Scenedesmus — род зеленых водорослей класса Chlorophyceae . Они колониальные и неподвижные. Они являются одним из наиболее распространенных компонентов фитопланктона в пресноводных средах обитания по всему миру. [1]
Отправной точкой для Scenedesmus и родственных ему водорослей является 1820 год, когда Пьер Жан Франсуа Тюрпен наблюдал эти водоросли под микроскопом. Он отнес их к роду диатомовых водорослей Achnanthes ; позже авторы переместили их в разные группы, пока они окончательно не были классифицированы как зеленые водоросли . [1]
В настоящее время существует 74 таксономически признанных вида Scenedesmus . [2] Кроме того, было идентифицировано несколько подродов, которые различаются в зависимости от источника. Хегевальд выделяет Acutodesmus , Desmodesmus и Scenedesmus как три основные категории. Acutodesmus характеризуется наличием острых клеточных полюсов, тогда как Desmodesmus и Scenedesmus имеют тупые/усеченные клеточные полюса (дифференцируются по наличию или отсутствию шипов соответственно). Ископаемые записи датируют Scenedesmus периодом от 70 до 100 миллионов лет назад, причем Desmodesmus предположительно был самым молодым из этих трех групп. [1]
Scenedesmus — один из наиболее распространенных родов пресноводных водорослей; однако чрезвычайно разнообразная морфология внутри видов затрудняет идентификацию. [3] Хотя большинство видов встречаются по всему миру, некоторые виды существуют только в местных популяциях, таких как S. intermedius и S. serratus , которые встречаются в Новой Зеландии. [3]
Scenedesmus может существовать в виде одноклеточных клеток; они также часто обнаруживаются в ценобиях из четырех или восьми клеток [3] внутри родительской материнской стенки. Были описаны различные ценобиальные архитектуры, включая линейные, костулоидные, неправильные, чередующиеся или дактилококкоидные модели (рис. 1). [3] Формирование ценобий зависит от ряда факторов. Более высокая доля одноклеточных организмов была обнаружена при высокой интенсивности света и высоких температурах, что позволяет предположить, что при более высоких темпах роста организмы предпочитают не колонизироваться. [3] Успешный рост и деление водорослей зависит от баланса между поддержанием плавучести в эвфотической зоне (с идеальными условиями освещения и питания) и избеганием пасущихся хищников. [3] Более крупные колонии имеют меньшее соотношение поверхности к объему, что ограничивает поглощение питательных веществ и сбор света, а большая масса способствует погружению. Однако в присутствии травоядных, таких как дафния , которые угрожают поедать одноклеточные водоросли, более крупные колонии обеспечивают значительную безопасность. [3] Эта угроза может быть настолько значительной, что клетки объединятся в эти 8-клеточные колонии даже в сильно ограничивающих условиях роста, чтобы уменьшить уязвимость к выпасу, или в условиях истощения питательных веществ. [3] [4]
Помимо колонизации, у клеток есть и другие механизмы самозащиты. Scenedesmus можно разделить на два подрода: неколючий Scenedesmus и колючий Desmodesmus . Несмотря на отсутствие шипов, клетки подрода Scenedesmus имеют толстые клеточные стенки и слизь, что может сделать их устойчивыми к пищеварению. Некоторые химические соединения в Scenedesmus могут даже быть токсичными для определенных организмов при употреблении в пищу. Щетинки размером до 100 мкм могут образовывать сеть как у колючих, так и у неколючих разновидностей, чтобы еще больше отпугнуть хищников. [3] Клетки формируют эти щетинки в целях защиты, когда обнаруживаются кайромоны , инфохимические вещества, выделяемые дафниями , которые Scenedesmus научились распознавать как предупреждающий сигнал. [3] [4]
Во время репликации материнская клетка увеличивается и после нескольких делений становится многоядерной . Затем цитоплазма расщепляется на одноядерные дочерние клетки, обычно развивающиеся в виде неподвижных автоспор . Эти дочерние клетки обычно соединяются с другими дочерними клетками, образуя колонию внутри родительской клеточной стенки, которая позже высвобождается. [5] Клетки проходят типичный митотический цикл, аналогичный другим представителям Chlorophyceae, при этом цитоплазма дочерних клеток становится очень плотной. [5] В конце концов стенка материнской клетки разрушается и высвобождает споры, которые принимают нормальный клеточный вид. [5] Клетки на обоих концах ценобия отличаются по морфологии от клеток в центре. [5] Как клетки прикрепляются друг к другу во время развития, до сих пор неясно, но известно, что триламинарная оболочка (TLS), состоящая из альгаэнана , является одной из первых внешних структур, которые формируются, развиваясь участками, прежде чем вырасти и соединиться в один сплошной слой. [5] Орнаментированный слой развивается последним. [5]
