Schistosoma bovis — двуустка , вызывающая кишечный шистосомоз у жвачных животных в Северной Африке, Средиземноморской Европе и на Ближнем Востоке. S. bovis в основном передается пресноводными улитками вида Bulinus . Это один из девяти видов группы haematobium, который встречается в тех же географических районах, что и Schistosoma haematobium , с которыми он может гибридизироваться. Гибриды S. bovis-haematobium могут инфицировать людей и были зарегистрированы в Сенегале с 2009 года, а также вспышка на Корсике в 2013 году .
Schistosoma bovis — дигенетический , двуххозяинный кровяной сосальщик. Он был обнаружен итальянским паразитологом Просперо Сонсино на мясном рынке Заказик в Египте в 1876 году у быка. [1] В целом он похож на других шистосом, но Сонсино знал, что он крупнее и его яйца отличаются от яиц человека (первой и единственной известной шистосомы в то время), Schistosoma haematobium , открытой немецким врачом Теодором Бильгарцем в 1852 году, [2] [3] тогда известной как Bilharzia haematobium или Distomum haematobium . Сонсино дал название Bilharzia bovis [4] в соответствии с классификацией рода, введенной другим немецким врачом Генрихом Меккелем фон Хемсбахом в 1856 году для вида, описанного Бильгарцем. [5] [6] Яйца S. bovis не только крупнее, чем у других шистосом, но и имеют более толстый шип с удлиненной формой в виде веретена. [7] [8] Поэтому яйца являются лучшим и самым простым идентификационным ключом от других видов. [9] [10]
Позднее Сонсино пересмотрел название на Bilharzia crassa в 1877 году, а затем на Gynaecophorus crassa в 1992 году. Хотя название рода оставалось запутанным, Луи-Жозеф Альсид Райе (в 1893 году) и Рафаэль Бланшар (в 1895 году) возродили и сохранили название вида, bovis . [4] Действительное название рода Schistosoma было принято Международной комиссией по зоологической номенклатуре (МКЗН) в 1954 году [11] после названия, созданного Дэвидом Фридрихом Вайнландом в 1858 году [12]. Таким образом, первоначальное название Bilharzia bovis стало Schistosoma bovis . [4]
Гибриды между S. bovis и шистосомой человека, Schistosoma haematobium, были впервые описаны в 2009 году у детей Северного Сенегала , и в меньшей степени гибриды между S. bovis и шистосомой крупного рогатого скота S. curassoni, обнаруженные только у крупного рогатого скота. [13] Гибриды S. bovis-haematobium также были обнаружены во время вспышки 2013 года, прослеженной до реки Каву на Корсике . [14] Поскольку гибрид увеличивает круг хозяев родительского вида, они влияют на передачу , и, как известно из других гибридных пар шистосом, заболеваемость и восприимчивость к лекарственным препаратам, поэтому они имеют эпидемиологическое значение. [13]
Schistosoma bovis заражает двух хозяев, а именно жвачных животных (крупный рогатый скот, козы, овцы, лошади и верблюды) и пресноводных улиток ( Bulinus sp. и Planorbarius sp.). [15] : 392 Экспериментальные инфекции были доказаны у улиток Planorbarius metidjensis , которые обитают в северо-западной Африке и на Пиренейском полуострове . [ необходима цитата ]
В воде его свободно плавающие инфекционные личинки церкарии могут проникать в кожу своего определенного хозяина , жвачного животного, при контакте. Церкарии попадают в кровоток хозяина и перемещаются в печень, чтобы созреть во взрослых трематод . Взрослые трематоды могут покрывать себя антигеном хозяина , таким образом избегая обнаружения иммунной системой хозяина. Примерно через три недели молодые трематоды мигрируют в брыжеечные вены кишечника для спаривания. Самка трематоды откладывает яйца, которые мигрируют в просвет кишечника и покидают хозяина при дефекации. В пресной воде яйца вылупляются, образуя свободно плавающие мирацидии . [16] [17] [18]
