и др. в 2017 году, который не согласился с переназначением Хули, и поэтому создал род Serradraco , который впоследствии привел к новой комбинации под названием S. sagittirostris . [65]

Образец YPM1177, первый обнаруженный череп птеранодона , который тогда был отнесен к виду Pterodactylus.

Отнесение новых видов птерозавров к Pterodactylus было распространено не только в Европе, но и в Северной Америке; например, такие палеонтологи, как Отниэль Чарльз Марш в 1871 году, описали несколько беззубых образцов птерозавров, которые сопровождались зубами, принадлежавшими рыбе Xiphactinus , и Марш предположил, что эти зубы принадлежали образцам птерозавров, которых он нашел, поскольку все птерозавры, обнаруженные в то время, имели зубы. Затем он отнес эти образцы к новому виду под названием «Pterodactylus oweni» , но это название было изменено на Pterodactylus occidentalis, поскольку было обнаружено, что «P. oweni» был занят видом птерозавров, описанным с тем же названием еще в 1864 году Сили. [66] [67] В 1872 году американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп также нашел различные образцы птерозавров в Северной Америке, он отнес их к двум новым видам, известным как Ornithochirus umbrosus и Ornithochirus harpyia . Коуп попытался отнести найденные им образцы к роду Ornithocheirus , но допустил ошибку, забыв букву «e». [68] Однако в 1875 году Коуп переназначил виды O. umbrosus и O. harpyia на Pterodactylus umbrosus и Pterodactylus harpyia , хотя с тех пор эти виды считались nomina dubia . [69] [67] Палеонтолог Сэмюэл Уэнделл Уиллистон раскопал первый череп птерозавра и обнаружил, что животное было беззубым, [67] это заставило Марша создать род Pteranodon (буквально «беззубое крыло»), и, следовательно, переименовал все американские виды птерозавров, включая те, которым он дал название, из Pterodactylus в Pteranodon . [70]

Позже, в 1980-х годах, последующие ревизии Петера Велльнхофера сократили количество признанных видов примерно до полудюжины. Многие виды, отнесенные к Pterodactylus , были основаны на молодых особях и впоследствии были признаны неполовозрелыми особями других видов или родов. К 1990-м годам стало понятно, что это было верно даже для части оставшихся видов. Например, P. elegans был обнаружен многочисленными исследованиями как неполовозрелая Ctenochasma . [25] Другим видом Pterodactylus , первоначально основанным на небольших неполовозрелых особях, был P. micronyx . Однако было трудно точно определить, к какому роду и виду P. micronyx может относиться молодая форма. Стефан Жув, Кристофер Беннетт и другие когда-то предположили, что он, вероятно, принадлежал либо к Gnathosaurus subulatus , либо к одному из видов, принадлежащих к Ctenochasma , [24] [25] хотя после дополнительных исследований Беннетт отнес его к роду Aurorazhdarcho . [17] Еще один вид со сложной историей — P. longicollum , названный фон Мейером в 1854 году на основе крупного экземпляра с длинной шеей и меньшим количеством зубов. Многие исследователи, включая Дэвида Анвина, обнаружили, что P. longicollum отличается от P. kochi и P. antiquus . Анвин обнаружил, что P. longicollum ближе к Germanodactylus и, следовательно, требует нового названия рода. [4] Иногда его помещали в род Diopecephalus, потому что Гарри Говьер Сили основал этот род частично на материале P. longicollum . Однако Беннетт показал, что типовой образец , позже обозначенный как Diopecephalus, был ископаемым, принадлежащим P. kochi , и больше не считался отдельным от Pterodactylus . Таким образом, Diopecephalus является синонимом Pterodactylus и, как таковой, недоступен для использования в качестве нового рода для "P." longicollum . [71] "P." longicollum в конечном итоге стал типовым видом отдельного рода Ardeadactylus . [17]

Спорные виды

Типовой экземпляр молодой особи Pterodactylus kochi , теперь переименованный в Diopecephalus kochi

