Pogonomyrmex barbatus — вид муравьев -жнецов из рода Pogonomyrmex . Его общие названия включают рыжего муравья и красного жнеца . [1] Эти крупные (5–7 мм) муравьи предпочитают засушливые местообитания чапараля и являются родными для юго-запада США . [2] Гнезда устраиваются под землей (глубиной до 2,5 м) на открытых участках. Их рацион в основном состоит из семян, и, следовательно, они участвуют в мирмекохории , взаимодействии муравьев с растениями, посредством которого муравьи получают питательные вещества, а растения получают пользу от распространения семян . Красных жнецов часто принимают за огненных муравьев , но они не имеют близкого родства ни с одним видом огненных муравьев, местным или интродуцированным.
Гнезда красных муравьев-жнецов характеризуются отсутствием роста растений и мелкой галькой, окружающей вход в туннель, который обычно спускается под выраженным углом. Шелуха семян может быть разбросана вокруг гнезда. В пастбищных районах, таких как ранчо, отсутствие растительности делает колонии красных муравьев-жнецов очень легко обнаруживаемыми, и там, где их очень много, они могут серьезно посягать на пастбища, доступные для скота.
Курганы обычно плоские и широкие, высотой от 0 до 100 мм (от 0,0 до 3,9 дюйма) и диаметром от 300 до 1200 мм (от 12 до 47 дюймов). Сообщалось о еще больших оголенных участках, порядка 10 м 2 (110 кв. футов). От кургана обычно отходят от трех до восьми троп, как «руки». Эти тропы используются муравьями для сбора и принесения пищи обратно в курган. Муравьи-«разведчики» первыми выходят из кургана каждое утро. Они ищут пищу и отмечают свой путь, когда возвращаются в курган, чтобы предупредить рабочих муравьев. Рабочие муравьи следуют по запаховому следу и собирают еду. Другие рабочие муравьи чистят, расширяют и, как правило, ухаживают за курганом, королевой и выводком. Все муравьи в колониях — самки, за исключением крылатых самцов, рожденных в сезон размножения.
Репродуктивная единица популяции муравьев — колония. Одна девственная королева сначала спаривается с несколькими самцами на репродуктивном скоплении, образованном самцами муравьев-жнецов. Затем она перелетает на новое место, чтобы произвести на свет колонию потомства. [3]
Основным источником пищи для красных муравьев-жнецов обычно являются семена, которые они запасают в больших количествах. Сначала пища измельчается до консистенции, похожей на хлеб, с помощью больших челюстей муравьев , а затем хранится в зернохранилище , обеспечивая колонии доступ к еде круглый год. Сбор семян от имени красных муравьев-жнецов приносит пользу их экосистеме через процесс мирмекохории , в котором муравьи помогают в распространении семян во время поиска пищи. И растения, и муравьи получают выгоду от этих отношений: растения увеличивают свой диапазон распространения и плотность, в то время как муравьи получают выгоду от приобретения питательных веществ и обеспечения более надежного снабжения пищей в будущих урожаях. Обычно это понимается как мутуалистическое взаимодействие . Мертвые насекомые также собираются во время поиска пищи.
Было проведено много исследований поведения красного муравья-жнеца при поиске пищи . Три типа рабочих больше всего вовлечены в процесс поиска пищи: патрулирующие гнезда, патрулирующие тропы и фуражиры. В определенный день патрулирующие гнезда первыми выходят из гнезда, чтобы оценить безопасность и прибыльность поиска пищи. Колония получает большую часть своей воды из метаболизма жиров в семенах. [4] Если пищи мало или если это особенно жаркий день, энергетические и водные преимущества поиска пищи могут быть перевешены ее энергетическими и водными затратами. В этом случае колония может быть вынуждена полагаться на свои обширные запасы пищи. Семена могут храниться в гнезде в течение месяцев или даже нескольких лет. [5]
Колония способна общаться посредством мгновенного контакта антенн , включающего передачу кутикулярных углеводородов . [6] Другие визуальные, временные и обонятельные сигналы также могут быть задействованы. [6] Основываясь на отчетах патрульных гнезд, патрульные следа могут покидать гнездо, чтобы определить наилучшее возможное направление добычи пищи. Это решение основано на различных экономических факторах, таких как доступность пищи и поведение соседних гнезд при добыче пищи. Когда оба типа патрульных возвращаются, фуражиры оценивают свои темпы возвращения, чтобы решить, покидать ли гнездо, чтобы найти пищу. В эксперименте с участием имитаторов патрульных частота возвращения одного патрульного каждые 10 секунд стимулировала самый высокий уровень активности добычи пищи. [6] Такая частота возвращения указывает на высокую доступность пищи и хорошие условия добычи пищи, поэтому существует благоприятное соотношение затрат и выгод для фуражиров. Если частота возвращения патрульных слишком высока, это может быть предупреждением об опасности, например, о появлении хищной ящерицы. Более низкая частота возвращения может указывать на нехватку доступной пищи или сильную конкуренцию.
