Machairodontinae — вымершее подсемейство хищных млекопитающих семейства Felidae (настоящие кошки). Они были обнаружены в Азии , Африке , Северной Америке , Южной Америке и Европе , причем самые ранние виды известны со среднего миоцена , а последние выжившие виды (принадлежащие к родам Smilodon и Homotherium ) вымерли около перехода от позднего плейстоцена к голоцену (~13–10 000 лет назад).
Machairodontinae содержит многих вымерших хищников, обычно известных как « саблезубые кошки », включая знаменитый род Smilodon и других, таких как Megantereon , а также других кошек с более скромным увеличением размера и длины их верхнечелюстных клыков, таких как Homotherium . Название означает «кинжальный зуб», от греческого μάχαιρα ( machaira ), меч. Иногда других плотоядных млекопитающих с удлиненными зубами также называют саблезубыми кошками, хотя они не относятся к кошачьим. Помимо махайродонтов, другие саблезубые хищники также возникли у нимравидов , барбурофелид , махаероидин , гиенодонтов и даже у двух групп метатериев ( тилакосмилидовых спарассодонтов и дельтатероидов ). [1]
Μαχαιροῦς, от древнегреческого: μάχαιρα, букв. «махайра» означает меч, а oδόντος (odóntos) означает «зуб».
Machairodontinae возникли в среднем миоцене Европы. [2] Ранний кошачий Pseudaelurus quadridentatus показал тенденцию к удлинению верхних клыков и, как полагают, находится в основе эволюции махайродонтов. [3] Самый ранний известный род махайродонтов — это среднемиоценовый Miomachairodus из Африки и Турции. [1] До позднего миоцена махайродонты сосуществовали в нескольких местах вместе с барбурофелидами , архаичными крупными плотоядными животными, которые также имели длинные саблевидные зубы. [1]
Традиционно выделялись три различных трибы махайродонтов: Smilodontini с типичными кинжалозубыми формами, такими как Megantereon и Smilodon , Machairodontini или Homotherini с саблезубыми кошками, такими как Machairodus или Homotherium , и Metailurini , включающая такие роды, как Dinofelis и Metailurus . Однако некоторые недавно перегруппировали Metailurini в другое подсемейство кошачьих, Felinae, вместе со всеми современными кошками. [1]
На основании последовательностей митохондриальной ДНК , извлеченных из ископаемых , было установлено, что махайродонты отделились от современных кошек около 20 миллионов лет назад, а последние сохранившиеся роды махайродонтов Homotherium и Smilodon , по оценкам, отделились друг от друга около 18 миллионов лет назад. [4]
Название «саблезубые тигры» вводит в заблуждение. Махайродонты не были в том же подсемействе, что и тигры, нет никаких доказательств того, что у них был тигроподобный рисунок шерсти, и эта обширная группа животных не все жили или охотились так же, как современный тигр . Анализ ДНК, опубликованный в 2005 году, подтвердил и прояснил кладистический анализ , показав, что махайродонтины рано отделились от предков современных кошек и не имеют близкого родства ни с одним из ныне живущих видов кошачьих. [1]
Филогенетические связи Machairodontinae показаны на следующей кладограмме: [9] [10] [11] [12] [13]
До недавнего открытия в 1990-х годах ископаемых остатков позднего миоцена, известных как Batallones-1 , образцы предков Smilodontini и Homotheriini были редкими и фрагментарными, поэтому эволюционная история фенотипа саблезубых, фенотипа, затрагивающего краниомандибулярную, шейную переднюю конечность и анатомию передних конечностей, была в значительной степени неизвестна. [16] [17] До раскопок Batallones-1 преобладающей гипотезой было то, что высокопроизводный фенотип саблезубых возник быстро в результате плейотропной эволюции. [18] В ходе раскопок Batollnes-1 были обнаружены новые образцы Promegantereon ogygia , предка Smilodontini, и Machairodus aphanistus , предка Homotheriini, проливающие свет на эволюционную историю. [16] [17] (Хотя предок Smilodontini изначально был отнесен к роду Paramachairodus , позднее он был пересмотрен в род Promegantereon ). [19] P. ogygia размером с леопарда (живущий 9,0 млн лет назад) населял Испанию (и, возможно, дополнительную территорию). [20]
Текущая гипотеза эволюции фенотипа саблезубых, ставшая возможной благодаря Batollnes-1, заключается в том, что этот фенотип возник постепенно с течением времени посредством мозаичной эволюции . [16] [17] Хотя точная причина неизвестна, текущие результаты подтверждают гипотезу о том, что потребность в быстром убийстве добычи была основным давлением, движущим развитием фенотипа в течение эволюционного времени. Как показывают высокие случаи сломанных зубов, биотическая среда саблезубых кошек была отмечена интенсивной конкуренцией. [21] [22]