Внешний орнамент внутри рода Scenedesmus сильно варьируется . Штехелин и др. подробно охарактеризовал два вида: S. pannonicus и S. longus . S. pannonicus образует плотно прилегающий «бородавчатый» слой по сравнению с рыхлым «сетчатым» слоем, обнаруженным у S. longus . [6] Их общей чертой является TLS, обнаруженный на стыке соседних ячеек, который помогает скрепить их вместе. [6] Дополнительный пектиновый слой, наблюдаемый у S. pannonicus, образует густую сетку тонких нитей, исходящих из бородавчатого слоя. [6] Еще одной особенностью внешней ценобиальной поверхности S. pannonicus является сочетание отдельных шипов (по-видимому, связанных с бородавками) и небольших колосков, которые сливаются, образуя гребни, идущие зигзагами вдоль клетки. [6] Обзор этих структур можно увидеть на рисунке 2. Последняя основная категория орнаментов — это розетки, которые свойственны многим видам Scenedesmus . [6] Розетки представляют собой кольцевидные структуры, окружающие небольшие холмики на поверхности клетки и обычно располагающиеся на более толстом слое клеточной стенки, чем окружающие области. [6] Никакая потенциальная функция этих структур не была предложена. Хотя у S. longus не наблюдалось гребнеобразных структур S. pannonicus , у него действительно было два варианта колосков, образующихся между TLS и сетчатым слоем, чтобы держать их отдельно. [6]
Scenedesmus obliquus отличается нестандартным кодированием митохондриальной ДНК , которая может представлять собой промежуточную форму в эволюции митохондриальной ДНК зеленых водорослей. [7] Этот код представлен таблицей трансляции NCBI 22, митохондриальный код Scenedesmus obliquus . [8]
Хотя Scenedesmus способен производить многие виды биотоплива , такие как биоводород, биодизель, биоэтанол и альтернативное топливо, наиболее обширные исследования были проведены по использованию Scenedesmus для производства биодизеля. Как и все системы водорослей, внедрение комплексного производства биотоплива Scenedesmus на основе лабораторных данных сталкивается с проблемами при крупномасштабном производстве. Основные проблемы включают поставку и переработку питательных веществ, перенос и обмен газов, доставку PAR (фотосинтетически активной радиации), культурную целостность, контроль окружающей среды, доступность земли и воды, сбор урожая, а также генетическую и метаболическую инженерию [ 9].
В 1942 году Гаффрону и Рубину можно приписать проведение эксперимента, который положил начало исследованиям производства H 2 в зеленых водорослях с использованием Scenedesmus obliquus . [10] Водоросли производят газообразный H 2 в анаэробных условиях, снабжая гидрогеназы ионами водорода, полученными в результате расщепления молекул воды посредством фотосинтеза. [11] Однако активность ферментов является временной из-за ингибирования производства O 2 посредством фотосинтеза, проблемы, которая продолжает препятствовать производству H 2 . [12] Традиционно известно, что S. obliquus использует никель-железогидрогеназу, но также сообщается об использовании других железогидрогеназ в производстве H 2 . [13] Сообщается, что активность фермента гидрогеназы у видов Scenedesmus ниже, чем у Chlamydomonas Reinhardtii . [14] Производство H 2 независимо от Фотосистемы II у Scenedesmus также осуществлялось с использованием окислительно-восстановительных эквивалентов ферментативного метаболизма в условиях темновой анаэробной инкубации. [10] [15] Результаты исследований показывают, что среда, лишенная серы, вызывает дисбаланс в отношениях фотосинтеза и дыхания, что приводит к чистому потреблению O 2 , вызывая анаэробиоз и переключение на производство водорода. [12] Предварительная обработка ультразвуком оказалась эффективной в увеличении производства ферментативной биоэнергии из Scenedesmus oliquus YSW15. [16] Исследования по производству биоводорода с использованием Scenedesmus активно стимулируются его применением для очистки сточных вод . (См. следующий раздел Scenedesmus , посвященный управлению отходами ).