Поиск пищи муравьями осуществляется с помощью химических сигналов, которые иногда уводят муравьев на расстояние 50–60 м от гнезда. [7] [ нужен лучший источник ] Как только муравей решил заняться поиском пищи, он почти всегда будет продолжать, пока не найдет пищу, которую можно будет отнести обратно в гнездо; 90% возвращающихся фуражиров «успешны». [8] Таким образом, скорость возвращения фуражира является хорошим индикатором доступности пищи. Логично, что общая активность поиска пищи зависит от скорости возвращения фуражиров. [8] Когда пищи много, фуражиры быстро ее находят и немедленно возвращаются в гнездо. Фуражиры, все еще находящиеся в гнезде, интерпретируют это как то, что поиск пищи будет прибыльным: низкие затраты энергии с высокой вероятностью вознаграждения семенами. Следовательно, активность поиска пищи увеличивается. Аналогично, снижение доступности пищи, на которое указывает снижение скорости возвращения фуражиров, заставляет колонию снижать свою активность поиска пищи. [6]
Способность колонии быстро регулировать свое поведение в поисках пищи весьма важна, поскольку их источник пищи изменчив и разбросан. Эта способность регулирования сама по себе изменчива, на нее влияют доступность пищи, текущая потребность в еде и здоровье колонии. [2] Колонии более склонны адаптироваться к различным темпам возвращения фуражира, когда темпы добычи пищи высоки, что может быть связано с тем, что отклонения просто сложнее обнаружить при низких темпах. [2] В целом, красный муравей-жнеец демонстрирует замечательную способность в социальном познании , анализе затрат и выгод и поведенческой экономике .
Популяции муравьев-жнецов работают без централизованной системы управления с помощью децентрализованной системы химической коммуникации посредством процесса химической сигнализации. Добыча пищи регулируется с помощью положительных и отрицательных обратных связей. Муравьи, возвращающиеся в колонию, стимулируют исходящую добычу пищи. Когда муравьи возвращаются в колонию с большей скоростью с семенами, это, в свою очередь, приводит к увеличению исходящей скорости добычи. По мере того, как меньше муравьев, несущих семена, возвращаются в колонию, скорость исходящих добычи уменьшается. Результатом является регулирование добычи пищи относительно обилия доступной пищи в любой момент времени. [9] Взаимодействие между возвращающимися и уходящими добычами происходит в масштабе времени секунд. Обычно уходящему добыче требуется всего от трех до восьми секунд, чтобы покинуть гнездо в результате увеличения числа успешных возвращающихся добычи. [10]
Относительное изобилие доступной пищи измеряется средним временем, потраченным на поиски одного семени, а не расстоянием, пройденным для поиска каждого семени. Собиратели тратят меньше времени, когда пищи больше. Более быстрая добыча пищи сигнализирует о более высоких темпах выхода собирателей, максимизируя урожай пищи относительно изобилия в этой области. Семена используются в качестве источника воды для муравьев и часто хранятся в гнезде от нескольких месяцев до нескольких лет. [11]
Между популяциями муравьев-жнецов существует межвидовая конкуренция , что создает проблемы для успешного поиска пищи. Одним из примеров этого является конкуренция за доступ к семенным ресурсам между видами муравьев-жнецов Novomessor cockerelli и Pogonomyrmex barbatus . Муравьи Novomessor cockerelli вступают в конкуренцию за помехи с колониями Pogonomyrmex barbatus , «затыкая» входы в гнездо песком и мелкими камнями. Это задерживает активность P. barbatus на один-три часа, сдвигая начало поиска пищи на более позднее время дня, когда температура существенно выше. Это снижает производительность двумя способами: во-первых, муравьи задерживаются и, следовательно, имеют меньше времени для поиска пищи; во-вторых, высокая температура почвы преждевременно заставляет муравьев-жнецов возвращаться в свои гнезда, сокращая диапазон возможного поиска пищи. Исследования показали, что пострадавшие популяции P. barbatus не предпринимали усилий, чтобы компенсировать помехи в своей деятельности, например, путем повышения темпов поиска пищи. Таким образом, закупорка гнезд конкурирующими видами снижает общую производительность рабочих муравьев вида Pogonomyrmex barbatus . [12]
Красные муравьи-жнецы — это эусоциальные насекомые, характеризующиеся высоким уровнем сотрудничества и организованным разделением труда. Каста рабочих бесплодна . Как и у большинства видов муравьев, размножение осуществляется кастой спаривания, состоящей из крылатых крылатых (репродуктивных), которые находятся в гнезде до тех пор, пока погода не позволит им улететь и спариться. После спаривания самец обычно умирает, а оплодотворенная королева возвращается на землю, чтобы найти подходящее место для гнездования. Выбрав место, она сбрасывает крылья и начинает размножаться, создавая новую колонию. Она производит « рабочих муравьев » в течение 1–20 лет до своей смерти. Известно, что некоторые королевы живут до 30 лет в дикой природе. [ требуется цитата ]