Мирацидии проникают в промежуточного хозяина , пресноводных улиток [19] рода Bulinus (например, B. globosus , B. forskalii , B. nyassanus и B. truncatus ), за исключением Испании [15] : 20 Португалии и Марокко, где Planorbarius metidjensis может передавать. [20] Внутри улитки мирацидий сбрасывает эпителий и развивается в материнскую спороцисту . Через две недели мать начинает формировать дочерние спороцисты. Через месяц — или больше при более низких температурах окружающей среды — после того, как мирацидий проник в улитку, сотни или тысячи церкарий одного пола начинают высвобождаться через специальные области стенки спороцисты. [15] : 30 Церкарии совершают цикл от поверхности воды до дна в поисках хозяина. Они могут проникнуть в эпителий хозяина за считанные минуты. [21] [15] : 34
S. bovis заражает улиток в Африке к северу от экватора, в Европе (Сардиния, Корсика, Испания) и на Ближнем Востоке вплоть до Ирака. [15] : 20 гибридов S. bovis-haematobium были впервые зарегистрированы в Сенегале в начале 1990-х годов, [22] а затем вспышка в 2013 году на Корсике . [23]
Диагноз шистосомоза можно поставить, исследуя фекалии под микроскопом на наличие яиц. Яйца S. bovis имеют конечные шипы, веретенообразную форму и являются самыми большими по размеру по сравнению с другими яйцами шистосом: их длина составляет 202 мкм, а ширина — 72 мкм. [15] : 396 При хронических инфекциях или если яйца трудно обнаружить, для определения инфекции можно использовать внутрикожную инъекцию антигена шистосомы, чтобы образовалась волдырь. Альтернативный диагноз можно поставить с помощью реакции связывания комплемента . [19]
По состоянию на 2012 год [обновлять]коммерческие серологические тесты включали ИФА и непрямой иммунофлуоресцентный тест, который был затруднен из-за низкой чувствительности в диапазоне от 21% до 71%. [24] Воздействие любых яиц или церкарий шистосом может привести к ложноположительным результатам серологических тестов для отдельных видов шистосом, если не используются высокоспецифичные антигены. [15] : 402
Различные анализы полимеразной цепной реакции (ПЦР) для дифференциации S. bovis от других шистосом в моче и естественно инфицированных улитках в целях наблюдения были описаны с 2010 года. [25]
Яйца изначально откладываются в мышечной оболочке кишечника, что приводит к изъязвлению покрывающей ткани. Инфекции характеризуются выраженным острым воспалением, кровью и реактивными изменениями эпителия. Могут быть видны гранулемы и многоядерные гигантские клетки. [ необходима цитата ]
Иммунная система реагирует на яйца в печени, вызывая гиперчувствительность ; иммунный ответ необходим для предотвращения повреждения гепатоцитов . Антитела хозяина связываются с тегументом шистосомы, но не надолго, так как тегумент сбрасывается каждые несколько часов. Шистосома также может принимать белки хозяина. Шистомиаз можно разделить на три фазы; В группе haematobium S. bovis и S. curassoni , по-видимому, тесно связаны: (1) миграционная фаза, длящаяся от проникновения до зрелости, (2) острая фаза, которая наступает, когда шистосомы начинают производить яйца, и (3) хроническая фаза, которая встречается в основном в эндемичных районах. [19]
S. bovis — один из немногих небактериальных видов с известным белком лунного света . Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа (GAPD) также является распространенным МП у бактерий. [26]
Исторически сурьма и трихлорфон были испытаны против висцеральной шистосомной инфекции у крупного рогатого скота. [27] : 245–248, 265–273 Сурьма влияет на активность фосфофруктокиназы у шистосомы , гикантон интеркалирует ДНК шистосомы , а фосфорорганический метаболит дихлофос ингибирует ацетилхолинэстеразу , «но все меньше и меньше у S. bovis ». [15] : 44
С 1980-х годов препаратом выбора является празиквантел , производное хинолона , которое разрушает мембраны, что приводит к притоку кальция. Он очищает стул от яиц и влияет на взрослых, но не на незрелых червей. [15] : 44–45 Поврежденные и умирающие трематоды могут застрять в печени и вызвать смертельный тромбоз воротной вены . [27]
Основной причиной шистосомоза является сброс человеческих и животных отходов в водные ресурсы. Гигиеническая утилизация отходов была бы достаточной для устранения болезни. [19]