Сломанные зубы указывают на частоту, с которой зубы контактируют с костью. Увеличение контакта зубов с костью предполагает либо повышенное потребление туш, либо быстрое потребление добычи, либо повышенную агрессию по поводу убийств — все три из которых указывают на снижение доступности добычи, что усиливает конкуренцию между хищниками. Такая конкурентная среда будет способствовать более быстрому убийству добычи, потому что если добычу отбирают до ее потребления (например, путем переигрывания), энергетические затраты на поимку этой добычи не возмещаются, и, если это происходит достаточно часто в течение жизни хищника, это приведет к смерти от истощения или голода. Самые ранние адаптации, улучшающие скорость убийства добычи, присутствуют в черепе и нижней челюсти P. ogygia и M. aphanistus [16] [17] и в шейных позвонках [17] и передних конечностях [23] P. ogygia . Они предоставляют дополнительные морфологические доказательства важности скорости в эволюции фенотипа саблезубых. [23]
Разнообразие махариодонтов сократилось в плейстоцене, [24] к позднему плейстоцену осталось только два рода махариодонтов, Smilodon и отдаленно родственный Homotherium , оба в основном ограничены Америкой. Эти два рода вымерли около 13 000–10 000 лет назад в ходе волны вымирания большинства крупных животных по всей Америке . [4]
Наиболее изученной частью группы махайродонтов является череп, и в частности зубы. С большим диапазоном родов, хорошей репрезентативностью ископаемых, сопоставимыми современными родственниками, разнообразием внутри группы и хорошим пониманием обитаемых экосистем, подсемейство махайродонтов представляет собой одно из лучших средств исследования для анализа гиперхищников, специализации и взаимоотношений между хищником и добычей. [25]
Махайродонты делятся на два типа: кинжалозубые и саблезубые. У кинжалозубых кошек были удлиненные, узкие верхние клыки и, как правило, коренастые тела. У саблезубых кошек были более широкие и короткие верхние клыки и типично гибкое тело с более длинными ногами. У более длиннозубых кошек часто был костный фланец , который простирался от их нижней челюсти . Однако один род, Xenosmilus , известный только по двум довольно полным окаменелостям, сломал этот шаблон; обладая как крепкими, тяжелыми конечностями, связанными с кинжалозубыми кошками, так и крепкими клыками саблезубой кошки.
Хищники сократили количество своих зубов, поскольку специализировались на поедании мяса, а не на измельчении растительной или насекомоядной пищи. У кошек меньше всего зубов среди всех групп хищников , а у махайродонтов их еще меньше. Большинство махайродонтов сохраняют шесть резцов , два клыка и шесть премоляров в каждой челюсти, и два моляра только в верхней челюсти. Некоторые роды, такие как Smilodon , имеют только восемь премоляров и на один меньше на нижней челюсти, оставляя только четыре больших премоляра на нижней челюсти вместе с двумя низкорослыми клыками и шестью крепкими резцами. Клыки плавно изогнуты назад, и зазубрины присутствуют, но они незначительны и стираются с возрастом, в результате чего большинство махайродонтов среднего возраста (примерно четыре или пять) остаются без зазубрин. [ необходима цитата ] Подсказки на костях, подобные этим, помогают палеонтологам оценить возраст особи для популяционных исследований давно вымершего животного.
Более длинные клыки требуют большего зева. Лев с зевом в 95° не мог бы выносить клыки длиной в девять дюймов, потому что у него не было бы промежутка между нижними и верхними клыками больше дюйма или около того, недостаточного для убийства. Махайродонты, наряду с другими группами животных, которые приобрели подобные зубы путем конвергентной эволюции , нуждались в способе изменения своих черепов для размещения клыков несколькими способами.
Основными ингибиторами большого раскрытия рта у млекопитающих являются височные и жевательные мышцы в задней части челюсти. Эти мышцы обладают способностью быть мощными и подвергаться значительной степени модификации для изменения силы укуса, но не очень эластичны из-за своей толщины, расположения и силы. Чтобы открыть рот шире, этим видам необходимо было уменьшить мышцы и изменить их форму. Первым шагом в этом направлении было уменьшение венечного отростка . Жевательные и особенно височные мышцы прикрепляются к этой выступающей полоске кости, поэтому уменьшение этого процесса означало уменьшение мышц. Меньшая масса каждой мышцы обеспечивала большую эластичность и меньшее сопротивление широкому раскрытию рта. Изменение формы височной мышцы в этом отношении создавало большее расстояние между началом и местом прикрепления, так что мышца становилась длиннее и компактнее, что, как правило, является более подходящим форматом для этого типа растяжения. Это уменьшение приводило к более слабому укусу.