Единственными хорошо известными и хорошо поддерживаемыми видами, оставшимися к первым десятилетиям 21-го века, были P. antiquus и P. kochi . Однако большинство исследований между 1995 и 2010 годами не нашли особых оснований для разделения даже этих двух видов и рассматривали их как синонимы. [4] Более поздние исследования взаимоотношений птерозавров обнаружили, что анурогнатиды и птеродактилоиды являются сестринскими группами, что ограничило бы более обширную группу Caelidracones всего двумя кладами. [72] [71] В 1996 году Беннетт предположил, что различия между образцами P. kochi и P. antiquus можно объяснить разницей в возрасте, при этом P. kochi (включая образцы, поочередно классифицированные в виде P. scolopaciceps ) представляет собой незрелую стадию роста P. antiquus . В статье 2004 года Жув использовал другой метод анализа и получил тот же результат, показав, что «отличительные» черты P. kochi были связаны с возрастом, и используя математическое сравнение, чтобы показать, что две формы являются разными стадиями роста одного и того же вида. [25] Дополнительный обзор образцов, опубликованный в 2013 году, показал, что некоторые из предполагаемых различий между P. kochi и P. antiquus были вызваны ошибками измерений, что еще раз подтверждает их синонимию. [17]

К 2010-м годам было разработано большое количество исследований, основанных на идее, что P. kochi и P. scolopaciceps были ранними стадиями роста P. antiquus . Однако в 2014 году двое ученых начали публиковать исследования, которые оспаривали эту парадигму. Стивен Видович и Дэвид Мартилл пришли к выводу, что различия между образцами P. kochi , P. scolopaciceps и P. antiquus , такие как разная длина шейных позвонков, более тонкие или толстые зубы, более округлые черепа и то, насколько далеко зубы простирались назад в челюстях, были достаточно значительными, чтобы разделить их на три отдельных вида. Видович и Мартилл также провели филогенетический анализ, который рассматривал все соответствующие образцы как отдельные единицы, и обнаружили, что образец типа P. kochi не образовывал естественную группу с образцом P. antiquus . Они пришли к выводу, что род Diopecephalus можно вернуть для использования для различения «P». kochi от P. antiquus . Они также назвали новый род Aerodactylus для P. scolopaciceps . Таким образом, то, что Беннетт считал ранними стадиями роста одного вида, Видович и Мартилл считали представителями новых видов. [48] [32]

В 2017 году Беннетт оспорил эту гипотезу, он утверждал, что, хотя Видович и Мартилл выявили реальные различия между этими тремя группами образцов, они не предоставили никаких обоснований того, что эти различия достаточны для того, чтобы различать их как виды, а не просто индивидуальные вариации, изменения роста или просто из-за дробления и искажения в процессе окаменения. Беннетт указал, в частности, на данные, используемые для различения Aerodactylus , которые настолько отличались от данных для родственных видов, что это могло быть связано с неестественным набором образцов. В результате Беннетт продолжал рассматривать Diopecephalus и Aerodactylus просто как годовые классы неполовозрелых Pterodactylus antiquus . [73]

Список видов

За свою более чем 200-летнюю историю различные виды Pterodactylus претерпели ряд изменений в классификации и, таким образом, приобрели большое количество синонимов. Кроме того, ряд видов, отнесенных к Pterodactylus , основаны на плохих остатках, которые оказалось трудно отнести к тому или иному виду, и поэтому считаются nomina dubia ( букв. « сомнительными названиями » ). Следующий список включает названия, которые использовались для идентификации новых видов птерозавров, которые теперь были переклассифицированы или до недавнего времени считались относящимися к собственно Pterodactylus , и названия, основанные на другом материале, который пока не был отнесен к другим родам. Этот список также включает виды, которые являются nomina nuda («голыми названиями»), то есть виды, которые не были официально опубликованы. Виды, имеющие статус nomina oblita («забытые названия»), — это те, которые вышли из употребления, а виды, имеющие статус nomina rejecta («отклоненные названия»), — это те, которые были отклонены, поскольку вместо них было принято более предпочтительное название. [22] [74] 

Культурное значение

Реконструкция жизни птеранодона , в народе называемого «птеродактилем»

Pterodactylus считается одним из самых знаковых доисторических существ, с многочисленными появлениями в книгах, фильмах, а также телесериалах и нескольких видеоиграх. Неофициальное название « птеродактиль » иногда используется для обозначения любого вида животных, принадлежащих к отряду Pterosauria , хотя в основном для самого Pterodactylus и отдаленно родственного Pteranodon , наиболее известных членов группы. [76] Популярный аспект Pterodactylus состоит из удлиненного гребня на голове и потенциально больших крыльев. Исследования Pterodactylus , однако, приходят к выводу, что у него может даже отсутствовать костный черепной гребень, хотя несколько анализов доказали, что Pterodactylus на самом деле может иметь гребень, состоящий из мягкой ткани вместо кости. [17]