Известно, что Scenedesmus обладает высокой продуктивностью биомассы среди зеленых водорослей, и его активно исследуют на предмет его использования для производства биодизельного топлива. Сообщается, что его гетеротрофное производство биомассы и липидов в оптимизированных условиях имеет более высокую эффективность, чем автотрофное производство. [17] [18] [19] [20] Оптимизация продуктивности биомассы, а также содержания липидов за счет изменения концентрации дополнительных питательных веществ проводилась в многочисленных исследованиях; в настоящее время выход липидов Scenedesmus после оптимизации достиг ~ 60% массы сухих клеток, что ниже, чем у некоторых других водорослей. [18] [21] Однако Scenedesmus более эффективно улавливает CO 2 , чем другие водоросли. [20] Как и многим видам водорослей, Scenedesmus требовалось состояние дефицита нитратов, чтобы значительно увеличить выход липидов. [22] Значительное улучшение (до шести раз) выхода сырья было достигнуто за счет добавления различных концентраций этанола при 12-часовом фотопериоде и в темноте. [22] . В условиях засоления при двухэтапном культивировании Scenedesmus sp. BHU1 повышает как продуктивность биомассы, так и содержание липидов [23] . </ref>Наиболее значительное улучшение продукции липидов было получено при переносе культур в стационарной фазе на среду с дефицитом нитратов на 7 дней и фосфатов на 3 дня соответственно. [18] Экстракция масел метанолом или этанолом из Scenedesmus остается сложной задачей, а более низкое содержание липидов увеличивает стоимость производства. [18] В недавнем исследовании [24] Scenedesmus abundans был выделен из озера Дал, Кашмир, и оказался подходящим сырьем для производства биодизеля. Водоросль значительно увеличила биомассу и содержание липидов при концентрации азота 0,32 г/л азота. Было обнаружено, что двухэтапная переэтерификация лучше всего подходит для переэтерификации , тогда как экстракция Фолча лучше всего подходит для экстракции липидов. [24]
Scenedesmus и другие микроводоросли, такие как хлорелла , дуналиелла , хламидомонада и спирулина , содержат большое количество углеводов (>50% от сухого веса), что делает их привлекательными кандидатами для производства биоэтанола. [25] В одном исследовании [26] Scenedesmus использовался для получения высокой продуктивности биомассы; его богатая углеводами биомасса затем гидролизовалась 2% серной кислотой и подвергалась процессу SHF (раздельного гидролиза и ферментации) с получением 8,55 г л -1 этанола и максимальным выходом 0,213 г этанола / г биомассы в течение 4 часов после ферментации этанола. .
Изопреноиды считаются важными метаболитами, которые можно использовать в качестве топлива, часто в виде алкановых цепей. Scenedesmus осуществляет пируват/глиеральдегид-3-фосфат немевалонатный путь синтеза изопреноидов. Однако выходы изопреноидов были слишком низкими (1,5–15 мг на 10 л культуры Scenedesmus , когда клетки достигали 0,5–0,6 г/л ) , чтобы их можно было считать жизнеспособными для будущего производства топлива. [27]
Виды Scendesmus часто могут расти в сточных водах или других боковых водотоках и поэтому регулярно культивируются в таких водотоках. [28] [29] [30] [31] В исследовании, сравнивающем эффективность удаления аммиака и фосфора из агропромышленных сточных вод с помощью Chlorella vulgaris и Scenedesmus dimorphus , Scenedesmus продемонстрировал более высокую эффективность удаления аммиака в цилиндрическом биореакторе, в то время как обе водоросли удаляли фосфор из сточные воды в том же объеме. [32] Водорослевой скруббер (ATS) — одна из многих технологий, использующих водоросли для очистки различных отходов и промышленно загрязненных вод. [33] Например, очиститель газона из водорослей во Флориде удалил фосфор по цене 24 доллара за кг, тогда как инженерные процессы водно-болотных угодий удалили фосфор по цене 77 долларов за кг. Удаляя металлические отходы, а также органические субстраты, выращивание биомассы Scenedesmus можно использовать для производства кормов для скота, органических удобрений, бумаги, строительной бумаги и биодизельного топлива. [9]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )