Форма волны ЭЭГ, возникающая во время сна
Сонные веретена представляют собой всплески нейронной колебательной активности , которые генерируются взаимодействием таламического ретикулярного ядра (ТРЯ) и других таламических ядер во время фазы 2 медленного сна в диапазоне частот от ~11 до 16 Гц (обычно 12–14 Гц) с продолжительностью 0,5 секунды или более (обычно 0,5–1,5 секунды). [1] [2] [3] После генерации в результате взаимодействия нейронов ТРЯ и таламокортикальных клеток [4] веретена поддерживаются и передаются в кору таламо-таламическими и таламо-кортикальными петлями обратной связи, регулируемыми как ГАМКергической , так и опосредованной NMDA -рецепторами глутаматергической нейротрансмиссией. [5] Сонные веретена были зарегистрированы (по номиналу) для всех исследованных видов млекопитающих. Рассматривая животных, у которых сонные веретена были подробно изучены (и, таким образом, исключая результаты, вводящие в заблуждение псевдо-веретенами [6] ), они, по-видимому, имеют сохраненную (между видами) основную частоту примерно 9–16 Гц. Однако только у людей, крыс и собак подтверждена разница во внутренней частоте лобных и задних веретен (веретена, зарегистрированные над задней частью скальпа, имеют более высокую частоту, в среднем выше 13 Гц). [7]
Исследования подтверждают, что веретена (иногда называемые «сигма-полосами» или «сигма-волнами») играют важную роль как в сенсорной обработке, так и в долговременной консолидации памяти. До недавнего времени считалось, что каждое колебание веретена сна достигает пика в одно и то же время по всему неокортексу. Было установлено, что колебания проносятся по неокортексу по круговым схемам вокруг неокортекса, достигая пика в одной области, а затем через несколько миллисекунд в соседней области. Было высказано предположение, что эта организация веретена позволяет нейронам общаться через кору. Временной масштаб, в котором волны распространяются, соответствует той же скорости, которая требуется нейронам для общения друг с другом. [8] Однако остаются сомнения относительно того, существует ли связь между веретенами сна и памятью, поскольку недавний метаобзор 53 исследований пришел к выводу, что «нет никакой связи между веретенами сна и памятью, и, таким образом, маловероятно, что веретена сна действительно в целом участвуют в обучении и пластичности». [9]
Хотя функция веретен сна неясна, считается, что они активно участвуют в консолидации ночной декларативной памяти посредством процесса реконсолидации. Было показано, что плотность веретен увеличивается после интенсивного обучения задачам декларативной памяти, а степень увеличения активности веретена на стадии 2 коррелирует с производительностью памяти.
Среди прочих функций веретена способствуют соматосенсорному развитию, таламокортикальному сенсорному регулированию , синаптической пластичности и консолидации памяти в автономном режиме . [10] Веретена сна тесно модулируют взаимодействия между мозгом и его внешней средой; они по сути смягчают реакцию на сенсорные стимулы во время сна. [11] Недавние исследования показали, что веретена искажают передачу слуховой информации в кору; веретена изолируют мозг от внешних помех во время сна . [12] Другое исследование показало, что повторное воздействие обонятельных сигналов во время сна инициирует реактивацию, неотъемлемую часть долговременной консолидации памяти, которая улучшает производительность последующего воспроизведения. [13] Было показано , что веретена, генерируемые в таламусе, помогают спать в присутствии разрушительных внешних звуков. Была обнаружена корреляция между количеством мозговой активности в таламусе и способностью спящего сохранять спокойствие. [14] Веретена играют важную роль как в сенсорной обработке, так и в консолидации долговременной памяти, поскольку они генерируются в TRN.
Во время сна эти веретена видны в мозге как всплеск активности сразу после мышечного подергивания. Исследователи считают, что мозг, особенно у молодых, узнает о том, какие нервы контролируют какие конкретные мышцы во время сна. [15] [16]
Кроме того, было обнаружено, что активность веретена сна связана с интеграцией новой информации в существующие знания [17] , а также с направленным запоминанием и забыванием (быстрые веретена сна) [18] .