Другое появление существ , похожих на птеродактилей, встречается в легендариуме Средиземья Дж. Р. Р. Толкина . В этом романе Назгулы , представленные как Черные Всадники, — это девять персонажей, которые ездили на летающих монстрах, которые выглядели так же, как и Птеродактиль . Кристофер Толкин , сын автора, описывал летающих монстров как «птиц-назгулов»; его отец описывал внешний вид коней как несколько «птеродактильный» и признавал, что это, очевидно, «новая мифология». [77] [78]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Фишер фон Вальдхайм, Готхельф (1813). Zoognosia tabulis synopticis illustrata: in usum praelectionum mperalis Medico-Chirurgicae Mosquenis edita. Том. 1. Мечети [Москва]: Типис Николая Сергеевича Всеволозского. п. 466.
  2. ^ Gudger, EW (1944). «Самые ранние крылатые ловцы рыбы». The Scientific Monthly . 59 (2): 120–129. Bibcode : 1944SciMo..59..120G. JSTOR  18398.
  3. ^ аб Швайгерт, Г. (2007). «Биостратиграфия аммонитов как инструмент для датирования литографических известняков верхней юры из Южной Германии – первые результаты и открытые вопросы» (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 245 (1): 117–125. дои : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117.
  4. ^ abcd Unwin, DM (2003). «О филогении и эволюционной истории птерозавров». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 217 (1): 139–190. Bibcode : 2003GSLSP.217..139U. doi : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.11. S2CID  86710955.
  5. ^ ab Longrich, NR; Martill, DM; Andres, B. (2018). "Птерозавры позднего маастрихта из Северной Африки и массовое вымирание птерозавров на границе мела и палеогена". PLOS Biology . 16 (3): e2001663. doi : 10.1371/journal.pbio.2001663 . PMC 5849296. PMID  29534059 . 
  6. ^ abc Ősi, A.; Prondvai, E.; Géczy, B. (2010). «История позднеюрских птерозавров, хранящихся в венгерских коллекциях, и ревизия голотипа Pterodactylus micronyx Meyer 1856 ('Pester Exemplar')». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 343 (1): 277–286. Bibcode : 2010GSLSP.343..277O. doi : 10.1144/SP343.17. S2CID  129805068.
  7. ^ ab Unwin, David M. (2006). Птерозавры: из глубины веков . Нью-Йорк: Pi Press. стр. 246. ISBN 0-13-146308-X.
  8. ^ Броухэм, Генри П. (1844). «Диалоги об инстинкте; с аналитическим взглядом на исследования по остеологии ископаемых». Knight's Weekly Volume for All Readers . 19 .
  9. ^ Коллини, Калифорния (1784). «Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturallle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim». Acta Theodoro-Palatinae Mannheim (на французском языке). 5 Physicum: 58–103 (1 пластинка).
  10. ^ abcd Taquet, P.; Padian, K. (2004). «Самая ранняя известная реставрация птерозавра и философские истоки ископаемых осетровых Кювье ». Comptes Rendus Palevol . 3 (2): 157–175. Bibcode : 2004CRPal...3..157T. doi : 10.1016/j.crpv.2004.02.002.
  11. ^ Ваглер, Иоганн Георг (1830). Natürliches System der Amphibien: mit vorangehender Classification der Säugethiere und Vögel: ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie (на немецком языке). Мюнхен.
  12. ^ Кювье, Г. (1801). «Extrait d'un ouvrage sur les espèces de fourrupedes dont on a trouvé les ossemens dans l'interieur de la terre». Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle (на французском языке). 52 : 253–267. Рептилия летучая
  13. ^ Аб Кювье, Г. (1809). «Mémoire sur le squelette ископаемых рептилий летучих рептилий из окрестностей Айхштедта, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un жанр de Sauriens, sous le nom de Petro-Dactyle». Анналы национального музея естественной истории, Париж . 13 : 424–437.
  14. ^ Кювье, Г. (1809), с. 436: «Я не могу быть уверен, что долго не смогу служить опорой мембраны, которая формируется [так в оригинале] для животного, после долгой жизни в преддверии крайности, une aile bien plus puissant que Celle du Dragon, et au moins égale en Force à Celle de la Chauve-Souris».
