Spodoptera litura , также известная как табачная совка или хлопковая листовая гусеница , является ночной молью из семейства Noctuidae . S. litura является серьезным полифагным вредителем в Азии , Океании и на Индийском субконтиненте , который был впервые описан Йоханом Христианом Фабрициусом в 1775 году. [1] Его общие названия ссылаются на два наиболее частых растения-хозяина моли. В общей сложности 87 видов растений-хозяев, которые заражены S. litura, имеют экономическое значение. [2] Вид паразитирует на растениях через личинки, активно питающиеся, часто полностью уничтожая листья. Последствия моли весьма катастрофичны, уничтожая экономически важные сельскохозяйственные культуры и полностью снижая урожайность некоторых растений. [3] Их потенциальное воздействие на множество различных возделываемых культур, а затем и на местную сельскохозяйственную экономику, привело к серьезным усилиям по борьбе с вредителями. [4]
S. litura часто путают с его близким родственником Spodoptera littoralis . Эти два вида трудно различить, поскольку личинки и взрослые формы идентичны. Осмотр гениталий — самый верный способ отличить два вида друг от друга. [5]
Существуют небольшие, но очевидные различия в морфологии между самцами и самками S. litura , которые позволяют легко дифференцировать два пола. Длина переднего крыла самца составляет 14–17 миллиметров ( 1 ⁄ 2 – 5 ⁄ 8 дюйма), в то время как длина переднего крыла самки немного больше и составляет 15–18 миллиметров ( 5 ⁄ 8 – 3 ⁄ 4 дюйма). Круглое пятно на переднем крыле также более выражено у самцов. [6]
Регулирование поступления макронутриентов различается у самцов и самок. Экспериментальные результаты показывают, что когда S. litura предлагают два варианта диеты, дополняющих друг друга, один богатый белком, а второй богатый углеводами, самки, как правило, потребляют больше белка, чем самцы, в то время как различий в углеводах не наблюдается. Использование организмом макронутриентов также различается. Самки очень эффективно преобразуют потребляемый белок в рост и массу тела, что отражает потребности организма в производстве яиц. Самцы, с другой стороны, более эффективно откладывают липиды из потребляемых углеводов. Это хорошо согласуется с миграционными моделями, связанными со спариванием. Самцы обычно отправляются на поиски самок во время брачного сезона, поэтому считается, что липидные отложения являются энергетическими резервами, которые помогут самцам подготовиться к миграции. [7]
Spodoptera litura и Spodoptera littoralis — очень близкородственные виды. Различение этих двух видов может быть затруднено, поскольку личинки и взрослые формы выглядят одинаково. Фактически, эти два вида настолько похожи, что предыдущие записи, в которых утверждалось о присутствии S. litura в таких областях, как Россия, Германия и Великобритания, на самом деле могли относиться к S. littoralis . [5] Поскольку оба вида являются полифагами, учет растения-хозяина не помогает в правильной идентификации. [8] Единственный способ правильно различить их — это осмотреть их гениталии . У S. littoralis проток и отверстие сумки имеют одинаковую длину, тогда как у S. litura они имеют разную длину. У самцов юкста имеет характерную форму для каждого вида. [5]
S. litura является наиболее распространенным в Южной Азии . [9] Однако его естественный ареал простирается от восточной и австралазийской областей до частей Палеарктического региона. [6] Страны с наиболее распространенной популяцией S. litura включают, помимо прочего, Китай, Индонезию, Индию, Японию и Малайзию. [2] Ареал S. litura также распространился на неместные регионы благодаря международной торговле. Моль на стадии яйца, личинки или куколки может присутствовать в почве, цветах или растительности, которые перевозятся через различные регионы. Куколки особенно могут перемещаться на большие расстояния, при условии, что они не раздавлены, из-за относительно длительного периода окукливания. [5]
