Совка осенняя ( Spodoptera frugiperda ) — вид отряда Чешуекрылые и один из видов совки осенней, отличающейся личиночной стадией жизни. Термин «армейский червь» может относиться к нескольким видам, часто описывая крупномасштабное инвазивное поведение на личиночной стадии вида. Он считается вредителем и может повредить и уничтожить самые разнообразные сельскохозяйственные культуры , что наносит большой экономический ущерб. Его научное название происходит от frugiperda, что в переводе с латыни означает « потерянные плоды» , названное из-за способности этого вида уничтожать урожай. [1] Из-за своей склонности к разрушению, привычки и возможности совки для защиты урожая были тщательно изучены. Это также примечательный случай для изучения симпатрического видообразования , поскольку в настоящее время оно, по-видимому, разделяется на два вида. [2] Еще одной замечательной чертой личинок является то, что они постоянно практикуют каннибализм , несмотря на затраты на его приспособленность. [3] [4]
Осенняя совка активна в другое время года, чем настоящая совка , другой вид отряда Lepidoptera и семейства Noctuidae , но принадлежащий к роду Mythimna . Вспышки настоящей совки обычно происходят в начале лета; осенняя совка наносит наибольший ущерб в конце лета в южной части Соединенных Штатов и в начале осени в северных регионах. [5]
Взрослые бабочки имеют размер от 32 до 40 миллиметров ( 1+1 ⁄ 4 к 1+Расстояние от кончика крыла до кончика крыла составляет 1 ⁄ дюйма , с коричневым или серым передним крылом и белым задним крылом . Существует небольшой половой диморфизм : у самцов больше рисунков и отчетливое белое пятно на каждом из передних крыльев. Личинка первого возрастасветлая, с более крупной темной головой. По мере развития они становятся коричневыми с белыми продольными линиями. У них также появляются темные пятна с шипами. [6]
Осенняя совка широко распространена в восточной и центральной частях Северной Америки и в Южной Америке. Он не может пережить зиму при температуре ниже нуля, [7] [8] , поэтому он переживает зиму только в самых южных регионах Соединенных Штатов, а именно в Техасе и Флориде. Из-за этого осенняя совка является более распространенным вредителем в юго-восточных штатах. Однако сезонно он будет распространяться по восточной части США и вплоть до южной Канады , населяя районы с подходящим запасом продовольствия. [6]
Потенциальное глобальное распространение S. frugiperda [9] было смоделировано с использованием CLIMEX. [10] [11] Смоделированное глобальное потенциальное распределение отражает заметную динамику сезонного диапазона, наблюдаемую в Северной Америке, при этом большая часть потенциального диапазона в Европе, Южной Африке, Китае и Австралии состоит из среды обитания, которая климатически подходит только в теплые месяцы. [ нужна цитата ] . Более поздняя физиологическая модель популяционной динамики была разработана для оценки потенциального распространения S. frugiperda в Европе. Модель показала, что прибрежные районы Средиземноморья в Южной Европе могут быть особенно подходящими для акклиматизации этого вида. [12]
S. frugiperda впервые была обнаружена на африканском континенте в 2013 году в Сан-Томе , [13] затем распространилась по Нигерии , Бенину , Того , а в феврале 2017 года была обнаружена в Гане. [13] В декабре 2020 года S. frugiperda была впервые обнаружена в Сирия в Дараа на границе с Иорданией и, как полагают, прибыл оттуда без человеческой помощи, поскольку его только что нашли и в этой стране. [14] [15] Осенняя совка наносит значительный ущерб посевам кукурузы в Африке и имеет большой потенциал для дальнейшего распространения и экономического ущерба. [16] С тех пор он распространился на 28 стран Африки. [17] [18]
S. frugiperda была впервые обнаружена в Бангладеш в конце 2018 года. [19] [20] [21] По состоянию на 23 января 2020 года [обновлять]она достигла 37 районов . [19] В результате появления S. frugiperda и нодулярного дерматита с разницей в несколько месяцев ФАО, Всемирная продовольственная программа , официальные лица правительства Бангладеш и другие согласились начать улучшать возможности реагирования на чрезвычайные ситуации в сельском хозяйстве Бангладеш. [19] Рекомендуется использовать два биопестицида – вирус ядерного полиэдроза Spodoptera frugiperda/SfNPV (SNPV/ вирус одноядерного полиэдроза, специфичный для S. frugiperda ) и Habrobracon hebetor . [22]