  15. ^ фон Зёммерринг, ST (1812). «Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Platinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahre 1784 beschrieb, und welches Gerippe sich gegenwärtig in der Naturalien-Sammlung der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu München befindet: vorgelesen in der mathematish-physicalischen Classe am 27 декабря 1810 г. и Nachtrag vorgelesen am 8 апреля 1811 г.». Denkschriften der Königlichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften . 3 . Мюнхен: 89–158.
  16. ^ Кювье, Г. (1812). «Статья V - Sur le le squelette ископаемый d'un рептилия летучая в окрестностях Айхштедта, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau et dont nous formons un жанр de sauriens, sous le nom de ptéro-dactyle». Recherches sur les ossemens ископаемых четвероногих: où l'on retablit les caractères de plusieurs espèces d'animaux que les révolutions du world paroissent avoir détruites (на французском языке). Том. Том 4. Париж: Детервиль. дои : 10.5962/bhl.title.60807.
  17. ^ abcdefghijkl Беннетт, С. Кристофер (2013). «Новая информация о размерах тела и черепных структурах Pterodactylus antiquus с ревизией рода». Paläontologische Zeitschrift . 87 (2): 269–289. Bibcode : 2013PalZ...87..269B. doi : 10.1007/s12542-012-0159-8. S2CID  83722829.
  18. ^ фон Зёммерринг, ST (1817). «Ueber einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt». Denkschriften der Bayerischen Akademie der Wissenschaften (на немецком языке). 6 : 89–104.
  19. ^ Padian, K. (1987). «Случай с крылатым летучей мышью птерозавром. Типологическая таксономия и влияние изобразительного представления на научное восприятие». В Czerkas, SJ; Olson, EC (ред.). Dinosaurs past and present . Vol. 2. Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County in association with University of Washington Press, Seattle and London. pp. 65–81. ISBN 978-0-938644-23-1.
  20. ^ Рафинеск, CS (1815). Проанализируйте природу, или картину вселенных и организованных тел. Том. 1815 г. (изд. L'Imprimerie de Jean Barravecchia). п. 224.
  21. ^ Аб Кювье, Г. (1819). «Птеродактиль лонгирострис». В Окене, Лоренц (ред.). Исида (или Encyclopädische Zeitung) фон Окен (на немецком языке). Йена: Экспедиция Исиды. стр. 1126, 1788.
  22. ^ abcd Лидеккер, Ричард (1888). Каталог ископаемых рептилий и амфибий в Британском музее (естественная история). Часть I. Содержит отряды Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia и Pterosauria. Тейлор и Фрэнсис. С. 2–37.
  23. ^ abcdef Беннетт, SC (1996). «Годовые классы птерозавров из известняка Зольнхофен в Германии: таксономические и систематические следствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 432–444. Bibcode : 1996JVPal..16..432B. doi : 10.1080/02724634.1996.10011332.
  24. ^ ab Bennett, SC (2002). «Сохранение мягких тканей черепного гребня птерозавра Germanodactylus из Зольнхофена». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 43–48. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2. JSTOR  4524192. S2CID  86308635.
  25. ^ abcdef Жув, С. (2004). «Описание черепа Ctenochasma (Pterosauria) из поздней юры восточной Франции с таксономической ревизией европейских титонских Pterodactyloidea». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 542–554. doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2. S2CID  86019483.
  26. ^ Фрей, Э.; Мартилл, DM (1998). «Сохранение мягких тканей экземпляра Pterodactylus kochi (Wagner) из верхней юры Германии». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (3): 421–441. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/421.
  27. ^ Веллнхофер, Питер (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands (PDF) . Том. 141. Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen. п. 133.