Черепа махайродонтов предполагают еще одно изменение в форме височной мышцы. Главным ограничением для открытия челюстей является то, что височная мышца порвется, если ее растянуть сверх критической степени вокруг суставного отростка при открытии рта. У современных кошачьих затылочная кость вытянута назад, но височные мышцы, которые крепятся к этой поверхности, напрягаются при широком открытии челюсти, поскольку мышца обертывается вокруг суставного отростка. Чтобы уменьшить растяжение височной мышцы вокруг неподвижного отростка, махайродонты развили череп с более вертикальной затылочной костью. У домашней кошки зев составляет 80°, а у льва — 91°. У смилодона зев составляет 128°, а угол между ветвью нижней челюсти и затылочной костью составляет 100°. Этот угол является основным ограничивающим фактором зева, и уменьшение угла затылочной кости относительно нёба рта, как это видно у Smilodon , позволило зеву увеличиться ещё больше. Если бы затылочная кость не была вытянута к нёбу и ближе к перпендикуляру , зев теоретически был бы меньше, примерно на 113°. [ необходима цитата ]
Черепа многих саблезубых хищников, включая махайродонтов, высокие сверху вниз и короткие спереди назад. Скуловые дуги сжаты, а часть черепа, несущая черты лица, такие как глаза, выше, в то время как морда короче. [26] Эти изменения помогают компенсировать увеличенный зев. [27] У махайродонтов также были редуцированы нижние клыки, что сохраняло расстояние между клыками в верхней и нижней челюстях. [ необходима цитата ]
Махайродонты с кинжалозубами, включая Smilodon , Megantereon и Paramachairodus , характеризуются прочностью и силой, причем наиболее примитивный ( Paramachairodus ) был меньше и более гибким, чем более продвинутый Smilodon ; промежуточный Megantereon находится между ними. Они не были выносливыми бегунами с короткими предплюснами и плюснами и тяжелыми телами. По сравнению с современным львом , их грудные клетки были бочкообразными с узкими передними концами и расширенными задними концами. Их лопатки были очень хорошо развиты, особенно у Smilodon , что обеспечивало большую площадь поверхности крепления для массивных мышц плеча и трицепса. Шейные позвонки очень прочные, а крепления для мышц были мощными и сильными. Поясничный отдел позвоночника был укорочен. Хвосты, от самых примитивных до самых продвинутых, становились все короче и короче, в результате чего хвост смилодона стал похож на хвост рыси . Если рассматривать только посткраниальные останки, то они больше похожи по структуре на современных медведей , чем на современных кошек. [28]
Махайродонты с саблезубой формой ( Machairodontini , Homotherini и Metailurini ) представляют собой гораздо более разнообразную группу. Клыки этой более крупной группы значительно короче и, как правило, толще, но все же намного длиннее, чем у любой современной кошки. Из-за разнообразия родов трудно выделить конкретный тип. Machairodontini были первыми среди махайродонтинов и кошачьих в целом, кто достиг почти львиных размеров и уже демонстрировал впечатляющие верхние клыки на ранней стадии своей эволюции в миоцене, но, помимо этого, сохраняли относительно кошачью морфологию, которая была больше похожа на современных пантерин , чем на более производных махайродонтинов более поздних периодов. Machairodus, по-видимому, был отличным прыгуном. Гомотерины были в целом более специализированы, и уже самые ранние таксоны, такие как Lokotunjailurus, были удивительно длинноногими и поджарыми, хотя и такими же большими, как современный лев, тенденция, которая еще больше усилилась в плиоцен-плейстоценовом роде Homotherium, который когда-то считался стопоходящим , но было доказано, что он пальцеходящий . [12] Homotherium serum , наиболее производный известный вид из плейстоцена Северной Америки, имел наклонную спину, которая могла бы сделать его превосходным в беге на большие расстояния, подобно современной пятнистой гиене . У него также была хорошо развитая зрительная кора, большая носовая полость , которая могла бы обеспечивать лучшее потребление кислорода, и меньшие, только частично втягивающиеся когти, которые могли бы функционировать как шипы для лучшего сцепления с землей, все это, кажется, указывает на очень активный образ жизни и беготню . [29] Однако Xenosmilus , гомотерин среднего плейстоцена из Флориды и близкий родственник Homotherium , нарушил эту тенденцию, поскольку у него были как зубы, похожие на сабли, так и массивное и крепкое телосложение, более типичное для кинжалозубов. [30]
Третья триба с саблезубыми зубами, Metailurini, имела общее сходство с современными кошками, но была весьма разнообразна с точки зрения морфологии, с видами размером от небольшого гепарда до небольшого льва. У некоторых были сравнительно короткие, почти конические верхние клыки, похожие на клыки современных кошек, в то время как некоторые виды имели ярко выраженные черты махайродонтов. Однако, в отличие от гомотеринов и смилодонтинов, даже самые продвинутые метайлурины сохранили длинные хвосты, длинные задние ноги и длинный позвоночник. [31] В среднем, у саблезубых кошек было больше зубов, чем у среднего махайродонта с кинжалозубами, с шестью премолярами на нижней челюсти . При просмотре только посткраниальных останков махайродонтов с похожими зубами, многие из их форм были сравнительно похожи на современных пантерин (роды Panthera и Neofelis ). [28]
Челюсти махайродонтов, особенно более продвинутых видов с более длинными клыками, таких как Smilodon и Megantereon , необычайно слабы. Цифровые реконструкции черепов львов и Smilodon показывают, что последний плохо справлялся с нагрузками, связанными с удержанием сопротивляющейся добычи. [32] Главной проблемой были нагрузки, которым подвергалась нижняя челюсть: большая сила грозила сломать челюсть, поскольку давление оказывалось на ее самые слабые точки.
