Siamosaurus (что означает «сиамский ящер») — род спинозаврид , который жил на территории нынешнего Китая и Таиланда в раннем меловом периоде ( барремский — аптский ) и является первым зарегистрированным спинозавридом из Азии. Он достоверно известен только по окаменелостям зубов ; первые были найдены в формации Сао-Кхуа , а позже было обнаружено больше зубов из более молодой формации Кхок-Круат . Единственный вид Siamosaurus suteethorni , названный в честь тайского палеонтолога Варавуда Сутиторна , был официально описан в 1986 году . В 2009 году четыре зуба из Китая, ранее приписываемые плиозавру — под видом « Sinopliosaurus » fusuiensis — были идентифицированы как принадлежащие спинозавриду, возможно, Siamosaurus . Пока еще не установлено, принадлежат ли два частичных скелета спинозаврида из Таиланда и изолированный зуб из Японии к сиамозавру .
Поскольку он основан только на зубах, размер тела Siamosaurus неизвестен, хотя его длина оценивается от 5,1 до 9,1 метра (от 17 до 30 футов). Длина голотипного зуба составляет 62,5 миллиметра (2,46 дюйма). Зубы Siamosaurus были прямыми, овальными или круглыми в поперечном сечении и покрытыми четкими продольными бороздками. Его зубы имели морщинистую эмаль , похожую на зубы родственного рода Baryonyx . Как спинозавр, он имел бы длинную, низкую морду и крепкие передние конечности, а один из возможных скелетов указывает на наличие высокого паруса, спускающегося вниз по его спине, еще одной типичной черты этого семейства теропод . Некоторые палеонтологи считают Siamosaurus сомнительным названием , некоторые утверждают, что его зубы трудно отличить от зубов других спинозавридов раннего мела, а другие — что это вообще может быть не динозавр. На основании особенностей строения зубов Siamosaurus и " S. " fusuiensis были помещены в подсемейство Spinosaurinae .
Как и у всех спинозавридов, зубы сиамозавра были коническими, с уменьшенными или отсутствующими зазубринами . Это делало их подходящими для прокалывания, а не разрывания плоти, черта, типичная для в основном рыбоядных (питающихся рыбой) животных. Известно также, что спинозавриды потребляли птерозавров и мелких динозавров, и есть ископаемые свидетельства того, что сам сиамозавр питался завроподовыми динозаврами, либо питаясь падалью , либо активно охотясь. Роль сиамозавра как частично рыбоядного хищника могла снизить значимость некоторых современных ему крокодилов, конкурирующих за те же источники пищи. Изотопный анализ зубов сиамозавра и других спинозавридов указывает на полуводные привычки. Сиамозавр обитал в полузасушливой среде обитания — поймах рек и извилистых рек, где он сосуществовал с другими динозаврами, а также с птерозаврами, рыбами, черепахами, крокодилообразными и другими водными животными.
Формация Sao Khua , где были обнаружены первые ископаемые останки Siamosaurus , является частью группы Khorat . [1] Формация датируется барремским ярусом раннего мелового периода , 129,4–125 миллионов лет назад. [2] [3] В 1983 году французский палеонтолог Эрик Буффето и его тайский коллега Руча Ингават описали набор ископаемых зубов, обнаруженных в местности Phu Pratu Teema формации Sao Khua, в районе Phu Wiang провинции Кхонкэн . Они не пришли к выводу о том, какому животному они принадлежат, по их мнению, образцы принадлежали «либо необычному тероподу , либо какому-то неизвестному крокодилу ». В 1986 году переоценка останков теми же авторами отнесла их к новому роду и виду спинозавридов тероподов, который они назвали Siamosaurus suteethorni . Родовое название намекает на древнее название Таиланда, «Сиам», и сочетается с древнегреческим словом σαῦρος ( sauros ), что означает «ящерица» или «рептилия». Видовое название дано в честь тайского геолога и палеонтолога Варавуда Сутиторна и его вклада в открытия палеонтологии позвоночных в Таиланде . [1]
Наиболее хорошо сохранившийся образец из описанных зубов, обозначенный DMR TF 2043a, был выбран в качестве голотипа сиамозавра . [1] Паратипы [4] включают восемь других хорошо сохранившихся зубов , каталогизированных как DMR TF 2043b - i. Оригинальные окаменелости в настоящее время хранятся в палеонтологической коллекции Департамента минеральных ресурсов Бангкока . [1] Зубы сиамозавра распространены в формации Сао Кхуа, и дополнительные изолированные образцы были найдены позже в течение конца 20-го и начала 21-го веков. [ 5] [6] Скульптуры животного были возведены в разных местах по всему северо-востоку Таиланда, включая парк динозавров Si Wiang, [7] торговый центр Siam Paragon в Бангкоке, [8] [9] Музей динозавров Phu Wiang , [10] и Музей Сириндхорн . [11] S . suteethorni также был изображен на тайских почтовых марках, выпущенных в 1997 году, вместе с другими тайскими динозаврами Phuwiangosaurus , Siamotyrannus и Psittacosaurus . [12]
Формация Кхок Круат в Таиланде датируется аптом ( от 125 до 113 миллионов лет назад), моложе формации Сао Кхуа. [3] Формация Кхок Круат предоставила множество зубов спинозавров, включая зубы сиамозавра и близкородственных форм. [14] [15] [16] Учитывая различные размеры и морфологию найденных зубов, вероятно присутствие в регионе нескольких таксонов спинозавров. [6] [17] Около 60 ископаемых зубов были извлечены из формации во время полевых работ тайско-французскими палеонтологическими группами в период с 2003 по 2008 год, включая образцы из местонахождений Сам Ран, Кхок Пха Суам и дам Лам Пао. Восемь из этих зубов были подробно описаны Камонраком и его коллегами в 2019 году и классифицированы по двум основным морфотипам : морфотип Khok Kruat, который встречается только в формации Khok Kruat, и морфотип Siamosaurus , который включает формы, широко обнаруженные как в формациях Sao Khua, так и Khok Kruat. [6]
Siamosaurus — первый зарегистрированный спинозавровый динозавр из Азии, [1] [18] и после его наименования, материал, напоминающий или, возможно, принадлежащий к этому роду, был найден по всему континенту. В 1975 году китайский палеонтолог Хоу Лянь-Хай и его коллеги описали пять зубов как новый вид плиозавроида Sinopliosaurus , которого они назвали S. fusuiensis , видовое название отсылает к округу Фусуй в Гуанси , Китай, из которого были собраны окаменелости. [19] Четыре из этих зубов — один не был найден в музейной коллекции — были переназначены Баффетом и его коллегами в 2008 году спинозавровому тероподу и названы « Sinopliosaurus » fusuiensis. Исследователи посчитали его «тесно связанным, если не идентичным», S. suteethorni. [20] В 2019 году « S. » fusuiensis был назван тайским палеонтологом Вонгко Камонраком и его коллегами как Siamosaurus sp. (неопределенного вида). [6] Позже в 2019 году тайский палеонтолог Адун Самати и его коллеги посчитали, что зубы принадлежат неопределенному спинозавриду. [21] Образцы были извлечены из раннемеловой формации Синьлун в Китае , в которой часто встречаются зубы спинозаврид, хотя большинство из них трудно отличить от таковых из Японии или Таиланда без более полного ископаемого материала, такого как череп . [22] Баффетто и Сутитхорн предположили, что формация Синьлун может быть геологически связана с формацией Сао Хуа или Кхок Круат, поскольку во всех трех регионах были обнаружены похожие типы окаменелостей. [5]
В 1994 году изолированный зуб (образец GMNH -PV-999) был найден исследователем ископаемых в формации Себаяси , Япония. До 2003 года считалось, что зуб принадлежит морской рептилии , пока японский палеонтолог Ёсиказу Хасегава и его коллеги не отнесли его к ? Siamosaurus sp. [23] Зуб был обнаружен в породах, датируемых барремским ярусом, по возрасту схожих с отложениями , из которых были извлечены зубы сиамозавра в Таиланде. [23] [24] В 2015 году более неполный зуб был извлечен из той же формации двумя местными детьми. Хранящийся под номером образца KDC-PV-0003, зуб был отнесен к неопределенному спинозавриду в 2017 году японским палеонтологом Куботой Кацухиро и его коллегами. [24] Другие зубы спинозавридов, принадлежащие неназванным и неопределенным формам, были обнаружены в центральном Китае [25] и Малайзии . [26]
В 2004 году начались раскопки частичного скелета из обнажения формации Кхок Круат недалеко от города Кхон Каен . [27] Образец (SM-KK 14) состоит из шейных (шеи) и спинных (спины) позвонков , 60-сантиметрового (24 дюйма) высокого невральнального остистого отростка (восходящего отростка от вершины позвонка), фрагментов таза (бедра), возможной метакарпальной кости (длинной кости руки) и шеврона от хвоста. Шейные позвонки и тазовая область напоминают таковые у европейского спинозавра Baryonyx walkeri , а невральный остист удлинен, как и у других спинозаврид. [16] [21] [28] [29] Найденный поблизости зуб сиамозавра указывает на то, что скелет может принадлежать к этому роду, хотя это также может быть свидетельством падальщицкой деятельности . [28] [27] Скелет, а также два хорошо сохранившихся зуба — SM2016-1-147 и SM2016-1-165, также приписываемые сиамозавру, — в настоящее время хранятся в коллекции ископаемых позвоночных в музее Сириндхорн, провинция Каласин . [30] [31] [32] В 2019 году серия хвостовых позвонков спинозаврида, возможно , принадлежащих S. suteethorni , была извлечена из формации Сао-Кхуа и описана в диссертации Самати. Окаменелости (SM-PW9B-11–17, SM-PW9B, SM-PW9A-ненумерованные, SM-PW9-ненумерованные и SM 2017-1-176) были обозначены Самати как «спинозавриды Phuwiang B» и имеют сходство с возможным спинозавридом Camarillasaurus и образцом Baryonyx , обнаруженным в Португалии. [33]