  28. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). «Ночная жизнь динозавров, выведенная из склерального кольца и морфологии орбиты» (PDF) . Science . 332 (6030): 705–8. Bibcode :2011Sci...332..705S. doi :10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407. Архивировано из оригинала (PDF) 28 февраля 2019 г.
  29. ^ Bestwick, J., Unwin, DM, Butler, RJ et al. Разнообразие рациона питания и эволюция самых ранних летающих позвоночных, выявленные с помощью анализа микроструктуры зубов. Nat Commun 11, 5293 (2020). https://doi.org/10.1038/s41467-020-19022-2
  30. ^ Беннетт, SC (2004). «Новая информация о птерозавре Scaphognathus crassirostris и шейном отделе птерозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (Приложение 003): 38A. doi :10.1080/02724634.2004.10010643. ISSN  0272-4634. S2CID  220415208.
  31. ^ Беннетт, Южная Каролина (2007). «Обзор птерозавра Ctenochasma : таксономия и онтогенез». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 245 (1): 23–31. дои : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0023.
  32. ^ abcd Видович, Стивен У.; Мартилл, Дэвид М. (2017). «Таксономия и филогения Diopecephalus kochi (Wagner, 1837) и «Germanodactylus rhamphastinus» (Wagner, 1851)» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 455 (1): 125–147. Bibcode :2018GSLSP.455..125V. doi :10.1144/SP455.12. S2CID  219204038.
  33. ^ Фастовский, DE; Вайсхампль, DB (2005). "Theropoda I: nature red in tooth and claw". В Фастовский, DE; Вайсхампль, DB (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Cambridge University Press. стр. 265–299. doi :10.1017/9781316471623.009. ISBN 978-0-521-81172-9.
  34. ^ Хоффстеттер, Р. (1966). «A propos des жанры Ardeosaurus et Eichstaettisaurus (Reptilia, Sauria, Gekkonoidea) du Jurassique Supèrieur de Franconie» [О родах Ardeosaurus и Eichstaettisaurus (Reptilia, Sauria, Gekkonoidea) из верхней юры Франции]. Бюллетень геологического общества Франции . 8 (4): 592–595. doi :10.2113/gssgfbull.S7-VIII.4.592.
  35. ^ Эванс, SE (1994). «Зольнхофенский (юрский период: титон) ящерицы рода Bavarisaurus : новый материал черепа и новая интерпретация». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 192 : 37–52. дои : 10.1127/njgpa/192/1994/37.
  36. ^ Брэндализ де Андраде, Марко; Янг, Марк Т.; Десохо, Джулия Б.; Брусатте, Стивен Л. (2010). «Эволюция экстремальной гиперхищности у Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) на основе данных микроскопической морфологии зубцов». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1451–1465. Bibcode : 2010JVPal..30.1451D. doi : 10.1080/02724634.2010.501442. hdl : 11336/69039 . ISSN  0272-4634. S2CID  83985855.
  37. ^ Брэндализ де Андраде, Марко; Янг, Марк Т. (2008). «Высокое разнообразие талаттозухий крокодилов и разделение ниши в море Зольнхофен». 56-й симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии : 14–15. Архивировано из оригинала 3 июня 2011 г.
  38. ^ Янг, Марк Т.; Брусатте, Стивен Л.; де Андраде, Марко Брандализ; Дезохо, Джулия Б.; Битти, Брайан Л.; Сталь, Лорна; Фернандес, Марта С.; Сакамото, Манабу; Руис-Оменьака, Хосе Игнасио; Шох, Райнер Р. (18 сентября 2012 г.). Батлер, Ричард Дж. (ред.). «Краниальная остеология и экология питания Metriorhynchid Crocodylomorph родов Dakosaurus и Plesiosuchus из поздней юры Европы». ПЛОС ОДИН . 7 (9): e44985. Бибкод : 2012PLoSO...744985Y. дои : 10.1371/journal.pone.0044985 . ISSN  1932-6203. PMC 3445579. PMID  23028723 . 
  39. ^ Джойс, Уолтер Г. (2003). «Новый экземпляр позднеюрской черепахи и систематика Palaeomedusa testa и Eurysternum wagleri» (PDF) . ПалеоБиос . 23 (3): 1–8. Архивировано из оригинала (PDF) 1 октября 2015 г.
  40. ^ Барде, Натали; Фернандес, Марта С. (2000). «Новый ихтиозавр из верхнеюрских литографических известняков Баварии». Журнал палеонтологии . 74 (3): 503–511. Bibcode : 2000JPal...74..503B. doi : 10.1017/S0022336000031760. ISSN  0022-3360.