Во время NREM-сна мозговые волны, производимые людьми с шизофренией, не имеют нормального паттерна медленных и быстрых веретен. [19] Потеря веретен сна также является признаком семейной фатальной бессонницы , прионного заболевания. [20] Изменения плотности веретен наблюдаются при расстройствах. Есть некоторые исследования, которые показывают изменение веретен сна у детей-аутистов. [21] Также некоторые исследования предполагают отсутствие веретен сна при эпилепсии . [22] [23]
В настоящее время ведутся исследования по разработке веб-системы автоматического обнаружения веретен сна с использованием методов машинного обучения. Результаты настоящего исследования показывают, что система автоматического обнаружения веретен сна имеет большой потенциал в практическом применении. [24]
Эволюция
До сих пор веретена сна не наблюдались у рептилий и птиц. [25] [26] [27] У большинства млекопитающих веретена сна были описаны по существу, но существование псевдоверетенен [6] вызывает неопределенность вокруг этих наблюдений. Веретенообразные колебания, которые показывают дополнительные аналогии (например, очевидную вовлеченность в обучение или зависимость от таламуса), в настоящее время известны только у людей, крыс, мышей, кошек и собак. [7] У этих видов веретена инвариантно колеблются между 9 и 16 Гц с небольшими вариациями (например, 7–14 Гц у кошки [28] ). Четко различимые фронтальные и задние веретена сна (т. е. «медленные» и «быстрые») были подтверждены только за пределами людей у крыс [29] и собак. [30]
Половые различия
Сонные веретена играют решающую роль в консолидации декларативной памяти , а пол и менструация влияют на сон [31] и периоды онлайн-обучения. [32] Исследования показали, что влияние сонных веретен во время процесса декларативной памяти может зависеть от модуляторных эффектов менструального цикла у женщин. [33]
У собак наблюдались половые различия, подобные человеческим, в активности веретена сна и обучении, зависящем от сна. [30] [34] Прямая связь с конкретными половыми гормонами не была установлена, но эффекты были сильнее у интактных животных. [30]
Женщины, как правило, имеют на 0,16 больше сонных веретен в минуту, чем мужчины [35] (то есть примерно на 9–10 больше в течение часа). Было обнаружено преимущество женщин в эпизодической, эмоциональной и пространственной памяти, а также в распознавании запахов, лиц и изображений. [36] Считается, что эти различия обусловлены гормональным влиянием, особенно эстрогеном . Женский половой гормон эстроген в первую очередь влияет на половое созревание и воспроизводство, но также было обнаружено, что он облегчает другие функции мозга, включая познание и память. В вербальных заданиях, где женщины набрали больше баллов, чем мужчины, женщины набрали больше баллов в середине лютеиновой фазы, когда у женщин более высокий уровень эстрогена по сравнению с менструальной фазой. [31] Недавнее исследование показало, что локальное производство эстрогена в мозге в когнитивных цепях может быть важным для приобретения и консолидации воспоминаний. [37]
Недавние эксперименты, касающиеся связи между эстрогеном и процессом консолидации памяти в автономном режиме, также были сосредоточены на сонных веретенах. Гензель и коллеги определили, что менструальный цикл оказывает влияние на декларативную и двигательную производительность, а это означает, что женщины в середине лютеиновой фазы (высокий уровень эстрогена) показывают лучшие результаты, чем другие участницы женского пола. [33] Женщины в лютеиновой фазе также были единственными участниками, у которых наблюдалось увеличение веретен после обучения, что привело к выводу, что влияние менструального цикла может быть опосредовано веретенами и женскими гормонами. [33]
Ссылки
- ^ Берри Р. Б., Вагнер М. Х. (2015). Жемчужины медицины сна. Elsevier. С. 10–14. ISBN 978-1-4557-7051-9. Получено 5 июня 2019 г. .
- ^ Рехтшаффен А., Калес А. (1968). Руководство по стандартизированной терминологии, методам и системе оценки стадий сна у людей . Министерство здравоохранения, образования и социального обеспечения США; Национальные институты здравоохранения. OCLC 2518321.
- ^ De Gennaro L, Ferrara M (октябрь 2003 г.). «Сонные веретена: обзор». Sleep Medicine Reviews . 7 (5): 423–40. doi :10.1053/smrv.2002.0252. PMID 14573378.
- ^ Маккормик, Дэвид А.; Бал, Тьерри (март 1997 г.). «СОН И ВОСПРИИМЧИВОСТЬ: Таламокортикальные механизмы». Annual Review of Neuroscience . 20 (1): 185–215. doi :10.1146/annurev.neuro.20.1.185. PMID 9056712.
- ^ Пино Д. (август 2004 г.). «Таламическое ретикулярное ядро: структура, функция и концепция». Исследования мозга. Обзоры исследований мозга . 46 (1): 1–31. doi :10.1016/j.brainresrev.2004.04.008. PMID 15297152. S2CID 26291991.
- ^ ab Gottesmann, C. (1996). Переход от медленноволнового сна к парадоксальному сну: развивающиеся факты и концепции нейрофизиологических процессов, лежащих в основе промежуточной стадии сна. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 20, 367–387.
- ^ ab Iotchev, IB, & Kubinyi, E. (2021). Общие и уникальные особенности веретен сна млекопитающих — выводы из новых и старых моделей животных. Biological Reviews, 96(3), 1021-1034.