В 2004 году американский исследователь динозавров Дон Лессем оценил длину сиамозавра в 9,1 метра (30 футов). [34] В 2005 году британский автор Сусана Дэвидсон и коллеги дали более низкую оценку в 8 метров (26 футов) в длину и вес в 1 тонну (1,1 коротких тонны ; 0,98 длинных тонны ). [35] В популярной книге 2016 года авторы Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди оценили его примерно в 5,1 метра (17 футов) в длину, 1,45 метра (4,8 фута) в высоту в бедрах и вес в 255 килограммов (562 фунта). [36] Однако надежные расчеты веса и размера тела фрагментарных динозавров, таких как сиамозавр, затруднены из-за отсутствия хорошего материала, такого как череп или посткраниальный скелет, и, таким образом, оценки являются лишь предварительными. [37] «Спинозаврид Phuwiang B» был рассчитан Самати в 2019 году примерно в 5 м (16 футов) в длину. [33] Как спинозавр, сиамозавр имел низкие, узкие и удлиненные челюсти; хорошо сложенные передние конечности; относительно короткие задние конечности; и удлиненные остистые отростки на позвонках, образующие парус на его спине. [37] [38]
Ископаемые зубы теропод обычно идентифицируются по таким признакам , как пропорции, размер и кривизна коронки , а также наличие и/или форма зубцов ( зазубрин). [39] Голотип S. suteethorni (образец DMR TF 2043a) имеет общую длину 62,5 миллиметра (2,46 дюйма), при этом длина коронки составляет 47,7 мм (1,88 дюйма), а ширина у основания — 16,6 на 12,5 мм (0,65 на 0,49 дюйма). Это один из самых крупных зубов, обнаруженных Буффето и Ингаватом. Один гораздо меньший образец (DMR TF 2043b) имеет длину 24,3 мм (0,96 дюйма). По мнению авторов, этот впечатляющий диапазон размеров предполагает, что зубы принадлежат особям разного возраста. [1] Среди теропод это также может указывать на изменение размеров зубного ряда в челюстях, которое, как было отмечено, было распространено у спинозавридов. [37] [40]
Зуб голотипа относительно прямой, с незначительной кривизной спереди назад. Он овальный в поперечном сечении, в то время как другие образцы в этом аспекте почти круглые. В отличие от большинства теропод, карины (режущие края) зубов сиамозавра не имеют четко выраженных зазубрин, [1] хотя нестертые зубы демонстрируют очень тонкие зубчики. [21] Некоторые зубы (включая голотип) имеют волнообразную двойную рекурвацию при взгляде спереди или сзади, которую Буффето и Ингават сравнили с той, что наблюдается у зубов карнозавра из той же формации и одного зуба дейнониха, описанного Джоном Остромом в 1969 году. Голотип S. suteethorni симметрично вогнут спереди назад и имеет 15 канавок (продольных бороздок) на лингвальной (обращенной внутрь) и лабиальной (обращенной наружу) поверхностях. Эти канавки идут от основания коронки, прежде чем остановиться в 5 мм (0,20 дюйма) от закругленного кончика зуба. Область голотипа, где эмаль (внешний слой зубов) выветрилась, показывает, что эти канавки простираются вниз до дентина (второй слой зубов). [1] Эмаль также имеет зернистую (мелкоморщинистую) текстуру, как видно на зубах спинозаврида Baryonyx . [41] Часть корня сохранилась в голотипе, и, как у всех теропод, есть большой карман для зубной пульпы , в котором могли бы размещаться кровеносные сосуды и нервы. [1]
Из двух морфотипов зубов формации Кхок-Круат, выделенных Камонраком и коллегами в 2019 году, морфотип I, морфотип Кхок-Круат, в среднем имеет общую длину 46,35 мм (1,825 дюйма), из которых коронка занимает 43,77 мм (1,723 дюйма), с широким основанием 18,40 на 13,5 мм (0,724 на 0,531 дюйма). Они овальные в поперечном сечении, имеют хорошо выраженные кили и гладкую поверхность эмали, которая становится морщинистой у основания коронки. Они несут тонкие, резко выраженные канавки, которых насчитывается около 21–32 с каждой стороны. Морфотип II, морфотип Siamosaurus , в среднем имеет длину 51,25 мм (2,018 дюйма), с короной высотой 48,30 мм (1,902 дюйма), которая имеет ширину 17,30 на 14,65 мм (0,681 на 0,577 дюйма) у основания. Они также овальные в поперечном сечении и имеют отчетливые кили, но в отличие от морфотипа Khok Kruat, вся длина короны имеет морщинистую эмаль, а канавки более грубые и их меньше, по 11–16 с каждой стороны. Морфотип Siamosaurus также разделяет с S . suteethorni , GMNH-PV-999 и IVPP V 4793 морщинистую поверхность эмали и от 12 до 15 канавок с каждой стороны. [6]
Первый образец формации Сэбаяши (GMNH-PV-999) представляет собой изолированную коронку зуба с частично неповрежденным корнем. Неизвестно, в какой челюсти находился зуб или какая поверхность была обращена внутрь или наружу рта. Передние и задние кили зуба хорошо выражены, хотя первый сохранился не очень хорошо. Помимо более широкого основания 20 на 14 мм (0,79 на 0,55 дюйма) и немного меньшей длины 51 мм (2,0 дюйма), GMNH-PV-999 имеет очень похожую морфологию с голотипом S. suteethorni . К общим чертам двух образцов относятся: прямая и лишь слегка сжатая форма; несколько овальное поперечное сечение; отсутствие зубцов на килях (возможно, из-за плохой сохранности ) ; и канавки на поверхности коронки, у японского образца их по 12 с каждой стороны. Зубы также имеют общую поверхность коронки с многочисленными мелкими зернистыми структурами, ориентированными параллельно их длине. Из-за этих сходств Хасегава и коллеги считали GMNH-PV-999 почти идентичным зубу голотипа S . suteethorni . [23] Кровяные бороздки (крошечные бороздки в промежутках между каждым зубцом) GMNH-PV-999 имеют наклонную ориентацию 45 градусов, как у Baryonyx и KDC-PV-0003, второго зуба формации Себаяши, который состоит из слегка изогнутого фрагмента коронки с почти круглым поперечным сечением. Он имеет лучшую сохранность мелких деталей, чем предыдущие образцы, такие как видимые, хотя и плохо определенные зубцы, с двумя-тремя зубцами на мм (0,039 дюйма). Как и GMNH-PV-999, он имеет зернистую текстуру и по крайней мере 12 канавок на своей поверхности, не все из которых простираются на всю длину коронки. [24]
Из четырех зубов, приписываемых " S. " fusuiensis , образец IVPP V 4793 является наиболее неповрежденным, хотя все еще несколько деформированным. Коронка, у которой отсутствует кончик, имеет длину 69 мм (2,7 дюйма) и ширину 16,5 на 13 мм (0,65 на 0,51 дюйма) у основания. Зуб прямой, лишь слегка изогнутый и имеет овальное поперечное сечение. Передние и задние кили отчетливые, хотя их зубцы сильно эродированы, как и у KDC-PV-0003. Как и тайские и японские зубы, образцы " S. " fusuiensis имеют развитые канавки и зернистую поверхность. Как и у обоих зубов формации Сэбаяши, на каждой грани зубов " S. " fusuiensis имеется 12 канавок . Как и у KDC-PV-0003, эти канавки различаются по длине. Буффето и его коллеги обнаружили " S. " Зубы fusuiensis наиболее похожи на зубы Siamosaurus , учитывая их идентичную форму коронки, канавки и зернистую эмаль. [20]
Хотя никакие элементы скелета не были связаны с оригинальными зубами сиамозавра , скелет хок-круата, SM-KK 14, может быть отнесен к этому роду. [27] [28] [32] Шейные позвонки SM-KK 14 имели удлиненные центры (тела позвонков) с сочленяющимися поверхностями, которые не были смещены, а также выступающие эпипофизы ( отростки , к которым крепились мышцы шеи) и сильные рубцы связок . Все эти характеристики также присутствовали у барионикса . [16] [27] Шейные позвонки также становились длиннее по направлению к передней части шеи и — на основе сравнения с бариониксом — могут представлять собой четвертый, шестой, седьмой и десятый позвонки. Спинные позвонки имели увеличенные инфрапрезигапофизарные ямки — углубления под презигапофизами , которые соединяют соседние позвонки [21] — а их невральные отростки были удлинены, как у других спинозаврид, что указывает на наличие паруса на спине животного; как у азиатского спинозаврида Ichthyovenator . [21] [28] [37] Один из невральных отростков SM-KK 14 имел высоту не менее 60 сантиметров (24 дюйма). [29] У шеврона не было отростка на переднем конце, как у других спинозаврид. При взгляде дистально (по направлению к центру прикрепления) нижний конец лобковой кости имел L-образную форму, похожую на таковую у Ichthyovenator и африканского Suchomimus . [21] Также как у Ichthyovenator , задний край лобковой кости имел выемчатое запирательное отверстие . [21] [42] Однако у SM-KK 14 передняя часть лобковой кости была вогнутой, а шевроны были изогнуты назад, в отличие от прямого состояния этих костей у Ichthyovenator . [21]
В 1986 году Баффетто и Ингават классифицировали сиамозавра как теропода из-за прямой, высокой коронки и двойного бокового загиба зубов. В то время особое сочетание характеристик зубов сиамозавра , особенно продольная канавка и отсутствие зубцов, не наблюдалось у других теропод. Авторы отметили сходство зубов сиамозавра с зубными коронками цератозавров , некоторые из которых также имеют продольные канавки. Однако эта идентификация была исключена, поскольку зубы цератозавров более узкие и лезвиеобразные в поперечном сечении, имеют гораздо меньше зубных канавок и имеют отчетливые зубцы. Баффетто и Сьютихорн пришли к выводу, что наиболее близким к сиамозавру таксоном по зубному ряду был Spinosaurus aegyptiacus из Египта, фрагментарные окаменелости которого были уничтожены во время Второй мировой войны . Подобно Siamosaurus, этот африканский таксон имел прямые и не зазубренные конические зубы. Хотя у Spinosaurus не было развитых канавок, наблюдаемых у Siamosaurus, Buffetaut и Ingavat отметили, что в Африке были зарегистрированы как гладкие, так и рифленые зубы спинозавра. Поэтому они предварительно поместили Siamosaurus в семейство Spinosauridae, основываясь на близком сходстве в зубной системе с S . aegyptiacus. [1] [29]
Многие палеонтологи позже подвергли сомнению идентификацию Сиамозавра , сделанную Буффето и Ингаватом , учитывая, что зубы спинозавров, в том числе многие из Азии, часто ошибочно принимались за зубы водных рептилий, таких как крокодилы, плезиозавры и ихтиозавры . [43] В связи с этим немецкий палеонтолог Ханс-Дитер Сьюз и его коллеги в 2002 году заявили, что недостаточно материала, чтобы уверенно идентифицировать Сиамозавра как динозавра. [44] В 2004 году американский палеонтолог Томас Хольц и его коллеги посчитали это название сомнительным , заявив, что зубы могли принадлежать современной рыбе, такой как зауродонтид или ихтиодектид костистых . [45] В том же году американский палеонтолог Дэвид Вейшампель и его коллеги считали Сиамозавра неопределенным тероподом. [46] В 2012 году американский палеонтолог Мэтью Каррано и его коллеги в своем анализе согласились с возможностью путаницы с другими рептилиями и расценили род как возможного неопределенного спинозаврид. Они отметили, что часто изолированные зубы являются нестабильным основанием для наименования новых таксонов теропод, и большинство видов, основанных на них, оказываются недействительными. [47] Эта проблема особенно распространена со спинозавридами, учитывая, что черепа и скелетные окаменелости этой группы редки. [37]
Такие авторы, как Буффето и Ингават в 1986 году, а также Хасегава и коллеги в 2003 году, отметили, что поскольку зубы крокодилов обычно сильнее изогнуты назад, чем зубы спинозавров, их можно отличить друг от друга. [ 1] [23] У крокодилов также отсутствует боковая двойная изогнутость коронок зубов сиамозавра , которые, исходя из их формы, были вертикально вставлены в челюсть, тогда как зубы крокодилов с длинной мордой обычно наклонены наружу ото рта. Хотя зубы сиамозавра и плезиозавров похожи по общей форме, Буффето и Ингават указали, что зубы плезиозавров были значительно более изогнуты назад. [1] Другие исследователи также отметили, что по сравнению с плезиозаврами зубы азиатских спинозавридов также имеют более грубые и многочисленные канавки, которые простираются почти по всей длине коронки. [1] [20] [23] В 2008 году Буффето и его коллеги заявили, что зубы « S. » fusuiensis имеют кили на плоскости изгиба коронки, что не наблюдается у зубов плезиозавров. Открытие скелета Khok Kruat и зубов барионихин с зубными канавками, похожими на таковые у Siamosaurus , также было выдвинуто исследователями в качестве дополнительных доказательств классификации Siamosaurus как спинозаврида . [20] Более поздние открытия показали, что в основном прямые зубные коронки с канавками и отсутствие или уменьшение зубцов были уникальными характеристиками зубов спинозаврида. [37] [48]
В 2014 году итальянский палеонтолог Федерико Фанти и его коллеги считали, что различные зубы спинозавридов из Восточной Азии, включая зубы S . suteethorni , идентичны зубам Spinosaurus . [49] В 2017 году бразильские палеонтологи Маркос Сейлс и Сезар Шульц предположили, что различные азиатские зубы в конечном итоге могут быть отнесены к формам, подобным Ichthyovenator . Исследователи приняли Siamosaurus как спинозаврида, но заявили, что его зубы и зубы « S . fusuiensis » слишком похожи на зубы других спинозавридов раннего мела, чтобы однозначно выделять новые таксоны; и поэтому посчитали оба таксона сомнительными. [48] Каррано и его коллеги отметили, что скелет Khok Kruat может дать ответы на их идентификацию. [47] Такие авторы, как Милнер и его коллеги в 2007 году, [28] Бертин Тор в 2010 году, [29] Хольц в 2011 году, [50] и Камонрак и его коллеги в 2019 году считали скелет