  41. ^ аб Ламберс, Пол Х. (1999). «Актиноптеригическая ихтиофауна позднего кимериджа и раннего титона Платтенкальке близ Зольнхофена (Бавария, Германия): современное состояние». Геология в Минбау . 78 (2): 215–229. дои : 10.1023/А: 1003855831015. hdl : 1874/420683 . S2CID  127676896. Таблица 1: Список актиноптеригий из литографического известняка Зольнхофена – Halecomorphi; «Amiidae» и «Ophiopsidae»» (с. 216).
  42. ^ ab Sepkoski, Jack (2002). "A compendium of fossil marine animal genera". Bulletins of American Paleontology . 364 : 560. Архивировано из оригинала 23 июля 2011 г. Получено 27 февраля 2009 г.
  43. ^ Лейн, Дженнифер А.; Эберт, Мартин (2015). «Таксономическая переоценка Ophiopsis (Halecomorphi, Ionoscopiformes) с ревизией видов верхней юры из архипелага Зольнхофен и новым родом Ophiopsidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (1): e883238. Bibcode : 2015JVPal..35E3238L. doi : 10.1080/02724634.2014.883238. ISSN  0272-4634. S2CID  86350086.
  44. ^ Палмер, Д., ред. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. стр. 38. ISBN 1-84028-152-9.
  45. ^ Фрей, Э.; Тишлингер, Х. (2012). «Позднеюрский птерозавр Rhamphorhynchus, частая жертва ганоидной рыбы Aspidorhynchus?». PLOS ONE . 7 (3): e31945. doi : 10.1371/journal.pone.0031945 . PMC 3296705. PMID  22412850 . 
  46. ^ Нибелин, Орвар (1964). Versuch einer Taxonomischen Revision der jurassischen Fischgattung Thrissops Agassiz (на немецком языке). Гетеборг: Веттергрен и Кербер. ОСЛК  2672427.
  47. ^ Kellner, Alexander WA (2003). «Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . Эволюция и палеобиология птерозавров. 217 (1): 105–137. Bibcode : 2003GSLSP.217..105K. doi : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.10. ISSN  0305-8719. S2CID  128892642.
  48. ^ ab Vidovic, SU; Martill, DM (2014). "Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) из верхней юры Баварии, Германия: проблема криптических таксонов птерозавров в раннем онтогенезе". PLOS ONE . ​​9 (10): e110646. Bibcode :2014PLoSO...9k0646V. doi : 10.1371/journal.pone.0110646 . PMC 4206445 . PMID  25337830. 
  49. ^ Witton, Mark (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1.
  50. ^ Мюнстер, Георг Граф цу (1830). Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss ueber den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.). Байройт: ФК Бирнер.
  51. ^ Мюнстер, Георг Граф цу (1839). «Über einige neue Versteinerungen in der Litographischen Schiefer von Baiern». Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde . Том. 1839. Штутгарт: Verlagshandlung Э. Швейцербарта. стр. 676–682.
  52. ^ фон Мейер, Герман (1845). «Система ископаемых ящеров» [Таксономия ископаемых ящеров]. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (на немецком языке). 1845 год . Штутгарт: Verlagshandlung Э. Швейцербарта: 278–285.
  53. ^ фон Мейер, Герман (1846). «Птеродактиль (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen». Палеонтографика . 1 . Кассель (опубликовано в 1851 г.): 1–20.
  54. ^ фон Мейер, Герман (1847). Homoeosaurus maximiliani und Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus: Zwei ископаемый Reptilien aus dem Kalkschiefer von Solenhofen (на немецком языке). Франкфурт: S. Schmerber'schen buchhandlung.
  55. ^ Боуэрбанк, Дж. С. (1846). «О новом виде птеродактиля, найденном в верхнем мелу Кента (Pterodactylus giganteus)». Ежеквартальный журнал Геологического общества Лондона . 2 (1–2): 7–9. doi :10.1144/gsl.jgs.1846.002.01-02.05. S2CID  129389179.
  56. ^ Боуэрбанк, Дж. С. (1851). «О птеродактилях меловой формации». Труды Лондонского зоологического общества . 19 : 14–20. doi :10.1111/j.1096-3642.1851.tb01125.x.
  57. ^ Оуэн, Р. (1851). Монография об ископаемых рептилиях меловых формаций. Палеонтографическое общество 5 (11):1–118.