- ^ Мюллер, Лайл; Пиантони, Джованни; Коллер, Доминик; Кэш, Сидней С.; Халгрен, Эрик; Сейновски, Терренс Дж. (15.11.2016). Скиннер, Фрэнсис К. (ред.). «Вращающиеся волны во время сна человека организуют глобальные паттерны активности, которые точно повторяются в течение ночи». eLife . 5 : e17267. doi : 10.7554/eLife.17267 . ISSN 2050-084X. PMC 5114016 . PMID 27855061.
- ^ Уйма, Петер Прземыслав (2024). «Метааналитические данные свидетельствуют об отсутствии корреляции между веретенами сна и памятью». Neuropsychologia . 198 : 108886. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2024.108886.
- ^ Holz J, Piosczyk H, Feige B, Spiegelhalder K, Baglioni C, Riemann D, Nissen C (декабрь 2012 г.). «ЭЭГ Σ и медленноволновая активность во время NREM-сна коррелируют с ночной декларативной и процедурной консолидацией памяти». Journal of Sleep Research . 21 (6): 612–9. doi : 10.1111/j.1365-2869.2012.01017.x . PMID 22591117.
- ^ Люти А. (июнь 2014 г.). «Сонные веретена: откуда они берутся, что они делают». The Neuroscientist . 20 (3): 243–56. doi :10.1177/1073858413500854. PMID 23981852. S2CID 206658010.
- ^ Dang-Vu TT, Bonjean M, Schabus M, Boly M, Darsaud A, Desseilles M и др. (сентябрь 2011 г.). «Взаимодействие между спонтанной и индуцированной активностью мозга во время небыстрого сна человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (37): 15438–43. Bibcode : 2011PNAS..10815438D. doi : 10.1073/pnas.1112503108 . PMC 3174676. PMID 21896732 .
- ^ Rihm JS, Diekelmann S, Born J, Rasch B (август 2014). «Реактивация воспоминаний во время сна с помощью запахов: специфичность запаха и связанные с этим изменения в колебаниях сна» (PDF) . Journal of Cognitive Neuroscience . 26 (8): 1806–18. doi :10.1162/jocn_a_00579. PMID 24456392. S2CID 22066368.
- ^ Dang-Vu TT, McKinney SM, Buxton OM, Solet JM, Ellenbogen JM (август 2010 г.). «Спонтанные ритмы мозга предсказывают стабильность сна в условиях шума». Current Biology . 20 (15): R626-7. doi : 10.1016/j.cub.2010.06.032 . PMID 20692606.
- ^ Дингфельдер СФ (январь 2006). «Спать, возможно, подергиваться». Монитор . 37 (1). Американская психологическая ассоциация: 51.
- ^ Harney É (1 апреля 2009 г.). «Wiring your brain at college – a new perspective on sleep». Блог на WordPress.com . Архивировано из оригинала 2010-06-19.
- ^ Tamminen J, Payne JD, Stickgold R, Wamsley EJ, Gaskell MG (октябрь 2010 г.). «Активность веретена сна связана с интеграцией новых воспоминаний и существующих знаний». The Journal of Neuroscience . 30 (43): 14356–60. doi :10.1523/JNEUROSCI.3028-10.2010. PMC 2989532 . PMID 20980591.
- ^ Saletin JM, Goldstein AN, Walker MP (ноябрь 2011 г.). «Роль сна в направленном забывании и запоминании человеческих воспоминаний». Cerebral Cortex . 21 (11): 2534–41. doi :10.1093/cercor/bhr034. PMC 3183424. PMID 21459838 .
- ^ Ferrarelli F, Huber R, Peterson MJ, Massimini M, Murphy M, Riedner BA, et al. (март 2007). «Снижение активности веретена сна у пациентов с шизофренией». The American Journal of Psychiatry . 164 (3): 483–92. doi :10.1176/ajp.2007.164.3.483. PMID 17329474.
- ^ Нидермейер Э., Рибейро М. (октябрь 2000 г.). «Соображения неконвульсивного эпилептического статуса». Клиническая ЭЭГ . 31 (4): 192–5. doi :10.1177/155005940003100407. PMID 11056841. S2CID 30679161.
- ^ Мериканто, Илона; Куула, Лийза; Макконен, Томми; Салмела, Лийза; Райкконен, Катри; Песонен, Ану-Катриина (15 марта 2019 г.). «Аутичные черты связаны со снижением активности веретен быстрого сна в подростковом возрасте». Журнал клинической медицины сна . 15 (3): 401–407. дои : 10.5664/jcsm.7662. ISSN 1550-9389. ПМК 6411178 . ПМИД 30853050.
