Дафнии — род мелких планктонных ракообразных длиной 0,2–6,0 мм (0,01–0,24 дюйма). Дафнии относятся к отряду Anomopoda и являются одними из нескольких мелких водных ракообразных, обычно называемых водяными блохами, поскольку их скачкообразный стиль плавания напоминает движения блох . Дафнии виды. живут в различных водных средах: от кислых болот до пресноводных озер и прудов.
Двумя наиболее часто встречающимися видами дафний являются D. pulex (маленький и наиболее распространенный) и D. magna (крупный). Они часто связаны с родственным родом отряда Cladocera: Moina , который относится к семейству Moinidae , а не к Daphniidae , и намного меньше, чем D. pulex (примерно половина максимальной длины).
Тело вида Daphnia обычно имеет длину 1–5 мм (0,039–0,197 дюйма) [2] и разделено на сегменты , хотя это деление не заметно. [3] Голова слита и обычно наклонена к телу с видимой выемкой, разделяющей их. У большинства видов остальная часть тела покрыта панцирем с брюшной щелью, в которой лежат пять или шесть пар ног. [3] Наиболее характерными особенностями являются сложные глаза , вторые усики и пара брюшных щетинок . [3] У многих видов панцирь полупрозрачен или почти полупрозрачен, поэтому они являются отличным объектом для микроскопа , так как можно наблюдать бьющееся сердце. [3]
Даже при относительно маломощной микроскопии можно наблюдать механизм питания: неполовозрелый молодняк перемещается в выводковой сумке; более того, можно увидеть глаз, приводимый в движение цилиарными мышцами , а также клетки крови , перекачиваемые по системе кровообращения простым сердцем. [3] Сердце находится в верхней части спины, сразу за головой, а средняя частота сердечных сокращений в нормальных условиях составляет около 180 ударов в минуту. Виды Daphnia , как и многие животные, склонны к алкогольной интоксикации и являются отличными объектами для изучения воздействия депрессанта на нервную систему из-за полупрозрачного экзоскелета и заметно измененной частоты сердечных сокращений. Они терпимы к наблюдению за ними вживую под покровным стеклом и, по-видимому, не причиняют никакого вреда при возвращении в открытую воду. [3] Этот эксперимент также можно провести с использованием никотина или адреналина , каждый из которых вызывает увеличение частоты сердечных сокращений. [ нужна цитата ]
Из-за своего среднего размера Daphnia spp. использовать как диффузионные, так и циркуляционные методы, производя гемоглобин в средах с низким содержанием кислорода. [4]
Дафнии — большой род, насчитывающий более 200 видов, принадлежащий семейству кладоцеровых Daphniidae. [1] Он подразделяется на несколько подродов ( Daphnia , Australodaphnia , Ctenodaphnia ), но это деление вызывает споры и все еще находится в разработке. Каждый подрод подразделялся на ряд видовых комплексов . Пониманию границ видов препятствуют фенотипическая пластичность, гибридизация, межконтинентальные интродукции и плохие таксономические описания. [5] [6] [7] Современные представители дафний , принадлежащие к подродам Daphnia и Ctenodaphnia , известны с мелового периода , хотя род, вероятно, возник до начала мелового периода. [8] [9] Среди ракообразных рода Daphnia имеется множество малоизученных и загадочных видов . [10]
Виды дафний обычно отбираются r , что означает, что они вкладывают средства в раннее размножение, поэтому имеют короткую продолжительность жизни. Индивидуальная продолжительность жизни дафний зависит от таких факторов, как температура и численность хищников , но может составлять 13–14 месяцев в некоторых холодных, олиготрофных , свободных от рыбы озерах. [11] Однако в типичных условиях жизненный цикл намного короче и обычно не превышает 5–6 месяцев. [11]
Виды дафний . Обычно они являются фильтраторами , поглощая в основном одноклеточные водоросли и различные виды органического детрита, включая простейших и бактерии . [2] [12] При движении ногами через панцирь возникает постоянный ток, который доставляет такой материал в пищеварительный тракт. Захваченные частицы пищи формируются в пищевой комок , который затем движется вниз по пищеварительному тракту до тех пор, пока не выйдет через задний проход, расположенный на вентральной поверхности терминального придатка. [12] Вторая и третья пары ножек используются для фильтрационного питания организмов, гарантируя, что крупные неабсорбируемые частицы не попадут внутрь, в то время как другие пары ножек создают поток воды, устремляющийся в организм. [12]
Плавание осуществляется в основном за счет второго набора усиков, которые по размеру больше первого. [13] Действие второго набора усиков отвечает за прыжковое движение. [13]
Дафнии виды. известно, что они демонстрируют поведенческие изменения или модификации своей морфологии в присутствии кайромонов хищников (химические сигналы), включая увеличение размера при вылуплении, увеличение массы и развитие «шеи-зубов». Например, у молодых особей D. pulex есть более крупный размер после вылупления, а также развитие шейных зубов в задней части головы в присутствии Chaoborus kairomones.Эта морфологическая защита снижает смертность от хищничества Chaoborus , который является хищником, ограниченным зиянием. Считается, что родственные гены (деацетилазы) играют важную роль в экспрессии/развитии этих морфологических защитных механизмов у дафний . этих хитиновых нитей. [14]
Жизненный цикл большинства видов дафний основан на «циклическом партеногенезе», чередующемся между партеногенетическим (бесполым) и половым размножением . [2] Большую часть вегетационного периода самки размножаются бесполым путем. Они производят выводок из диплоидных яиц каждый раз, когда линяют ; эти выводки могут содержать всего одно или два яйца у более мелких видов, таких как D. cucullata , но могут содержать более 100 яиц у более крупных видов, таких как D. magna . В типичных условиях эти яйца вылупляются через день и остаются в выводковой сумке самки около трех дней (при 20 ° C). Затем их выпускают в воду, и они проходят еще четыре-шесть возрастов в течение 5–10 дней (дольше в плохих условиях), прежде чем достигнут возраста, когда они смогут размножаться. [2] Потомство, полученное бесполым путем, обычно бывает женского пола.
