Rhizocephala — это производные ракушки , которые паразитируют в основном на десятиногих ракообразных , но могут также заражать Peracarida , креветок-богомолов и торакальных ракушек и встречаются от глубокого океана до пресных вод. [1] [2] Вместе со своими сестринскими группами Thoracica и Acrothoracica они составляют подкласс Cirripedia . [3] Их телосложение уникально уменьшено в результате крайней адаптации к паразитическому образу жизни, что делает их отношения с другими ракушками неузнаваемыми во взрослой форме. Название Rhizocephala происходит от древнегреческих корней ῥίζα ( риза , «корень») и κεφαλή ( кефале , «голова»), описывающих взрослую самку, которая в основном состоит из сети нитевидных расширений, пронизывающих тело хозяина. [4]
У взрослых у них отсутствуют придатки , сегментация и все внутренние органы, за исключением половых желез , нескольких мышц и остатков нервной системы . У самок также есть кутикула , которая никогда не сбрасывается. [5] За исключением мельчайших личиночных стадий, нет ничего, что идентифицировало бы их как ракообразных или даже членистоногих в целом. Единственная различимая часть тела корнеголовых - это внешняя часть; репродуктивная часть взрослых самок.
Выпущенные от взрослых самок науплии несколько дней плавают в воде, не принимая пищи (личинка не имеет рта и кишечника) и после нескольких линек превращаются в личинок циприсов ( карповых ) . Как и науплии, карповые лецитотрофны (не питаются). [6] Самка киприса Kentrogonida селится на хозяине и метаморфозирует в специализированную юную форму, называемую кентрогон, которая не имеет видимой сегментации и не имеет придатков, за исключением антеннул , которые используются для прикрепления к хозяину, и чья единственная цель - ввести клеточную массу, называемую вермигоном, в гемолимфу хозяина через втягивающийся полый стилет на его голове. Стадия кентрогона, по-видимому, утрачена у всех Akentrogonida, у которых киприс впрыскивает вермигон через одну из своих антеннул. [7] Вермигон прорастает в корневидные нити через ткани хозяина, концентрируясь в пищеварительной системе и особенно в гепатопанкреасе , и поглощает питательные вещества из гемолимфы. Эта сеть потоков называется внутренней. Затем у самки вырастает мешкообразная внешняя оболочка, состоящая из мантии, мантийной полости, яичника и пары проходов, известных как клеточные сосуды, выступающих из брюшка хозяина . [8] [9] [10]
У отряда Kentrogonida девственная внешняя часть сначала не содержит отверстий. Но вскоре он переходит на вторую стадию, содержащую отверстие, известное как выход мантии, и ведущее в два вместилищных прохода (которые когда-то считались семенниками у гермафродитных паразитов до осознания того, что на самом деле они представляют собой два разных пола), и начинает выделять феромоны для привлечения самцов карповых. Изнутри тела самца циприса, которому удается войти в отросток, через отверстие антеннулы выходит уникальная и очень недолговечная мужская стадия, называемая трихогеном. Это гомолог женского кентрогона, но он редуцируется до амебоидной несегментированной массы клеток, покрытой кутикулой, состоящей из трех-четырех типов клеток: дорсолатерального, вентрального эпидермиса, клеток включения и постганглия. В экстерне есть место для двух самцов, по одному на каждое из сосудов, что увеличивает гетерозиготность потомства. Оказавшись внутри, трихоген сбросит кутикулу, не дойдя до конца прохода. [11] [12] [13]
В отряде Akentrogonida, который образует монофилетическую группу, вложенную в парафилетический Kentrogonida, [14] самец не развивается в трихогон, а циприс впрыскивает свою клеточную массу через антеннулу и непосредственно в тело незрелой экстерны. Потомство также вылупляется непосредственно в полностью развитых карповых, а не в личинок науплиусов (за исключением нескольких видов кентрогонид rhizocephalans, из которых, как и акентрогониды, вылупляются карповые, кентрогониды сохранили свою стадию науплиуса). У таких видов, как Clistosaccus paguri, самец вводит свой кластер клеток, который мигрирует через соединительную ткань мантии в сосуд. Но у таких форм, как Sylon hippolytes, сосуд отсутствует, и вместо этого мужские клетки имплантируются в яичник. [15] Хотя в каждом сосуде может поселиться только один самец, что является правилом для Kentrogonida, количество имплантированных самцов у Akentrogonida может варьироваться от одного до более десяти. [16]
Небольшой кластер клеток, введенный циприсом самца, как только он достигнет места назначения внутри самки, дифференцируется в слабосвязанную массу зародышевых клеток, продуцирующих сперму. Будучи не чем иным, как клетками , образующими сперму , эти взрослые самцы корнеголовых представляют собой простейшую форму самцов во всем животном мире. Экстерна зрелой самки выпускает яйца в мантийную полость, где яйца оплодотворяются спермой гиперпаразитарного самца (самцов). Из-за личиночного полового диморфизма у Kentrogonida самки производят яйца двух разных размеров; маленькие женские яйца и более крупные мужские яйца. [17] [18] Похоже, что определение пола у Akentrogonida зависит от окружающей среды. [19]
У Peltogasterella gracilis экстерна производит несколько партий личинок, прежде чем падает с хозяина, забирая с собой самца (самцов) внутрь. После исчезновения исходной экстерны хозяин линяет, и на внутренней стороне вырастают почки , каждая из которых превращается в новую девственную экстерну. У самок обычно имеется два сосуда для клеток киприса. Имея более одной экстерны и новые, заменяющие старые, каждая самка Peltogasterella может получать сперму от множества самцов в течение своей жизни. [ нужна цитата ]
Экстерна - это то место, где должен находиться яйцевой мешок хозяина, и поведение хозяина химически изменяется: он кастрируется и не линяет до тех пор, пока не отпадет стареющая экстерна(е). Хозяин обращается с экстерной так, как если бы это был собственный яйцевой мешок. [8] Такое поведение распространяется даже на самцов-хозяев, которые никогда не несут яйца, но заботятся о внешней части так же, как и самки. [8] [ не удалось проверить ]
Следуя обновленной классификации ракушек, предложенной Chan et al. (2021) подгруппы Akentrogonida и Kentrogonida не сохранились, в результате чего 13 семейств остались потомками инфракласса Rhizocephala . [3] [20]
На следующей кладограмме суммированы внутренние взаимоотношения Rhizocephala по состоянию на 2020 год [21] , а также количество видов в каждом семействе. [3]
{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )Acrothoracica и Rhizocephala имеют исключительно лецитотрофные науплии. Личинка карповых всегда лецитотрофна.
У саккулины и ее близких родственников девственная внешняя часть не имеет отверстия.
Был обнаружен «трихогон», новая личиночная форма самца после циприса, которую можно рассматривать как чрезвычайно уменьшенного карликового самца.
Данные, относящиеся к Rhizocephala, в Wikispecies
СМИ, связанные с Rhizocephala, на Викискладе?