  58. ^ ab Hooley, Reginald Walter (1914). «О роде орнитозавров Ornithocheirus, с обзором образцов из Кембриджского Гринсэнда в Музее Седжвика, Кембридж». Annals and Magazine of Natural History . 13 (78): 529–557. doi :10.1080/00222931408693521. ISSN  0374-5481.
  59. ^ abc Rodrigues, T.; Kellner, A. (2013). «Таксономический обзор комплекса Ornithocheirus (Pterosauria) из мелового периода Англии». ZooKeys (308): 1–112. Bibcode :2013ZooK..308....1R. doi : 10.3897/zookeys.308.5559 . PMC 3689139 . PMID  23794925. 
  60. ^ Оуэн, Р. (1859). Монография об ископаемых рептилиях меловых формаций. Приложение № I. Палеонтографическое общество, Лондон, стр. 19
  61. ^ Мартилл, Дэвид. (2010). Ранняя история открытия птерозавров в Великобритании. Геологическое общество Лондона, Специальные публикации. 343. 287–311. doi :10.1144/SP343.18
  62. ^ ab Seeley, Harry Govier (1869). «Указатель ископаемых останков птиц, орнитозавров и рептилий из вторичной системы слоев, собранных в Вудвордовском музее Кембриджского университета». Annals and Magazine of Natural History . 5 (27): 225–226. doi :10.1080/00222937008696143. ISSN  0374-5481.
  63. ^ Сили, Х. Г. (1870). «Орнитозавры: элементарное исследование костей птеродактилей». Кембридж : 112–128.
  64. ^ Оуэн, Р. 1874. «Монография о ископаемых рептилиях мезозойских формаций. 1. Птерозавры». Монография Палеонтографического общества 27 : 1–14
  65. ^ Ригал, С.; Мартилл, Д.М.; Свитман, С.К. (2017). «Новый образец птерозавра из формации Верхний Танбридж-Уэллс Сэнд (мел, валанжин) южной Англии и обзор Lonchodectes sagittirostris (Owen 1874)». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 455 : 221–232. doi : 10.1144/SP455.5. S2CID  133080548.
  66. ^ Марш, О.К. (1871). «Заметка о новом и гигантском виде птеродактиля». Американский научный журнал . 3. 1 (6): 472.
  67. ^ abc Witton, Mark P. (2010). «Птеранодон и далее: история гигантских птерозавров с 1870 года. Специальные публикации Лондонского геологического общества». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 343 : 313–323.
  68. ^ Коуп, Э.Д. (1872). «О двух новых орнитозаврах из Канзаса». Труды Американского философского общества . 12 (88): 420–422. JSTOR  981730.
  69. ^ Коуп, Э.Д. (1875). «Позвоночные меловых формаций Запада». Отчет Геологической службы США (Хайден) . 2 : 302 с., 57 табл.
  70. ^ Марш, О.К. (1876a). «Уведомление о новом подотряде Pterosauria». Американский научный журнал . Серия 3. 11 (65): 507–509. Bibcode : 1876AmJS...11..507M. doi : 10.2475/ajs.s3-11.66.507. S2CID  130203580.
  71. ^ ab Bennett, SC (2006). «Молодые образцы птерозавра Germanodactylus cristatus , с обзором рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 872–878. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2. S2CID  86460861.
  72. ^ Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 383–398. doi :10.1017/S1755691013000303. S2CID  84617119.
  73. ^ Беннетт, SC (2017). «Новый наименьший образец птерозавра Pteranodon и онтогенетические ниши у птерозавров». Журнал палеонтологии . 92 (2): 1–18. doi :10.1017/jpa.2017.84. S2CID  90893067.
  74. ^ Арнольд, Кэролайн (2014). Птерозавры: Правители небес в эпоху динозавров . StarWalk Kids Media. ISBN 978-1-63083-412-8.
  75. ^ Окен, Лоренц (1816). Окенс Lehrbuch der Naturgeschichte. Том. 3. Лейпциг: Август Шмид и комп. стр. 312–314.
  76. ^ Naish, Darren. "Pterosaurs: Myths and Misconceptions". Pterosaur.net . Получено 18 июня 2011 г.
  77. ↑ Письма Дж. Р. Р. Толкина , № 211, Роне Беар, 14 октября 1958 г.
  78. ↑ Письма Дж. Р. Р. Толкина , № 100 Кристоферу Толкину , 29 мая 1945 г., в которых он выражает свое «отвращение» к Королевским военно-воздушным силам : «Мои чувства более или менее совпадают с теми, которые испытывал бы Фродо , если бы обнаружил хоббитов, обучающихся летать на птицах Назгул «ради освобождения Шира».

Внешние ссылки