Укус смилодона был бы в три раза слабее, чем у льва, если бы он использовал только мышцы челюсти. Однако мышцы шеи, которые соединялись с задней частью черепа, были сильнее и опускали голову, заставляя череп опускаться. Когда челюсть была чрезмерно вытянута, мышцы челюсти не могли сокращаться, но мышцы шеи прижимали голову вниз, заставляя клыки вдавливаться во все, что им сопротивлялось. Когда рот был достаточно закрыт, мышцы челюсти могли поднять нижнюю челюсть на некоторую величину. [32]
Иногда кость окаменелого хищника сохраняется достаточно хорошо, чтобы сохранить узнаваемые белки, принадлежащие виду, который он потреблял при жизни. [33] [34] Анализ стабильных изотопов этих белков показал, что Smilodon охотился в основном на бизонов и лошадей, а иногда на ленивцев и мамонтов, в то время как Homotherium часто охотился на молодых мамонтов и других травоядных, таких как вилорогая антилопа и толсторогий баран, когда мамонты были недоступны. [30] Опубликованные в 2022 году исследования образцов износа зубов Smilodon и следов укусов на костях пекари Platygonus от Xenosmilus предполагают, что махайродонты были способны эффективно разделывать и разделывать тушу мяса во время еды. Они также показывают степень потребления костей наравне с таковой у современных львов, которые сами могут и регулярно едят более мелкие кости во время еды. [35]
Американский палеонтолог Джордж Миллер выделил ряд особенностей, которые ранее не рассматривались в мягких тканях махайродонтов, в частности смилодона . [25]
Первое изменение, которое он предположил во внешнем виде махайродонтов, было более низкими ушами, или, скорее, иллюзией более низких ушей из-за более высокого сагиттального гребня . Однако расположение ушей всегда похоже у современных кошачьих, даже у особей, имеющих гребни, сопоставимые по размеру с гребнями саблезубых кошек. [36] Расположение ушных раковин , или внешних ушей, а также цвет меха зависят от человека, проводившего реконструкцию. Большие или маленькие, заостренные или округлые, высокие или низкие, окаменелости не фиксируют эти характеристики, оставляя их открытыми для интерпретации.
Миллер также предположил, что нос у него был как у мопса. За исключением мопса и похожих собак, ни один современный хищник не демонстрирует курносый нос, поскольку это неестественно созданная черта, возникшая в результате селективного разведения. Относительно низкое распространение курносого носа привело к тому, что его вообще игнорировали. [37] Обоснование Миллера основано на втягивании носовых костей смилодона . Критика теории Миллера сравнивает носовые кости львов и тигров. Львы, по сравнению с тиграми, также имеют сильно втянутые носовые кости, но ринарий льва , или внешний нос, не более втянут, чем у тигра. Таким образом, курносый нос смилодона, предложенный Миллером, имеет мало доказательств в физических структурах сопоставимых животных. [ необходима цитата ] По словам Антона, Гарсии-Переа и Тернера (1998), ноздри современных кошачьих всегда вытянуты в одинаковое положение, независимо от длины носовых костей, которая у смилодона попадает в диапазон, наблюдаемый у современных видов. [36]
Третья предложенная идея — удлинение губ на 50%. В то время как его другие гипотезы были в значительной степени отвергнуты, последняя широко используется в современных изображениях. Миллер утверждает, что более длинные губы обеспечивают большую эластичность, необходимую для укуса добычи с более широким раскрытием. Хотя этот аргумент оспаривался в научном сообществе, [ требуется ссылка ] он, тем не менее, поддерживается художниками. Научная критика указывает на то, что губы современных кошек, особенно крупных видов, демонстрируют невероятную эластичность, и обычная длина губ будет растягиваться соответствующим образом, несмотря на большую степень открытия, [38] и что у современных плотоядных животных линия губ всегда находится впереди жевательной мышцы, которая у Smilodon располагалась сразу за хищными мышцами. [36] Несмотря на это, реконструкции Smilodon , Machairodus и других видов показаны с длинными губами, часто напоминающими челюсти крупных собак.