У P. barbatus репродуктивные и нерепродуктивные задачи разделены на кастовую систему, как обсуждалось выше. Некоторые особи специализируются на репродуктивной функции, в то время как другие муравьи отвечают за нерепродуктивные роли, такие как защита, уход за выводком и добыча пищи. Система разделения труда естественным образом возникает в связи с формированием группы, а не как вторичная адаптация; в противном случае одиночные королевы-муравьи-сборщики, помещенные в вынужденную ассоциацию, имели бы разделение труда, возникающее в группах, которые не имеют эволюционной истории таких социальных соглашений. [13]
У нерепродуктивных рабочих муравьев P. barbatus выполняются пять основных задач: добыча пищи, поддержание гнезда, оборона, работа в мусорной яме и созыв. Роли не являются постоянными, и химические взаимодействия определяют, когда определенные муравьи занимаются определенными видами деятельности. Таким образом, эти задачи относительно текучи и не могут рассматриваться как отдельные процессы. Изменение поведения от имени одной группы запускает поведенческие изменения в других группах рабочих муравьев. [14]
Репродуктивная каста P. barbatus отвечает за формирование новых колоний. Каждую колонию основывает одна королева-муравей. Большое количество крылатых самцов-муравьев и девственных королев-муравьев летят к местам скопления для спаривания после муссонных дождей в середине лета. Чтобы основать успешную колонию, королевы P. barbatus должны спариваться с самцами из двух отдельных линий. Одна линия приводит к появлению муравьев, которые становятся рабочими колонии. Это муравьи, ответственные за нерепродуктивные задачи колонии. Другая линия производит репродуктивных самок-муравьев. После спаривания с самцами-муравьями в месте скопления королева улетает, чтобы основать новую колонию. Прибыв на новое место гнездования, королева теряет крылья и строит гнездо в почве. Затем вход в гнездо запечатывается, чтобы отложить яйца в безопасности. Так рождается колония. В течение следующих шести-восьми недель появляется основной выводок нерепродуктивных рабочих муравьев, который начинает добывать пищу и строить колонию. [15]
Спаривание является постоянным и видоспецифичным для подвидов красного муравья-жнеца. Самцы отличают репродуктивных самок своего вида от самок других видов с помощью феромонов . Это происходит в результате сексуально стимулирующих феромонов, выделяемых ядовитыми железами репродуктивных самок P. barbatus . Эти феромоны прекрасно обнаруживаются самцами вида при физическом контакте, что приводит к стимуляции полового поведения.
Спаривание происходит в местах репродуктивной агрегации. Секреции из нижнечелюстных желез самцов изначально отмечают эти места. Секреции привлекают самок, а также дополнительных самцов, что приводит к сильной конкуренции самцов за самок. Система спаривания внутри P. barbatus сравнима с токовым поведением, которое практикуют многие виды позвоночных . Самцы муравьев собираются вместе и коллективно выделяют феромон, который привлекает репродуктивных самок. Чем больше самцов присутствует, чтобы выделять феромон, тем сильнее влечение для самок. Хотя эта практика сильно благоприятствует определенным самцам и оставляет многих других без самок, скопление самцов привлекает больше самок в целом, в отличие от высвобождения феромона от имени одиночного самца. Следовательно, для менее привлекательных самцов более желательно оставаться в токовом течении, чем пытаться привлекать самок самостоятельно. [16]
В репродуктивных скоплениях муравьев P. barbatus существует сильная конкуренция между самцами. Самцы участвуют в коллективных брачных демонстрациях, чтобы привлечь самок. Самцы-муравьи пытаются спариться с любой самкой, с которой сталкиваются, но самки сопротивляются совокуплению со стороны самцов. Следовательно, коллективные брачные демонстрации в значительной степени благоприятствуют размножению с более крупными или более настойчивыми самцами, которые способны одолеть самок и успешно совокупляться. Самцы-муравьи совокупляются как можно дольше, вероятно, чтобы ограничить доступ к самке со стороны других самцов, чтобы гарантировать выживание их спермы для размножения. [17]
Красные муравьи-жнецы являются излюбленной пищей пустынных рогатых ящериц . Муравьи-жнецы яростно защищают свои колонии от реальных или предполагаемых атак, будь то со стороны крупных или мелких животных. Они могут свирепо кусаться, а их укусы ядовиты и болезненны . Эффект распространяется по лимфатической системе , иногда вызывая опасные реакции, особенно у животных, чувствительных или имеющих аллергию на их яд .
С годами их численность снижается, и это часто приписывают конкуренции за пищу с инвазивным красным импортным огненным муравьем и аргентинским муравьем . Их снижение затронуло многие местные виды, особенно те, для которых красный муравей-жнеец является основным источником пищи, например, техасскую рогатую ящерицу .
Медиа, связанные с Pogonomyrmex barbatus на Wikimedia Commons