S. litura является обычным травоядным животным и обитает на различных растениях. [10] Нижний и верхний пределы обитаемых температур составляют 10 и 37 °C (50 и 99 °F) соответственно. Поэтому он хорошо подходит для тропических и умеренных климатических регионов. [5] Будучи гусеницами, S. litura может перемещаться только на короткие расстояния. Однако взрослые бабочки могут летать на расстояние до 1,5 километров (0,93 мили) в течение 4 часов. Это помогает расселять бабочек в новых местах обитания и на других растениях-хозяевах по мере истощения источников пищи. [5]
_BHL42039980.jpg/1280px-Tobacco_cutworms_(Page_5)_BHL42039980.jpg)
Хотя продолжительность жизненного цикла немного варьируется в разных регионах, типичный S. litura завершает 12 поколений каждый год. Каждое поколение длится около месяца, но температура вызывает небольшие изменения: жизненные циклы зимой, как правило, немного больше одного месяца, а жизненные циклы летом, как правило, меньше полного месяца. [5]
Яйца сферические и слегка сплющенные. Каждое отдельное яйцо имеет диаметр около 0,6 мм и оранжево-коричневый или розовый цвет. Эти яйца откладываются на поверхность листьев большими партиями, причем каждая группа обычно содержит несколько сотен яиц. Самки имеют типичную плодовитость от 2000 до 2600 яиц. [5] Однако эксперименты показали, что высокие температуры и низкая влажность обратно пропорциональны плодовитости . [2] После откладывания партии яиц покрываются волосяными чешуйками, предоставленными самкой, которые придают им золотисто-коричневый цвет. Массы яиц имеют общий диаметр 4–7 миллиметров ( 5 ⁄ 32 – 35 ⁄ 128 дюйма), и яйца вылупляются через 2–3 дня после откладывания. [5]
Длина тела личинок колеблется от 2,3 миллиметров ( 23 ⁄ 256 дюйма) до 32 миллиметров ( 1+1 ⁄ 4 дюйма). Личинка имеет разный цвет в зависимости от возраста. Молодые личинки, как правило, светло-зеленые, в то время как более старые развиваются до темно-зеленого или коричневого цвета. Ярко-желтая полоса вдоль спинной поверхности является характерной чертой личинок. У личинок также нет волос. Недавно вылупившихся личинок можно найти, посмотрев на царапины на поверхности листьев. Поскольку S. litura ведет ночной образ жизни, личинки питаются ночью. Днем их обычно можно найти в почве вокруг растения. Существует шесть стадий возрастной стадии, и к последней стадии конечная стадия может весить до 800 мг. [5]
Окукливание длится около 7–10 дней и происходит на почве у основания растения. Куколка обычно имеет длину 15–20 миллиметров ( 19 ⁄ 32 – 25 ⁄ 32 дюйма), а ее цвет красно-коричневый. [5] Характерной особенностью является наличие двух небольших шипов на кончике брюшка, каждый из которых имеет длину около 0,5 миллиметра ( 5 ⁄ 256 дюйма). [6]
Взрослые особи моли в среднем имеют длину 15–20 миллиметров ( 19 ⁄ 32 – 25 ⁄ 32 дюйма) и общий размах крыльев 30–38 миллиметров ( 1+3 ⁄ 16 – 1+1 ⁄ 2 дюйма). Тело серо-коричневого цвета. Передние крылья с узорами темно-серого, красного и коричневого цветов. Задние крылья серовато-белые с серым контуром. [5] Средняя продолжительность жизни самок составляет 8,3 дня, а самцов — 10,4 дня. [11]
В первую ночь появления бабочки спаривание отсутствует. [11] Однако на вторую ночь приходится около 70% спариваний. [1] Эта ночь знаменует собой максимальную активность. Самки спариваются в среднем 3,1 раза, в то время как самцы в среднем спариваются 10,3 раза. Во время копуляции самцы передают в среднем 1 052 640 сперматозоидов за одно спаривание. [11] Яйца во время спаривания откладываются в скопление, покрытое волосами на брюшке самки. Это действует как защитный слой от паразитов, поедающих яйца. [12] Поскольку S. litura является ночной бабочкой, вся репродуктивная деятельность происходит во время скотофазы (темной фазы). Эти репродуктивные действия включают призывание, ухаживание, спаривание и откладку яиц . Несколько исследований указали на то, что продолжительность жизни самок сокращается после спаривания. Причины этого до сих пор полностью не известны. Несколько возможных объяснений включают физические травмы мужских гениталий или секрецию мужских придаточных желез , которые заставляют самок тратить больше ресурсов на воспроизводство, а не на себя. [1]