Исследования Homotherium и Smilodon показывают, что у махаиродонтов с саблезубыми зубами, как и у самого Homotherium, были верхние губы и десневая ткань, которые могли эффективно скрывать и защищать их верхние клыки; эта черта их объединяет с современными видами кошек, в то время как у Smilodon клыки оставались частично открытыми и выступали за пределы губ и подбородка, даже когда рот был закрыт, из-за своей большой длины. [39]
Сравнение подъязычных костей смилодона и львов показывает, что первые, а возможно, и другие махайродонты, потенциально могли рычать, как их современные родственники. [40] [41] Исследование 2023 года показало, что, хотя у махайродонтов было такое же количество подъязычных костей, как у «ревущих» кошек, их форма была ближе к форме «мурлыкающих» кошек. [42]
Исследование 2009 года сравнило соотношение социальных и одиночных плотоядных в заповедниках Южной Африки и Танзании с окаменелостями из смоляных ям Ла-Бреа в Калифорнии , хорошо известного слоя ископаемых из плейстоцена, [43] и то, как они реагировали на записанные звуки умирающей добычи, чтобы сделать вывод, был ли Smilodon социальным или нет. Когда-то смоляные ямы Ла-Бреа состояли из глубокой смолы, в которой животные оказались в ловушке. Когда они умирали, их крики привлекали хищников, которые, в свою очередь, также были пойманы. Это считается лучшим слоем ископаемых плейстоцена в Северной Америке по количеству животных, пойманных и сохранившихся в смоле, и может быть похоже на ситуацию, созданную в исследовании. Предполагалось, что одиночные плотоядные не будут приближаться к источникам таких звуков из-за опасности столкновения с другими хищниками. Социальные плотоядные, такие как львы, не боятся других хищников и с готовностью откликаются на эти крики. Исследование пришло к выводу, что эта последняя ситуация наиболее точно соответствует соотношению животных, найденных в смоляных ямах Ла-Бреа, и поэтому смилодон, скорее всего, был социальным. [43]
В пещере Фризенхан, штат Техас, были обнаружены останки почти 400 молодых мамонтов вместе со скелетами Homotherium . Предполагается, что группы Homotherium специализировались на охоте на молодых мамонтов и затаскивали убитых животных в уединенные пещеры, чтобы есть их внутри, снаружи. Они также сохранили превосходное ночное зрение, и охота ночью в арктических регионах, вероятно, была их основным методом охоты. [44]
Современный лев способен в больших количествах убивать ослабленных взрослых и здоровых полувзрослых слонов, поэтому похожий по размеру Homotherium, вероятно, мог бы проделать то же самое с молодыми мамонтами. [45] Это подтверждается изотопным анализом. Но идея о том, что кошка, даже очень большого размера и, возможно, социальная, могла бы сообща «протащить» 180-килограммового (400 фунтов) детеныша мамонта на любое реальное расстояние в пещеру, не повредив ему зубы, вызвала большую критику. [ кем? ] Его покатая спина и мощная поясничная часть позвонков предполагали медвежье строение, поэтому он мог быть способен тянуть тяжести, но сломанные клыки, судьба, от которой с некоторой частотой страдали Machairodus и Smilodon , у Homotherium не наблюдаются . Более того, кости этих молодых мамонтов демонстрируют отличительные отметины резцов Homotherium , что указывает на то, что они могли эффективно обрабатывать большую часть мяса на туше, указывая на то, что именно они, а не падальщики, тащили туши в пещеры. [31] Исследование костей также показывает, что туши этих мамонтов были расчленены кошками, прежде чем их утащили, что указывает на то, что Homotherium расчленяли свою добычу, чтобы перенести ее в безопасное место и не дать падальщикам забрать с трудом добытую еду. Доказательства также показывают, что кошки могли эффективно отделять плоть от костей таким образом, что оставляли заметные следы царапин. [46]
Machairodus — еще один род с небольшим количеством ископаемых записей, указывающих на социальную природу, но клыки у этих видов ломаются чаще, чем у других, и показывают признаки обширного заживления впоследствии. Самец Amphimachairodus giganteus из Китая, находящийся в Институте палеонтологических исследований Бабиарца, является пожилой особью со сломанным клыком, изношенным от использования после перелома. Однако особь умерла от тяжелой носовой инфекции , травмы, которую социальный хищник имел бы больше шансов вылечить, поэтому череп можно интерпретировать по-разному. [47] Взрослые клыки молодого Machairodus потребовали исключительно много времени, чтобы прорезаться и начать использоваться, поэтому до тех пор он полностью зависел от заботы своих родителей. [ требуется цитата ]
В другом примере палеопатологии, подтверждающем социальную гипотезу, большое количество окаменелостей смилодонов из смоляных ям Ла-Бреа имеют охотничьи травмы. В дополнение к травмам, полученным в результате напряжения во время охоты, более серьезные травмы явно указывают на социальную природу. Животные могли быть искалечены долгое время после заживления травмы, страдая от опухших лодыжек, заметной хромоты и ограниченной подвижности, которая сохранялась в течение многих лет. [40] В одном из таких случаев показан полувзрослый особь, страдающий от раздробленного таза, который зажил. Образец едва мог использовать поврежденную конечность и хромал бы медленно, отдавая предпочтение остальным трем ногам, совершенно неспособный охотиться самостоятельно. [48] Если бы одинокий хищник смог пережить такую серьезную травму, это был бы очень редкий случай. Гораздо более вероятно, что такое животное не могло бы двигаться с одного места на земле в течение нескольких месяцев и могло бы выжить только за счет того, что ему приносили еду или он тащился к добыче, сделанной сородичами. [ требуется ссылка ]
