Secodontosaurus (что означает «ящер с режущими зубами») — вымерший род синапсид « пеликозавров », живший примерно 285–272 миллиона лет назад в раннем пермском периоде . Как и известный Dimetrodon , Secodontosaurus является плотоядным представителем семействаEupelycosauria Sphenacodontidae и имеет похожий высокий спинной парус. Однако его череп длинный, низкий и узкий, с тонкими челюстями, которые имеют зубы, очень похожие по размеру и форме — в отличие от более короткого, глубокого черепа Dimetrodon («зуб в два измерения»), у которого большие, выступающие клыкообразные зубы спереди и более мелкие режущие зубы дальше в его челюстях. [1] Его необычные длинные, узкие челюсти предполагают, что Secodontosaurus , возможно, был специализирован для ловли рыбы или охоты на добычу, которая жила или пряталась в норах или расщелинах. [2] Хотя в настоящее время не известно ни одного полного скелета, длина секодонтозавра , вероятно, составляла от 2 до 2,7 метров (7–9 футов), а вес — до 110 килограммов (250 фунтов).
Ископаемые останки секодонтозавра были найдены в Техасе ( Северная Америка) в группах Уичито и Клир-Форк ранних пермских формаций. В последние годы команды из Хьюстонского музея естественных наук обнаружили останки в пластах Клир-Форк-Рэд в Северном Техасе, которые, по-видимому, являются новыми образцами секодонтозавра . Эти открытия упоминаются в онлайн-блогах [3] [4], но до сих пор не были официально описаны.
Название Secodontosaurus происходит от латинского seco ('резать') + греческого ὀδούς , ὀδόντος ( odoús , -odont , 'зуб') + греческого σαῦρος ( -saurus , 'ящерица') и основано на анатомическом термине «secodont» для зубов с режущими краями, предназначенными для разрывания или разрезания плоти. Палеонтолог Роберт Баккер окрестил Secodontosaurus «лисьим плавником» из-за его длинных челюстей. [4]
Ряд частичных ископаемых останков секодонтозавра были идентифицированы по его характерному длинному черепу и челюстям. [2] Посткраниальный скелетный материал от разных особей включает части позвоночника с явными признаками высокого паруса, очень похожего на парус диметродона . Конечности и хвост неполные, но, вероятно, также напоминают таковые диметродона . Как и диметродон , секодонтозавр имел бы короткую шею, крепкое тело, короткие конечности и длинный хвост. В свете таких сходств некоторые скелетные останки с отсутствующими или фрагментарными черепами, которые ранее были идентифицированы как диметродон, на самом деле могут принадлежать секодонтозавру . Ключевое некраниальное отличие можно найти в осевом шейном позвонке, который имеет высокий и широкий невральный остистый отросток у диметродона, но имеет более низкий невральный остистый отросток у секодонтозавра . [5]
Роберт Р. Рейс и другие [2] подробно описали череп в 1992 году, основываясь в основном на почти полном образце черепа ( MCZ 1124 ) длиной около 27 см (11 дюймов), сохранившемся с левой нижней челюстью. В дополнение к длинному, низкому черепу и почти одинаковому размеру зубов, которые контрастируют с Dimetrodon , передние зубы верхней челюсти наклонены назад, а зубы нижней челюсти направлены вперед для захвата добычи. Его довольно крокодилоподобный череп предполагает, что Secodontosaurus мог быть полуводным и, возможно, питался рыбой и небольшими плавающими амфибиями. Однако Рейс и его соавторы отметили, что высокий парус, по-видимому, был бы помехой в преследовании быстро движущихся существ под водой. Вместо этого длинная узкая морда с наклоненными вперед зубами на кончике нижней челюсти могла бы позволить Secodontosaurus исследовать мелких животных, прячущихся в норах и других узких пространствах.
Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп [6] опубликовал первое описание материала секодонтозавра в 1880 году как предполагаемого вида его рода Theropleura («ребро млекопитающего»). Theropleura Cope, 1878 является младшим синонимом Ophiacodon Marsh, 1878 («зуб со змеиным острием»). Образец AMNH 4007, собранный Якобом Боллом , на самом деле был композитом, включавшим кости «амфибий» и сфенакодонтида. Коуп описал зубы как имеющие «вершины не очень острые. Поверхностное покрытие бороздчатое с пятнадцатью или шестнадцатью довольно тупыми гребнями» — черты, выраженные в названии вида Theropleura obtusidens (по-латыни «тупой зуб» или «тупозубый»).
EC Case [7] описал еще один образец секодонтозавра , AMNH 4091, как Dimetrodon longiramus [«длинная (нижняя) ветвь»] в 1907 году.