Кхок Круат первым окончательным доказательством существования спинозавров в Азии. [17] В 2012 году французский палеонтолог Ронан Аллен и его коллеги описали частичный скелет из формации Гре-суперьёр в Лаосе и использовали его для обозначения нового рода и вида спинозавридов Ichthyovenator laosensis . Они считали его первым окончательным доказательством существования спинозавридов в Азии в свете спорной идентичности Siamosaurus и « S. » fusuiensis. [42] В аннотации 2014 года Аллен объявил, что был раскопан дополнительный материал Ichthyovenator , включая три зуба. Как и у спинозавров, зубы Ихтиовенатора имели прямые и не зазубренные коронки, хотя сравнение с другими азиатскими зубами не проводилось. [51]
Таксономические и филогенетическое родство Spinosauridae является предметом активных исследований и дискуссий, учитывая, что по сравнению с другими группами теропод, многие из таксонов семейства основаны на плохом ископаемом материале. [37] Традиционно группа делится на подсемейства Spinosaurinae ( незазубренные , прямые зубы с хорошо выраженными канавками и более круглыми поперечными сечениями) и Baryonychinae (мелко зазубренные, несколько изогнутые назад зубы с более слабыми канавками и более овальным поперечным сечением). Поскольку спинозаврины были, в среднем, более крупными животными, чем барионихины, их зубы также были, как правило, крупнее. [37] [25] Однако морфологические вариации, наблюдаемые в зубах спинозавридов, показали, что вышеупомянутые характеристики не всегда совпадают внутри подсемейств. [25] Аналогичным образом, скелет Khok Kruat разделяет смешанные характеристики между Baryonyx и Spinosaurus , [28] и его точное филогенетическое размещение неизвестно до описания материала. [52] Возможность того, что Baryonychinae является парафилетической (неестественной) группировкой, была предложена такими исследователями, как Сэйлс и Шульц, на основании того, что такие роды, как Irritator и Angaturama (два возможных синонима), могут представлять промежуточные формы между барионихинами и спинозавринами. [ 48] Поскольку он окончательно известен только по зубам, точное положение Siamosaurus в пределах Spinosauridae трудно определить. [23] [24] [14] В 2004 году бразильские палеонтологи Элейн Мачадо и Александр Келлнер предположили, что он может быть спинозаврином, учитывая отсутствие у него зубных зазубрин. [52] Аналогичным образом в 2010 году британский палеонтолог Дэвид Хоун и его коллеги поместили Siamosaurus и « S. » fusuiensis в Spinosaurinae. [25] Британский палеонтолог Томас Арден и его коллеги определили Siamosaurus как базального (ранне расходящегося или «примитивного») члена этого подсемейства в 2019 году; их кладограмму можно увидеть ниже: [38]
Позже в 2019 году зубы формации Khok Kruat были также отнесены Камонраком и коллегами к Spinosaurinae на том основании, что у морфотипов Khok Kruat и Siamosaurus отсутствуют характеристики, присущие барионихинам, такие как длинные и тонкие корни, 0–10 канавок с каждой стороны, отсутствие четко выраженных килей, скульптурная поверхность основания коронки и ориентация кровяных канавок под углом 45 градусов. Но они разделяют со спинозавринами субкруглое или овальное поперечное сечение, рифленые коронки зубов, четко выраженные передние и задние кили, отчетливые полосы на коронке, различный размер зубцов и морщинистую поверхность основания коронки. Авторы также отметили, что в отличие от спинозавринов, таких как Irritator и Spinosaurus , азиатские спинозаврины обычно имеют более сжатые с боков коронки зубов и морщины на большей части поверхности эмали. [6] В 2020 году в статье британского палеонтолога Роберта Смита и его коллег было сочтено сомнительное название S. suteethorni , а его зубы были отнесены к неопределенному спинозаврину, учитывая неопределенность классификации зубов спинозаврид на уровне рода или вида, а также степень гетеродонтии (изменчивости в пределах зубного ряда), которую, по-видимому, демонстрировали спинозаврины. [53] В связи с новыми открытиями и исследованиями зубов спинозаврид с тех пор, как в 1986 году был назван Siamosaurus , в настоящее время Баффето готовит переоценку обоснованности рода. [21] [29]
