Scolosaurus — вымерший род динозавров - анкилозаврид из подсемейства Ankylosaurinae . Он известен из нижних слоев формации Dinosaur Park и верхних слоев формации Oldman в позднем мелу (последний этап среднего кампана , около 76,5 млн лет назад) в Альберте , Канада . Он содержит два вида : S. cutleri и S. thronus . [2] [1] Типовой вид, S. cutleri , достигал 5,6 метров (18 футов) в длину и 2,2 метрических тонны (2,4 коротких тонны) в массе тела. [3]
Название Scolosaurus дал Франц Нопц фон Фельсё-Сильвас в 1928 году на основе голотипа NHMUK PV R.5161, почти полного образца, сохранившего весь скелет, за исключением дистального конца хвоста, правой передней конечности, правой задней конечности и черепа. Также присутствуют редкие сохранившиеся остеодермы и отпечатки кожи. Ископаемый скелет был обнаружен Уильямом Эдмундом Катлером, независимым коллекционером ископаемых, в 1914 году в карьере 80 в местности каньон Дэдлодж. [2] [4] Он был собран со дна формации Парк динозавров в мелкозернистых песчаниках и мелкозернистых аргиллитовых отложениях, которые отложились во время кампанского яруса позднего мелового периода, приблизительно 76,5 миллионов лет назад. [5] Образец голотипа находится в коллекции Музея естественной истории в Лондоне , Англия.
В 2013 году Арбур и Карри переназначили образец MOR 433, на котором основан род Oohkotokia , в Scolosaurus . Этот образец состоит из частичного черепа, обеих плечевых костей, хвостового позвонка и нескольких остеодерм и был обнаружен в верхнем ярусе формации Ту-Медисин в Монтане , возраст которой составляет около 74 миллионов лет. [6] Останки были собраны в 1986-1987 годах в сером алеврите, который отложился во время кампанского яруса мелового периода. [5] Образец находится в коллекции Музея Скалистых гор в Бозмене, штат Монтана .
Родовое название Scolosaurus означает «ящер с заостренным колом» и происходит от греческих слов skolos (σκῶλος), что означает « заостренный кол», и saûros (σαύρα), что означает «ящерица». [7] Видовое название cutleri дано в честь его первооткрывателя и коллекционера голотипа , У. Э. Катлера, [4] который получил серьезную травму, когда образец упал на него во время раскопок. [8]
В 1928 году Нопца отнес образец к семейству Ankylosauridae и провел морфологические сравнения с ископаемым материалом, известным по Dyoplosaurus . В 1971 году Уолтер Кумбс пришел к выводу, что в кампанском ярусе позднего мела Северной Америки существовал только один вид анкилозаврид. Он синонимизировал виды Anodontosaurus lambei , Dyoplosaurus acutosquameus и Scolosaurus cutleri с Euoplocephalus tutus , но не привел никаких обоснований для этих синонимов. [9] Синонимизация Scolosaurus cutleri и Euoplocephalus tutus была общепринятой, и поэтому NHMUK R.5161 был назначен E. tutus . Однако повторное описание Scolosaurus , опубликованное в 2013 году в Canadian Journal of Earth Sciences Полом Пенкальски и Уильямом Т. Блоузом, показало, что род является действительным таксоном. Они пришли к выводу, что Scolosaurus можно отличить от Euoplocephalus по форме шейного панциря , деталям других панцирей и строению передних конечностей. Они также пришли к выводу, что Scolosaurus и Dyoplosaurus различны из-за различий, отмеченных в тазу и панцире. [2] Благодаря своей полноте голотип Scolosaurus лег в основу большинства реконструкций Euoplocephalus с 1971 года; поэтому большинство изображений Euoplocephalus на самом деле изображают Scolosaurus .
Исследование 2013 года показало, что анкилозавр Oohkotokia был неотличим от Scolosaurus , и поэтому считался младшим синонимом . [10] Однако эта синонимизация является спорной, поскольку Oohkotokia впоследствии был признан действительным. [11] Таким образом, большая часть материала, проиллюстрированного как принадлежащий Scolosaurus, на самом деле может относиться к Oohkotokia .
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae, проведенном в 2015 году Викторией Арбор и Филиппом Дж. Карри. Кладограмма следует биогеографическому генеалогическому древу, предоставленному этим исследованием, которое является слиянием дерева правила большинства 50%, а также поддерева максимального согласия . Дерево правила большинства 50% исследования было кладограммой, сформированной набором клад , хотя оно включало только клады, которые появляются в более чем 50% генеалогических деревьев, найденных в ходе анализа. Поддерево максимального согласия - это кладограмма, которая является результатом алгоритма, который пытается максимизировать количество таксонов, включенных в результат, при этом сохраняя основную форму всех других деревьев в выборке. Таким образом, некоторые спорные таксоны должны были быть исключены из поддерева, чтобы полученная кладограмма соответствовала второму требованию. Биогеографическое дерево (т.е. следующая кладограмма) по сути является деревом правила большинства 50%, за исключением некоторых политомий , разрешенных в соответствии с результатами поддерева максимального согласия: [12]
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae, проведенном в 2017 году Викторией Арбур и Дэвидом Эвансом. Кладограмма отображает правило большинства (средний результат) 10 наиболее экономных деревьев, каждое из которых считается имеющим наименьшее количество эволюционных шагов, таким образом, являясь наиболее точным в соответствии с принципом бритвы Оккама : [13]
В 1874 году GM Dawson раскопал образец USNM 7943 в местности Milk River формации Frenchman в Альберте. Он был собран из наземных отложений, которые, как считается, относятся к маастрихтскому ярусу позднего мела, возрастом приблизительно от 70,6 до 66 миллионов лет. Образец состоял из частичного первого шейного кольца, которое является частью шеи динозавра. В 2013 году этот материал был отнесен к Scolosaurus Арбуром и Карри, которые провели подробный филогенетический анализ анкилозаврид. [14] В настоящее время он хранится в Смитсоновском институте в Вашингтоне, округ Колумбия.