Однако к концу вегетационного периода способ размножения меняется, и самки откладывают твердые «покоящиеся яйца» или «зимние яйца». [2] Когда условия окружающей среды ухудшаются (например, скученность), некоторые из потомков, полученных бесполым путем, развиваются в самцов. [2] Самки начинают производить гаплоидные половые яйца, которые самцы оплодотворяют . У видов без самцов покоящиеся яйца также производятся бесполым путем и являются диплоидными. В любом случае покоящиеся яйца защищены затвердевшей оболочкой (состоящей из двух хитиновых пластинок), называемой эфиппием , и отбрасываются при следующей линьке самки. Эфиппия может выдерживать периоды сильного холода, засухи или плохой доступности пищи, а при улучшении условий вылупляются самки (они близки к классу экстремофилов). [2]
На диаграмме слева показан жизненный цикл Pasteuria ramosa , бактериального паразита дафний . Восприимчивые хозяева заражаются спорами, находящимися в осадке или во взвеси. Паразит развивается главным образом в полости тела и мышечной ткани хозяина, увеличиваясь в плотности и в конечном итоге расширяясь, занимая всю поверхность хозяина. Типичными последствиями для хозяина являются бесплодие и гигантизм. Споры высвобождаются в основном после того, как хозяин умирает и опускается в субстрат, а иногда и прямо в воду в результате неуклюжего хищничества.
Несколько видов дафний находятся под угрозой исчезновения . Они внесены в список уязвимых МСОП : Daphnia nivalis , Daphnia coronata , Daphnia occidentalis и Daphnia jollyi . Некоторые виды являются галофилами и могут быть найдены в среде гиперсоленых озер , примером которых является Пан Макгадикгади . [15]
Виды дафний . являются популярным живым кормом при выращивании тропических и морских рыб . Их часто скармливают головастикам или мелким видам амфибий, таким как африканская карликовая лягушка ( Hymenochirus boettgeri ).
Виды дафний . используются в научных исследованиях в качестве модельного организма . [16] Их можно использовать в определенных средах для проверки воздействия токсинов на экосистему , что делает их индикаторным родом , особенно полезным из-за их короткой продолжительности жизни и репродуктивных способностей. Поскольку они почти прозрачны, их внутренние органы легко изучать на живых экземплярах (например, изучать влияние температуры на частоту сердечных сокращений этих экзотермных организмов). Дафнию также часто используют в экспериментах по проверке аспектов изменения климата , поскольку УФ-B излучение серьезно повреждает виды зоопланктона (например, снижает активность питания [17] ).
Из-за их тонких мембран, которые позволяют лекарствам всасываться, их используют для мониторинга воздействия некоторых лекарств, таких как адреналин или капсаицин, на сердце.
Некоторые виды выработали постоянную защиту от поедания рыбой, например, шипы и длинные крючки на теле, которые также заставляют их запутываться на лесках и в мутной воде из-за их большого количества. Такие виды, как Daphnia lumholtzi [18] [19] [20] [21] (родом из Восточной Африки, азиатского субконтинента Индии и восточной Австралии) обладают этими характеристиками, и следует проявлять большую осторожность, чтобы предотвратить их дальнейшее распространение в Северной Африке. Американские воды.
У некоторых видов дафний , обитающих в Северной Америке, при обнаружении хищников могут появиться острые шипы на концах тела и шлемообразные структуры на голове, [22] [23] , но в целом это временное явление для таких видов, и они не полностью подавлять или отговаривать местных хищников есть их. В то время как Daphnia spp. являются важной основой пищевой цепи в пресноводных озерах (и весенних водоемах), они становятся помехой, когда их не могут съесть местные макроскопические хищники, и существуют некоторые опасения, что первоначальные бесхребетные и безкрючковые водяные блохи и виды. в конечном итоге вытесняются инвазивными. (Однако это может быть не так, и новые захватчики могут в основном запутывать и засорять систему.)
В водоемах мира не менее 15 видов дафний и их гибридов являются неместными видами, многие из которых представляют большую угрозу водным экосистемам. [24]
Данные, относящиеся к дафниям, в Wikispecies