В 1986 году Баффетто и Ингават предположили, что сиамозавр , вероятно, вел образ жизни, питающийся рыбой, поскольку его зубная система, как и у других спинозавридов, имела высокоспециализированную морфологию, лучше подходящую для прокалывания, а не разрывания плоти, из-за длинных прямых конических коронок зубов с уменьшенными или отсутствующими зазубринами. Авторы отметили, что эта морфология зубов также наблюдается у других рыбоядных хищников, таких как плезиозавры и длиннорылые крокодилы. [1] [37] Такое диетическое предпочтение было предложено для барионикса в том же году британскими палеонтологами Анджелой Милнер и Аланом Чаригом и позднее подтверждено в 1997 году с обнаружением протравленной кислотой рыбьей чешуи внутри полости тела его голотипного скелета. [54] Удлиненные, сцепленные челюсти спинозавридов также имели кончики морд, которые разветвлялись в форме розетки — черта, также наблюдаемая у очень рыбоядных крокодилов, таких как гавиалы , — что делало их хорошо приспособленными к ловле и питанию рыбой. [38] [55] Ископаемые свидетельства показали, что помимо водной добычи спинозавриды также потребляли других динозавров и птерозавров . [37] [56] В формации Сао Кхуа, в таких местах, как Ват Сакаван, были обнаружены останки завропод вместе с коронками зубов сиамозавра , что документирует либо хищничество, либо падение со стороны последнего. [5]
В 2006 году тайский биолог Комсорн Лаупрасерт исследовал окаменелости, собранные в формациях Пху Крадунг, Сао Кхуа и Кхок Круат. В этом исследовании зубы сиамозавра и марокканского спинозаврида сравнивались с зубами крокодилов с помощью сканирующей электронной микроскопии . Лаупрасерт обнаружил, что спинозавриды и крокодилы могли использовать схожие тактики питания и находиться под сопоставимыми механическими ограничениями , основываясь на сходстве в микроструктуре их зубной эмали. Поэтому Лаупрасерт предположил, что сиамозавр — как рыбоядный хищник — мог заменить экологическую нишу современных ему длиннорылых крокодилов. Он отметил, что это, вероятно, произошло в связи с ростом засушливости формаций Сао Кхуа и Кхок Круат в раннем меловом периоде, поскольку сиамозавр обладал лучшей подвижностью в сухой среде, чем крокодилы. Это может объяснить отсутствие окаменелостей крокодилов с длинной мордой того времени и места. Однако крокодилы -гониофолидиды были распространены, и поскольку эта группа имела более широкие и короткие морды и, следовательно, более разнообразный рацион, Лаупрасерт предположил, что это не позволило бы им конкурировать с сиамозаврами . [57] Похожий сценарий был предложен для спинозавридов Хоном и его коллегами в 2010 году, которые также отметили, что по сравнению с крупными крокодилами и облигатными водными хищниками они могли легче перемещаться из одного водоема в другой в поисках добычи. [25]
В 2008 году французский палеонтолог Ромен Амио и его коллеги сравнили изотопные соотношения кислорода в останках динозавров теропод и завропод, крокодилов, черепах и пресноводных рыб, найденных в восьми местах на северо-востоке Таиланда. Исследование показало, что зубы сиамозавра имели изотопные соотношения, более близкие к зубам крокодилов и пресноводных черепах, чем к зубам других тероподов, и поэтому он мог вести полуводный образ жизни, похожий на эти животные, проводя большую часть своей повседневной жизни вблизи или в воде. Расхождения между соотношениями завропод, сиамозавра и других теропод также указывают на то, что эти динозавры пили из разных источников, будь то река, пруд или вода растений. [58] В 2010 году Амиот и его коллеги опубликовали еще одно исследование изотопов кислорода на черепахах, крокодилах, спинозавридах и других останках теропод, на этот раз включив окаменелости из Таиланда, Китая, Англии, Бразилии, Туниса и Марокко. Анализ показал, что зубы тайских спинозавридов, как правило, имели наибольшее отличие от соотношений других, более наземных теропод, в то время как зубы спинозавра из Туниса и Марокко, как правило, имели наименьшее отличие, несмотря на продвинутые рыбоядные адаптации в черепе, наблюдаемые для этого рода. Авторы предположили, что рыбоядность и полуводные привычки могут объяснить, как спинозавриды сосуществовали с другими крупными тероподами. Питаясь разными видами добычи и занимая отчетливую экологическую роль, явление, известное как разделение ниши , различные типы теропод были бы вне прямой конкуренции. [22] [59] Дальнейшие доказательства с тех пор продемонстрировали, что спинозавриды, особенно те, что входят в состав Spinosaurinae, развили сильные адаптации к водной среде, такие как плотные кости конечностей для контроля плавучести ; редукция тазового пояса; и удлиненные остистые отростки на хвосте, вероятно, используемые для движения под водой. [38] [60] [61] [62]