Мужские вспомогательные железы (MAG) — это репродуктивная эволюционная стратегия, принятая самцами для повышения оплодотворяемости. MAG содержат много различных видов молекул, включая углеводы, липиды и белки. Когда MAG передаются от самца к самке во время копуляции, это оказывает широкий спектр эффектов на поведение самки после спаривания . Одним из таких эффектов является подавление восприимчивости самки к будущим спариваниям за счет снижения ее сексуальной восприимчивости или сексуальной привлекательности. Эксперименты показали, что самки, подвергшиеся воздействию MAG, не проявляют брачного призыва в ту ночь, когда они подвергаются воздействию секреции. Успешное спаривание, приведшее к оплодотворению яиц, привело к еще более длительному перерыву в сексуальной восприимчивости. [1]
Спаривание также влияет на стимуляцию производства яиц и овуляции. Это явление может быть также результатом механической стимуляции мужских гениталий во время копуляции. Однако исследования показали, что секреция MAG необходима для максимальной стимуляции яиц. В результате продолжительность жизни самки отрицательно коррелирует с количеством отложенных яиц, поскольку большая часть ресурсов в конечном итоге используется для развития яиц, а не на нее самку. [1]
У животных, размножающихся половым путем, распознавание и привлечение потенциальных партнеров может происходить в форме феромонов . [13] У видов моли феромоны вырабатываются самками феромонными железами и выделяются для привлечения самцов своего вида. [14] Точное распознавание совместимых партнеров имеет важное значение для репродуктивного успеха, поскольку невыполнение этого требования приведет к большим затратам: потеря времени и энергии, более высокий риск нападения хищников и сокращение жизнеспособного потомства. Поэтому существует сильный отбор для правильных сигналов распознавания партнеров, которые максимизируют репродуктивную пригодность. И S. litura , и S. littoralis разделяют одни и те же 11 компонентов, которые составляют их феромоны (в разных количествах), причем ( Z , E )-9,11-тетрадекадиенилацетат ( Z 9, E 11–14:Ac) выступает в качестве основного компонента. [13]
Существует обратная зависимость между концентрацией феромонов в телах самок и призывным поведением самки. Это происходит потому, что феромоны выделяются во время призыва самки. Ранее было установлено, что добавочная железа самца подавляет призыв самки и, следовательно, повторное спаривание. При подавлении призыва концентрация феромонов в теле спаренных самок накапливается. Поэтому при анализе феромонных желез спаренные самки будут иметь более высокий титр, чем девственные самки. Важно отметить, что этот результат отличается от предыдущих исследований других видов насекомых. [14]
Циркадный ритм также влияет на высвобождение феромонов. Было обнаружено, что большее количество феромонов выделяется во время скотофазы (темного периода), а меньшие уровни выделяются во время фотофазы (светового периода). Считается, что эта модель совпадает с моделями полета самцов, которые максимизируют реакцию на посылаемые сигналы феромонов. [14]
Гетероспецифические спаривания можно ожидать для филогенетически близкородственных видов с соседним распространением, как в случае с S. litura и S. littoralis . Перекрытие в составе феромонов, как обсуждалось выше, также способствует отсутствию полной репродуктивной изоляции между двумя видами. Предыдущие эксперименты уже показали, что спаривание сокращает продолжительность жизни самок S. litura . Эта продолжительность жизни сокращается еще больше при спаривании с гетероспецифическим самцом S. littoralis . Также было показано, что самки откладывают значительно больше яиц после конспецифического спаривания, чем после гетероспецифического спаривания. Следовательно, существует эволюционная выгода в распознавании и спаривании с партнером того же вида. [13]