Вопрос об общительности все еще остается спорным. Сильную поддержку традиционной концепции одиночного смилодона можно найти в его мозге. Большинство социальных хищников, включая людей, серых волков и львов, имеют мозг, который немного больше, чем у их сородичей-одиночек. У смилодона был относительно небольшой мозг, что предполагает меньшую способность к сложному кооперативному поведению, такому как охота в группах. [49]
Сломанные кости, похоже, все еще поддерживают социальность, однако [ по мнению кого? ] лучшим объяснением для одиночного животного, выздоравливающего после серьезных ран, является то, что кошки накапливают метаболические резервы, которые могут быть использованы в случае необходимости. Гепарда часто считают плохим примером, поскольку это специализированный вид с более хрупким телосложением, чем у других кошек. Было замечено, что более крупные, более крепко сложенные виды кошек, такие как львы и леопарды, восстанавливаются после тяжелых травм, таких как сломанные челюсти и разорванные мышцы. [ требуется ссылка ]
Было высказано предположение, что махайродонты использовали свои сабельные зубы во время охоты, схватывая животное, открывая ему пасть и опуская голову вниз с достаточной силой, чтобы проколоть кожу и плоть животного. Когда-то было высказано предположение, что сабельные зубы использовались во многом как нож . [ 25] Клыки изначально казались инструментами большой силы и разрушительной силы, используемыми для дробления позвонков или для разрывания бронированных животных, таких как глиптодонты . [ необходима цитата ]
Однако зубы сделаны из неподдерживаемой эмали и могли бы быть легко сломаны о твердый материал, такой как кость. Также утверждалось, что нижняя челюсть и невозможность открыть рот очень широко были бы препятствием для эффективного нанесения колющих ударов. [25] По этим причинам эта концепция была отвергнута научным сообществом. [ необходима цитата ]
Длинные клыки также могли быть продуктом полового отбора , как и грива льва, и использовались для ухаживания, сексуальной демонстрации и социального статуса. Их клыки уже хорошо известны как относительно хрупкие, а их челюстные мышцы не сильны, поэтому любая хищническая функция неопределенна. [50]
Однако, когда черта принимается для усиления сексуального влечения, обычно только один пол, обычно самцы, проявляют эту черту. У всех видов махайродонтов и самцы, и самки имеют эти клыки и, за небольшими исключениями, как у Machairodus , имеют схожую форму. [ требуется ссылка ] Обычно также существует разница в размерах между полами, но самцы и самки махайродонтов, по-видимому, были одинакового размера. Кроме того, этот уровень полового отбора кажется экстремальным, учитывая, что особь останется серьезно ухудшенной в еде и общей функции. [25]
Одно из предположений заключается в том, что большинство махайродонтов были падальщиками . Это оставляет клыки нефункциональными по большей части, и часто сочетается с гипотезой полового отбора. Многие современные плотоядные в большей или меньшей степени питаются падалью. Сильное обоняние и хороший слух могли бы помочь находить туши или красть добычу других хищников, таких как ужасные волки или короткомордые медведи , и спринт не был бы необходим, как видно по коренастому телосложению большинства махайродонтов. [25]
Многие современные кошки демонстрируют эту смесь черт. Львы — способные охотники, но будут воровать, когда им представится возможность. Тигры и пумы закапывают свою добычу и возвращаются позже, чтобы продолжить есть, даже через несколько дней. Все кошки предпочитают убивать больных или раненых, и существует тонкая грань между животным, настолько больным, что оно не может двигаться, и мертвым животным. Обилие скелетов смилодонов в смоляных ямах Ла-Бреа в Калифорнии также подтверждает эту гипотезу. Животные, пойманные в ямах, должны были умирать или быть мертвыми, от такой еды настоящий гиперхищник, такой как современный гепард , отказался бы. [ требуется цитата ] Эта гипотеза является самой старой, но все еще считается жизнеспособной. [ требуется цитата ]
Противостояние этой концепции заключается во многих частях кошки. Зубы чисто плотоядные, [25] неспособные измельчать растительный материал, как это делают всеядные зубы собак и медведей. Хищные зубы сформированы так, чтобы эффективно резать плоть, а не перемалывать кости, как у современной пятнистой гиены. Поскольку оба пола имеют эти клыки и присутствуют дополнительные модификации черепа, махайродонты, вероятно, были в некоторой степени оппортунистами. [ необходима цитата ]
Более распространенный и широко распространенный взгляд на охоту махайродонтов — это укус, перерезающий горло. Современные кошки используют зажим для горла , укус, расположенный вокруг верхней части горла, чтобы задушить добычу, сжимая трахею. [25] Их клыки служат для прокалывания кожи и в основном позволяют лучше захватывать добычу, не нанося ей значительного вреда. Махайродонты, с другой стороны, нанесли бы вред, если бы использовали ту же технику, что и их современные родственники. [51]
Главным недостатком этих методов является то, что большое количество пролитой крови может быть учуяно другими плотоядными животными поблизости, такими как другие махайродонты или ужасные волки. Хищники часто формируют конкурентные отношения, в которых доминирование может переходить от одного вида к другому, как это видно на примере современных львов и пятнистых гиен Африки. В таких ситуациях ссоры не редкость. Баланс силы и доминирования между этими высшими хищниками остается загадкой из-за социального фактора. Сила в численности может быть значительной в этой борьбе. Например, считается, что ужасные волки путешествовали небольшими стаями, и хотя они были подчинены по отдельности, их численности могло быть достаточно, чтобы заставить махайродонта отказаться от добычи.