Из всех мезозойских формаций на северо-востоке Таиланда, Сао-Кхуа является наиболее обильной и разнообразной по находкам ископаемых позвоночных. [5] [64] Группа Корат дает ископаемые таксоны только континентального происхождения, без каких-либо окончательных доказательств наличия морских ископаемых или осадочных структур, найденных до сих пор. В 1963 году Ёсицугу Кобаяши из Университета Хоккайдо сообщил о зубах ихтиозавров и плезиозавров из формации Сао-Кхуа, но теперь они были идентифицированы как принадлежащие сиамозавру и крокодилу соответственно. [5] [65] Отложения формации Сао-Кхуа, которые включают красные глины , аргиллиты , песчаники , алевриты и конгломератовые породы, отражают речную среду , в которой преобладают озера, поймы и извилистые реки с низкой энергией. [3] [64] Это согласуется с типами позвоночной фауны, присутствующей в формации, которая включает только наземных или пресноводных животных. [5] [64]
Помимо Siamosaurus , там были тероподовые динозавры, такие как метриакантозавр Siamotyrannus , [ 66] орнитомимозавр Kinnareemimus , [67] мегарапторан Phuwiangvenator , базальный целурозавр Vayuraptor , [68] теропод компсогнатид и неопределенные формы птиц. Яйца теропод с эмбрионами также были извлечены из формации. [69] [70] Там были также завроподы, такие как титанозаврообразный Phuwiangosaurus , маменчизавриды и неопределенные формы. [5] [69] Останки завропод являются одними из самых распространенных в формациях Sao Khua и Khok Kruat. [5] [16] В формации Сао-Кхуа не было найдено окаменелостей птицетазовых (или «птицетазовых») динозавров, что, возможно, говорит о том, что они были необычными по сравнению с ящеротазовыми (или «ящеротазовыми») динозаврами. [5] В состав фауны также входили неопределенные птерозавры; черепахи кареттохелииды , адоциды и мягкотелые черепахи; гибодонтовые акулы, такие как гибодонтиды , птиходонтиды и лонхидииды; пикнодонтиформные рыбы; лучеперые рыбы , такие как синамииды и семионотиды ; [5] [64] [69] и гониофолидиды крокодилоформы Sunosuchus , [64] Siamosuchus , [71] и Theriosuchus . [72] Формации Сао Кхуа и Кхок Круат имели более полузасушливый климат, чем более старая, более влажная формация Фу Крадунг , датируемая берриасским веком . [57]
Формация Кхок-Круат в основном состоит из песчаников, конгломератов, алевритов и сланцев . Подобно формации Сао-Кхуа, отложение этих осадков происходило в засушливой или полузасушливой пойменной среде медленно текущих извилистых рек. [2] [3] Эта экосистема включала птерозавров, рыбу-синамию; черепах-кареттохелиид и акоцид; акул-птиходонтид, гибодонтид и тайодонтид; и крокодилообразных хоратозухов , а также гониофолидидов. [69] Помимо сиамозавра , фауна динозавров формации Кхок-Круат включала кархародонтозаврида сиамраптора ; [73] игуанодонтов, таких как сириндорна , [2] ратчасимазавр , [74] и сиамодон ; [75] титанозаврообразный завропод, похожий на Phuwiangosaurus ; [16] неопределенный цератопс ; [76] и различные неопределенные тероподы. [15] [16] Формация, вероятно, эквивалентна формации Grès supérieurs в Лаосе, поскольку там также были обнаружены такие животные, как спинозавриды, завроподы и производные («продвинутые») игуанодонты. [16] [42]
В 2007 году Милнер и его коллеги предположили, что спинозавриды и игуанодонты могли распространиться из западной в восточную Лавразию — северного суперконтинента в то время — в течение апта, основываясь на их распространении и присутствии в формации Кхок Круат. [28] Американский палеонтолог Стивен Брусатте и его коллеги отметили в 2010 году, что открытие спинозавридов в Азии, семейства, ранее известного только из Европы, Африки и Южной Америки, предполагает фаунистический обмен между Лавразией и Гондваной (на юге) в начале позднего мела. Хотя также может быть возможно, что спинозавриды уже имели космополитическое распространение до среднего мела, предшествовавшего распаду Лавразии от Гондваны. Однако авторы отметили, что для проверки этой гипотезы необходимы дополнительные доказательства. [77] В 2012 году Аллен и его коллеги предположили, что такое глобальное распределение могло иметь место ранее по всей Пангее до поздней юры, даже если Азия сначала отделилась от суперконтинента. [78] В 2019 году испанский палеонтолог Элизабет Малафая и его коллеги также указали на сложную биогеографическую картину спинозавров в раннем меловом периоде, основанную на анатомическом сходстве между Ichthyovenator и европейским родом Vallibonavenatrix . [79]
{{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
Медиа, связанные с Siamosaurus на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Siamosaurus на Wikispecies