В 1928 году Джордж Ф. Стернберг собрал образец USNM 11892 из голотипа местности Монтанаждархо , высоко в формации Ту-Медисин в округе Глейшер , штат Монтана . [15] Материал, частичный череп, был извлечен из отложений песчаника канала, которые были отложены во время кампанского яруса, приблизительно 74 миллиона лет назад. Он также находится в Смитсоновском институте.
Другие упомянутые образцы включают FPDM V-31, NSM PV 20381 и TMP 2001.42.9. FPDM V-31 и TMP 2001.42.9 — оба черепа в различной степени сохранности. NSM PV 20381 включает череп, спинные позвонки, хвостовые позвонки, ребра, обе лопатки , обе подвздошные кости, частичную седалищную кость , обе бедренные кости , обе большеберцовые и малоберцовые кости .
Дифференциальный диагноз — это утверждение об анатомических особенностях организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все, особенности в диагнозе также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия — это отличительная анатомическая особенность, которая уникальна для данного организма.
По мнению Арбура и Карри (2013), сколозавров (включая материал из Ту-Медисин) можно отличить от других анкилозаврин по следующим характеристикам:
Аргон-аргоновое радиометрическое датирование показывает, что формация Ту-Медисин была отложена между 83,5 и 70,6 миллионами лет назад, во время кампанского яруса позднего мелового периода, на территории современной северо-западной Монтаны. [16] Если Oohkotokia — это то же самое, что и Scolosaurus, это будет означать, что Scolosaurus существовал около 3 миллионов лет. Формация Ту-Медисин коррелирует с группой реки Белли на юго-западе Альберты и формацией Паковки на востоке. Формация Ту-Медисин была отложена реками и дельтами между западной береговой линией Западного внутреннего морского пути и продвигающейся на восток границей Кордильерского надвигового пояса. Начиная с середины мелового периода, Северная Америка была разделена пополам этим морским путем, при этом большая часть Монтаны и Альберты находилась под поверхностью воды. Однако подъем Скалистых гор заставил морской путь отступить на восток и юг. Реки стекали с гор и впадали в морской путь, неся осадки, которые сформировали формацию Ту-Медисин и группу рек Джудит. Около 73 миллионов лет назад морской путь снова начал продвигаться на запад и север, и весь регион был покрыт морем Медвежья Лапа, которое в настоящее время сохранилось по всей западной части США и Канады благодаря массивному сланцу Медвежья Лапа , который залегает над Ту-Медисин. [17] [18] Ниже этой формации находятся прибрежные отложения песчаника Вирджелль. Литология, фауна беспозвоночных , а также данные о растениях и пыльце подтверждают, что формация Ту-Медисин откладывалась в сезонном полузасушливом климате с возможными дождевыми тенями от Кордильерских нагорий. Этот регион пережил длительный сухой сезон и теплые температуры. Обширные красноцветные пласты и горизонты калише верхней части Ту-Медисин свидетельствуют, по крайней мере, о сезонно засушливых условиях.
Scolosaurus разделял свою палеосреду с другими динозаврами, такими как гадрозавры с утконосым клювом Hypacrosaurus , Acristavus , Gryposaurus , Brachylophosaurus , Glishades , Prosaurolophus и Maiasaura , а также анкилозавры Edmontonia . [19] Вулканические извержения с запада периодически покрывали регион пеплом, что приводило к массовой смертности, одновременно обогащая почву для будущего роста растений. Колебания уровня моря также приводили к появлению множества других сред в разное время и в разных местах в пределах группы реки Джудит, включая морские среды обитания у побережья и на побережье, прибрежные водно-болотные угодья, дельты и лагуны, в дополнение к внутренним поймам. Формация Two Medicine отлагалась на более высоких отметках дальше от суши, чем две другие формации. [20] Большое разнообразие цератопсов сосуществовало в этом регионе, включая Achelousaurus , Brachyceratops , Cerasinops , Einiosaurus , Prenoceratops и Rubeosaurus . Хищники включали неназванного троодонтида, возможно Stenonychosaurus , дромеозавров Bambiraptor и Saurornitholestes , а также крупных тираннозавридов Daspletosaurus и Gorgosaurus . [21]
Превосходная летопись окаменелостей позвоночных в скалах Ту-Медисин и Джудит-Ривер является результатом сочетания обильной жизни животных, периодических стихийных бедствий и отложения большого количества осадка. Представлены многие виды пресноводных и эстуарных рыб , включая акул , скатов , осетровых , щук и других. В этом регионе сохранились останки многих водных амфибий и рептилий , включая двустворчатых моллюсков , брюхоногих моллюсков , лягушек , саламандр , черепах , чампзозавров и крокодилов . Также были обнаружены наземные ящерицы, включая хлыстохвостов , сцинков , варанов и ящериц-аллигаторов . Птерозавры, такие как Montanazhdarcho и Piksi , а также птицы, такие как Apatornis и Avisaurus, летали над головой. Несколько разновидностей млекопитающих , таких как многобугорчатый Cimexomys, сосуществовали с динозаврами в формации Two Medicine и различных других формациях, которые составляют клин реки Джудит. Здесь были обнаружены окаменелые яйца, принадлежащие дромеозавру . Когда воды было много, регион мог поддерживать большую часть растительной и животной жизни, но периодические засухи часто приводили к массовой смертности. [22]
.svg/1280px-Maple_Leaf_(from_roundel).svg.png){kind=small}