Однако кошка могла бы питаться добычей ужасных волков. Два одиноких махайродонта быстро выработали бы иерархию с первой [ требуется уточнение ] индивидуальной доминантой. Из-за этой неопределенности большая часть ниши махайродонтов до сих пор неизвестна. Все несколько вариаций этой гипотезы предполагают, что животное должно быть подавленным и неподвижным.
Первая гипотеза, касающаяся чувствительной шеи, заключается в том, что кошка просто удерживала животное, а затем укусила его за шею, не особо определяя место укуса, чтобы вызвать сильное кровотечение, а затем отступила, чтобы животное истекло кровью до смерти. Условия включают в себя запрет на укусы в заднюю часть шеи, где контакт с позвонками может привести к поломке зубов, но глубокий укус в любом месте шеи может оказаться фатальным. [52]
Этот общий укус использовался бы везде, где его можно было бы достичь, и требовал бы меньше хищников. По сравнению с гипотезой о разрыве живота, один Megantereon мог бы убить большого оленя, а возможно, и лошадь, с небольшой опасностью сломать клыки. Это потому, что укус может быть нанесен, когда хищник держит свое тело позади добычи в основном, избегая выбрасывания ног, все еще надавливая своим весом тела, чтобы удерживать ее неподвижной. Это был бы быстрый укус, подходящий для засадного стиля выслеживания и охоты, подразумеваемого тяжелыми и сильными телами большинства махайродонтов. Также было бы возможно, чтобы одинокий махайродонт ранил крупную добычу таким образом, затем отпустил и преследовал ее, пока она не упала от шока.
Общая гипотеза укуса и отступления была подвергнута критике [ кем? ] из-за ее кровавости и потому, что борющаяся добыча привлекла бы любых хищников и падальщиков в этом районе. Идея о том, что одно животное ранит, отпускает и следует за добычей, была подвергнута более решительному противодействию. Кошки редко уходят от добычи, пока не наедятся досыта, и это может быть рискованно, что ее украдут другие хищники.
В частности, этот метод мог использовать Xenosmilus, поскольку все зубы во рту были зазубренными и выровнены таким образом, что образовывали постоянную режущую поверхность. [53]
Когда животное ранено укусом махайродонта (игнорируя расположение кровеносных сосудов, которые в этой гипотезе незначительны), клыки были бы вставлены позади трахеи, а премоляры охватывали бы трахею . Эта вариация утверждает, что махайродонт сжимал трахею после укуса, что одновременно душило и ранило жертву. Прокол крупных кровеносных сосудов в горле и вызывая сильное кровотечение ускорили бы смерть животного.
Современные кошки, и, предположительно, базальные роды всех кошек, такие как Pseudaelurus и Proailurus , используют зажим горла как распространенный метод уничтожения добычи. Удушение подавляет звук от паникующей добычи, метод, используемый современными гепардами и леопардами. Рана от клыков и нехватка воздуха затем убивают животное-жертву.
Этот метод может подавить полный эффект раны, нанесенной клыками. Удерживание клыков в ране остановит приток крови к телу и может продлить жизнь животного, даже если добыча не сможет издать звук. При этом способе убийства нет существенных преимуществ для более длинных клыков по сравнению с предками-кошками с их короткими коническими клыками. Если уж на то пошло, опасность сломать зубы, удерживаемые в горле запаниковавшего животного, даже если оно хорошо удерживается, перевешивает возможные преимущества, поэтому этот метод часто рассматривался как маловероятный. [ кем? ]
Другая вариация [12] предполагает, что продвинутые махайродонты были высокоспециализированными, достаточно, чтобы получить специфическую геометрию, чтобы проколоть четыре основных кровеносных сосуда в горле животного-жертвы за один укус. Эта гипотеза включала бы осторожный укус для проколоть кровеносные сосуды, похожий на гипотезу укуса и сжатия, но более точный, после чего махайродонт отступал и позволял животному очень быстро истекать кровью.
Хотя этот метод и кровавый, он занял бы самое короткое время, чтобы убить животное из всех гипотез. Из-за различий в анатомии между видами, на которые, возможно, охотились махайродонты, геометрия, необходимая для убийства лошади, например, может не подойти бизону. Это потребовало бы, чтобы род или даже конкретный вид были высоко специализированы для одного типа животного-добычи. Это могло бы дать объяснение их вымиранию, поскольку перемещение или вымирание этого вида добычи привело бы к смерти его специализированного хищника.