- ^ Iranmanesh S, Rodriguez-Villegas E (август 2017 г.). «Система обнаружения веретена сна сверхнизкого энергопотребления на чипе». Труды IEEE по биомедицинским схемам и системам . 11 (4): 858–866. doi : 10.1109/TBCAS.2017.2690908. hdl : 10044/1/46059 . PMID 28541914. S2CID 206608057.
- ^ Warby SC, Wendt SL, Welinder P, Munk EG, Carrillo O, Sorensen HB и др. (апрель 2014 г.). «Обнаружение веретена сна: краудсорсинг и оценка производительности экспертов, неэкспертов и автоматизированных методов». Nature Methods . 11 (4): 385–92. doi :10.1038/nmeth.2855. PMC 3972193 . PMID 24562424.
- ^ L. Wei; S. Ventura; S. Mathieson; GB Boylan; M. Lowery; C. Mooney (январь 2022 г.). «Spindle-AI: оценка количества и продолжительности веретен сна в детской ЭЭГ». IEEE Transactions on Biomedical Engineering . 69 (1): 465–474. doi : 10.1109/TBME.2021.3097815 . PMID 34280088. S2CID 236141540.
- ^ Раттенборг, NC, Мартинес-Гонсалес, D., Рот, TC и Правосудов, VV (2011). Консолидация памяти гиппокампа во время сна: сравнение млекопитающих и птиц. Biological Reviews 86, 658–691.
- ^ Шейн-Идельсон, М., Ондрачек, Дж. М., Лиав, Х. П., Рейтер, С. и Лоран, Г. (2016). Медленные волны, острые волны, рябь и REM-фаза у спящих драконов. Science 352, 590–595.
- ^ Ван дер Мей, Дж., Мартинес-Гонсалес, Д., Беккерс, Г. Дж. Л. и Раттенборг, Н. К. (2019). Внутрикорковая активность во время не-БДГ- и БДГ-сна у птиц: вариантные и инвариантные черты между птицами и млекопитающими. Сон 42, zsy230.
- ^ Стериаде, М. и Ллинас, Р. Р. (1988). Функциональные состояния таламуса и связанное с ними нейронное взаимодействие. Физиологические обзоры, 68(3), 649-742.
- ^ Терьер, Г. и Готтесманн, КЛ (1978). Исследование корковых веретен во время сна у крыс. Бюллетень исследований мозга, 3(6), 701-706.
- ^ abc Iotchev, IB, Kis, A., Turcsán, B., Tejeda Fernández de Lara, DR, Reicher, V., & Kubinyi, E. (2019). Возрастные различия и половой диморфизм в веретенах сна у собак. Научные отчеты, 9(1), 1-11.
- ^ ab Manber R, Armitage R (август 1999). «Секс, стероиды и сон: обзор». Sleep . 22 (5): 540–55. doi : 10.1093/sleep/22.5.540 . PMID 10450590.
- ^ Maki PM, Rich JB, Rosenbaum RS (2002). «Имплицитная память меняется в течение менструального цикла: эффекты эстрогена у молодых женщин». Neuropsychologia . 40 (5): 518–29. doi :10.1016/S0028-3932(01)00126-9. PMID 11749982. S2CID 15133827.
- ^ abc Genzel L, Kiefer T, Renner L, Wehrle R, Kluge M, Grözinger M и др. (июль 2012 г.). «Влияние пола и модуляторного менструального цикла на консолидацию памяти, связанной со сном». Психонейроэндокринология . 37 (7): 987–98. doi :10.1016/j.psyneuen.2011.11.006. PMID 22153362. S2CID 19797939.
- ^ Иотчев, И.Б., Кис, А., Бодиж, Р., ван Луйтелаар, Г. и Кубиньи, Э. (2017). Переходные процессы ЭЭГ в сигма-диапазоне во время не-БДГ-сна предсказывают обучение у собак. Научные отчеты, 7(1), 1-11.
- ^ Purcell SM, Manoach DS, Demanuele C, Cade BE, Mariani S, Cox R и др. (июнь 2017 г.). «Характеристика веретен сна у 11 630 человек из Национального ресурса по исследованию сна». Nature Communications . 8 (1): 15930. Bibcode :2017NatCo...815930P. doi :10.1038/ncomms15930. PMC 5490197 . PMID 28649997.
- ^ Dzaja A, Arber S, Hislop J, Kerkhofs M, Kopp C, Pollmächer T и др. (январь 2005 г.). «Женский сон в здоровье и болезни». Журнал психиатрических исследований . 39 (1): 55–76. doi :10.1016/j.jpsychires.2004.05.008. PMID 15504424.
- ^ Vahaba DM, Remage-Healey L (декабрь 2015 г.). «Выработка эстрогена в мозге и кодирование недавнего опыта». Current Opinion in Behavioral Sciences . 6 : 148–153. doi : 10.1016/j.cobeha.2015.11.005. PMC 4955874. PMID 27453921 .