В 1916 году SW Williston [8] проиллюстрировал части верхней и нижней челюстей нового, тогда не названного рода, образца FMNH (WM) 573, которого он принял за представителя офиакодонтид, отметив, однако, его «более широкие, уплощенные и режущие зубы» по сравнению с Ophiacodon , у которого в основном заостренные конические зубы. В своей работе 1925 года Osteology of the Reptiles Уиллистон [9] перечислил название Secodontosaurus в Ophiacodontidae, предположительно как новый род с 1916 года, но не предоставил описания или объяснения. Уиллистон, вероятно, выбрал название Secodontosaurus «ящер с режущими зубами» за плоские, остроконечные [«секодонтовые»] зубы, которые контрастировали с коническими зубами, типичными для офиакодонтид.
В 1936 году А. С. Ромер [10] сделал предложенное Уиллистоном родовое название официальным, но определил Secodontosaurus как сфенакодонтида, родственного Dimetrodon, а не как офиакодонтида. Он также выбрал Dimetrodon longiramus Кейса в качестве типового вида и выделил новый вид S. willistoni из группы Clear Fork, отметив его более позднее появление и более крупные размеры. В 1940 году Ромер и Прайс [1] отдали приоритет виду Коупа obtusidens над синонимом longiramus .
Когда Рейс и другие [2] в 1992 году переописали череп и рассмотрели другие известные материалы по секодонтозавру , они также сделали вид S. willistoni из более поздней группы Клир-Форк младшим синонимом obtusidens Коупа , хотя этот вид иногда сохраняется как отдельный в других источниках.
Определение того, как именно члены Sphenacodontidae — Dimetrodon , Sphenacodon , Ctenospondylus , Cryptovenator и Secodontosaurus — связаны друг с другом, стало эволюционной загадкой для палеонтологов. Dimetrodon и Secodontosaurus имеют очень похожие посткраниальные скелеты с высоким спинным парусом, поддерживаемым тонкими, стержневидными цилиндрическими невральными отростками. Напротив, Sphenacodon и Ctenospondylus имеют более низкий спинной гребень, образованный плоскими, лезвиевидными невральными отростками, относительно низкий у Sphenacodon и более высокий у Ctenospondylus . Однако Dimetrodon , Sphenacodon и Ctenospondylus имеют очень похожие глубокие черепа с зубами разного размера, в то время как Secodontosaurus имеет необычно низкий, удлиненный череп с более однородными зубами. В зависимости от того, считается ли высокий спинной парус или глубокий череп ключевым признаком в филогении сфенакодонтид, секодонтозавр либо входит в одну кладу с диметродоном , исключающую сфенакодона , либо помещается в отдельную ветвь с диметродоном и сфенакодоном, объединенными в отдельную кладу.
В одном эволюционном сценарии секодонтозавр с высоким парусом развил бы специализированный удлиненный узкий череп из глубокого черепа, обнаруженного у общего предка с высоким парусом, который он разделял бы с диметродоном с таким же высоким парусом. Сфенакодон с глубоким черепом, но низким гребнем, был бы вне клады секодонтозавр - диметродон и сохранил бы характеристики более ранней стадии эволюции сфенакодонтид до того, как развился высокий, тонкошипый спинной парус. [2]
Альтернативные сценарии, в которых Dimetrodon , Sphenacodon и Ctenospondylus объединены в кладу с глубоким черепом (Sphenacodontinae), которая исключает Secodontosaurus, требуют, чтобы либо (1) высокие, стержневидные невральные отростки были плезиоморфными у Sphenacodontidae, так что общий предок всех четырех родов имел высокий спинной парус, который сохранился у Secodontosaurus и Dimetrodon , но был утрачен в результате инверсии признаков у Sphenacodon , либо (2) общий предок всех четырех родов не имел высокого спинного паруса (и поэтому больше напоминал Sphenacodon ), в этом случае и Secodontosaurus , и Dimetrodon развили бы свои очень похожие на вид высокие паруса совершенно независимо как апоморфию.
Самые последние анализы [11] [12] отдают предпочтение монофилетической группе Sphenacodontinae, состоящей из Dimetrodon , Sphenacodon и Ctenospondylus , основываясь в основном на общих признаках черепа и нижней челюсти. Согласно этим филогенетическим гипотезам, длинночерепной Secodontosaurus представляет собой отдельную ветвь у основания Sphenacodontidae. Более полные окаменелости ранних sphenacodontidae, таких как Cryptovenator (в настоящее время известный только по материалу челюстей) и других форм из позднего карбона (пенсильвания), могли бы помочь прояснить эволюцию группы, а также то, сколько раз и на какой стадии эволюции развивались паруса.
Кладограмма по Fröbisch et al ., 2011: [11]