Высокая специализация кажется [ кому? ] экстремальной и ненужной версией укуса и отступления при перерезании горла, но предположение о том, что виды махайродонтов стали более специализированными для охоты на один вид добычи, обычно считается приемлемым, пока принимается ошибочное представление [ кем? ] , что махайродонты охотились «только» на этот вид. Однако это не решило бы проблему беспорядка и громких звуков, вероятно, связанных с этим видом укуса. Вероятно, для обеспечения полного подчинения животного потребовалось бы больше одной особи.
В 1985 году американский палеонтолог Уильям Акерстен предложил метод режущего укуса. [54] [55] Этот метод убийства похож на стиль убийства, который наблюдается у гиен и собак в наши дни. Группа махайродонтов захватывала и полностью подчиняла себе добычу, удерживая ее неподвижно, пока один из группы вгрызался в брюшную полость , оттягивал назад и разрывал тело.
Чтобы этот прием сработал, необходимо следовать определенной последовательности движений. Во-первых, животное должно быть полностью подавлено, а хищные махайродонты должны быть социальными, чтобы несколько особей могли удерживать добычу. Особь, готовящаяся нанести смертельный укус, должна максимально раскрыть рот и надавить нижней челюстью на кожу живота. Создавая углубление, где нижние клыки и резцы вдавливаются в кожу, на коже над нижними зубами создается небольшая складка, когда нижняя челюсть выталкивается вверх. Затем верхние клыки вдавливаются в кожу, а мышцы шеи используются для опускания головы, поэтому вместо того, чтобы тянуть челюсть «вверх», череп надавливается «вниз». Когда клыки прокалывают кожу, они опускаются до тех пор, пока раскрытие рта не составит примерно 45°, при этом нижняя челюсть вытягивается вверх в дополнение к тому, что череп все еще опущен. Небольшие фланцы на передней части нижней челюсти большинства махайродонтов использовались для облегчения вдавливания черепа. Когда рот животного закрыт, оно удерживает толстый лоскут кожи между челюстями, позади клыков, и животное использует мышцы нижней части спины и передних конечностей, чтобы оттянуть назад, оторвав лоскут от тела. Эта большая рана, будучи открыта, оставляет кишечник открытым, а артерии и вены разорванными. Кровоточащее животное умрет в течение нескольких минут, а шок от повторных укусов, отрывающих внутренности от тела, может ускорить этот процесс. [56]
Этот метод позволяет социальным махайродонтам наносить большие раны животным-жертвам. Последует массивная потеря крови, и хотя она будет кровавой, социальная группа сможет отбиться практически от любого животного, привлеченного в эту область. Укус не обязательно должен быть специфическим, и его можно будет повторять, чтобы ускорить смерть животного, и это уже видно в методах убийства нескольких существующих видов, таких как пятнистая гиена. Клыки не так часто ломаются из-за более мягкой природы живота по сравнению с горлом, а рывковые движения не так усиливаются в животе, как в шее. Гипотеза разрыва живота в целом считалась весьма правдоподобной. [ кем? ] В смоляных ямах Ла-Бреа случаи сломанных клыков у смилодона редки, и этот менее рискованный метод мог способствовать этому. [57]
Однако режущий укус мог быть проблематичным для махайродонтов по нескольким причинам. Большинство копытных очень чувствительны в области живота и задних конечностей, и большинству хищников гораздо проще поймать и подчинить животное, похожее на домашнюю корову, манипулируя головой и передними конечностями. Опустив животное на землю и поместив себя между парами ног, махайродонт подвергся бы большому риску быть пинком. Сила такого пинка легко сломала бы зубы, нижнюю челюсть или ногу и покалечила бы или убила кошку.
Общительность могла бы решить эту проблему, если бы один человек наносил смертельный укус, пока другие удерживали животное неподвижно. Кроме того, диаметр живота крупного копытного, такого как бизон, мог быть слишком большим, а кожа слишком тугой, чтобы махайродонт мог вообще схватить лоскут кожи, не говоря уже о том, чтобы оторвать его от тела. Третья проблема с режущим укусом заключается в том, что клыкам нужно было бы проделать большую дыру в животе животного, чтобы добиться успеха, но вместо этого они могли бы просто содрать кожу и сделать два длинных разреза. Эта рана может быть болезненной и кровоточить, но животное, скорее всего, не истечет кровью и все равно сможет убежать и выжить, вместо того чтобы истечь кровью.
В 2004 году в эксперименте использовалась пара механических алюминиевых челюстей, отлитых по КТ-снимкам Smilodon fatalis из смоляных ям Ла-Бреа, для имитации нескольких техник укуса, возможно, используемых Smilodon , включая укус со срезанием, на свежей туше домашней коровы. [58] Живот коровы оказался слишком большим в диаметре для того, чтобы клыки могли проколоть кожу, вместо этого они были отклонены от тела, а нижняя челюсть блокировала их доступ. Однако модель потянула челюсть вверх, как кусают современные кошки, в то время как махайродонты, скорее всего, этого не делали, вместо этого прижимая свои черепа вниз с помощью мышц шеи. Этот недостаток в процедуре может свести на нет результаты и оставить гипотезу о срезании живота нетронутой.
Диаграммы
губы Миллера