На данный момент известно о 131 виде естественных врагов, которые охотятся на S. litura на разных этапах их жизненного цикла. К ним относятся различные виды паразитов, которые специально нацелены на стадию яйца, личинки или куколки. Также известно о 36 видах насекомых и 12 видах пауков, которые являются естественными хищниками моли. Идентификация этих хищников варьируется в зависимости от изучаемого региона. Кроме того, наблюдались инфекции от грибков и вирусов. Наиболее часто сообщаемыми вирусами являются вирусы ядерного полиэдроза и вирусы гранулеза. [5] Например, в Карнатаке вирус гранулеза был обнаружен у мертвых личинок S. litura . В этом исследовании и яйца, и личинки были восприимчивы, а уровень смертности варьировался от 50% до 100% в зависимости от стадии личинок. Старшие личинки погибали быстрее, чем молодые личинки. [5]
Хищники могут обнаружить свою добычу многими способами. Одним из способов является выделение химических сигналов личинками, которые могут служить локатором для хищников, ищущих добычу. Вонючий клоп Eocanthecona furcellata — хищник, который использует эти типы химических сигналов для обнаружения и достижения добычи. Его поведение обнаружения добычи активируется при воздействии двух химических соединений, выделяемых личинками S. litura . [15]
S. litura имеет более 112 видов хозяев, принадлежащих к более чем 40 семействам растений, что делает этот вид высокополифагным . [ 9] S. litura наносит серьезный ущерб своим хозяевам своими порочными привычками питания в виде личинок. Некоторые распространенные растения-хозяева включают, но не ограничиваются: табак , хлопок , сою , свеклу , капусту и нут . [3] Когда растение-хозяин в определенной области истощается, большие группы личинок мигрируют в поисках нового источника пищи. [5]
Некоторые внешние признаки активности вредителей, которые можно увидеть, — это большие отверстия на листьях, поврежденные основания стеблей и изменение цвета листьев. [8] Поскольку S. litura действует как вредитель на многие виды сельскохозяйственных культур, его присутствие может привести к экономическим потерям в регионах, где эти культуры выращиваются. Например, S. litura была ответственна за 71% потери урожая арахиса в южных штатах Индии. [3] Другая цифра показывает, что S. litura может снизить урожайность табака на 23–50%. Это может вызвать серьезное экономическое напряжение, поскольку 36 миллионов человек напрямую или косвенно вовлечены в производство, продажу, маркетинг или транспортировку табачной культуры. Значительное влияние на сельское хозяйство, которое S. litura может оказывать как вредитель, заслужило место этого вида в карантинном списке для многих стран, включая Соединенные Штаты Америки. [8]
Из-за его присутствия во многих важных сельскохозяйственных культурах, пестициды всегда применяются к видам в течение всего года. Это вызвало быструю эволюцию устойчивости к пестицидам и инсектицидам у S. litura . [9] Кроме того, огромное количество используемых пестицидов вызвало обеспокоенность по поводу остатков пестицидов в продуктах питания, ущерба окружающей среде и уничтожения полезных видов. Поэтому недавние исследования были сосредоточены на других биологических способах эффективной борьбы с этими вредителями. [4] Текущее исследование борьбы с этим вредителем сосредоточено на использовании грибка Nomuraea rileyi на личиночной стадии этой моли. Было обнаружено, что распыление раствора этого грибка на личинки в лабораторных условиях привело к эффективному контролю поздней второй и ранней третьей стадии личинок на посевах клещевины . При испытании в полевых условиях наблюдалась очень высокая смертность личинок — 88–97% через 19 дней после применения грибкового раствора. [16]
Медиа, связанные с Spodoptera litura на Wikimedia Commons
.jpg/1280px-Spodoptera_litura_(24045593674).jpg)