В декабре 2018 года [22] осенняя совка начала широко распространяться в Индии. В январе 2019 года на кукурузных плантациях в Шри-Ланке было зафиксировано сильное заражение осенней совкой . [23]
Впервые вредитель был обнаружен в Китае в юго-западной провинции Юньнань в январе 2019 г. [24] (или июне 2019 г.). [22] В течение 2019 года вредитель поразил в общей сложности 26 провинций. Ожидается, что в 2020 году совка поразит пшеничный пояс северо-востока Китая. В отчете Министерства сельского хозяйства и сельских дел ситуация оценивается как «очень серьезная». [25]
Впервые осенняя совка была зарегистрирована в Юго-Восточной Азии в конце 2018 года в Таиланде и Мьянме , а в настоящее время ее присутствие подтверждено почти во всех странах Юго-Восточной Азии. [26]
В январе 2020 года S. frugiperda была обнаружена на островах Торресова пролива , [27] в феврале в Северном Квинсленде , [28] [27] , а затем распространилась на остальную часть Квинсленда , [27] [22] [29] и Северный Квинсленд. Территория , [27] [22] Западная Австралия , [27] [22] а затем в сентябре была обнаружена в Новом Южном Уэльсе [22] между Мори [27] [22] и Боггабиллой [22] (а позже в Наррабри , [ 27] Ви Ваа , [27] Даббо , [27] Бриза , [27] и Мейтленд ). [27] Ожидается, что S. frugiperda серьезно повлияет на шерстяную промышленность Квинсленда, поскольку он питается всеми основными пастбищными растениями. [29] Он наблюдался в ловушках с приманкой с феромонами самца, сначала на острове Дарнли и островах Сайбай в Торресовом проливе , а затем на материке недалеко от Кройдона . Уже через неделю его официально объявили неистребимым. В апреле 2020 года он был обнаружен в Папуа-Новой Гвинее , распространившись через Торресов пролив. [30]
Осенняя совка была впервые обнаружена в Новой Зеландии в феврале 2022 года. Биобезопасность Новая Зеландия и отраслевые партнеры приняли меры по обеспечению биобезопасности, чтобы ограничить распространение осенней совки и попытаться искоренить ее в Новой Зеландии. Это включало наблюдение и исследования, чтобы лучше понять моль, ее распространение и потенциальное воздействие в Новой Зеландии. К апрелю 2023 года стало ясно, что совка широко распространена, особенно на Северном острове , и что ее искоренение маловероятно, поскольку она была занесена ветром из Австралии , и это, вероятно, будет происходить неоднократно. [31]
Рацион совки состоит в основном из трав и зерновых культур, таких как кукуруза , но было отмечено, что этот вид потребляет более 80 различных растений (50 нехозяйственных и 30 хозяйственных растений). [32] Армейские черви получили свое общее название, поедая все растительные вещества, с которыми они сталкиваются в своих обширных расселениях, как большая армия. Некоторые сорта сладкой кукурузы обладают частичной, но не полной устойчивостью к совкам. [6] Устойчивость обусловлена уникальной протеиназой массой 33 кДа , которую кукуруза вырабатывает, когда ее кормят совки или другие личинки. Было обнаружено, что этот белок значительно снижает рост личинок осенней совки. [33]
Если это возможно, личинки поедают личинок более мелких возрастов. Исследование 1999 года показало, что каннибализм приносит пользу гусеницам только тогда, когда другой пищи не хватает. Несмотря на это, гусеницы будут поедать других, когда смогут, хотя во многих случаях было обнаружено, что это снижает их собственную приспособленность . Одна из известных причин, почему каннибализм губителен для совки, заключается в передаче болезни каннибалу. В природе негативные последствия каннибализма могут быть уравновешены тем фактом, что каннибализм устраняет конкурентов , тем самым делая доступными больше ресурсов и косвенно увеличивая приспособленность осенних червей. [4]
Взрослые бабочки пьют нектар из цветов, например, гамамелиса ( Hamamelis Virginiana ) . [34]
Жизненный цикл осенней совки завершается за 30 дней летом и за 60 дней весной и осенью; Зимой жизненный цикл этих гусениц длится от 80 до 90 дней. [3] Число поколений бабочки в год варьируется в зависимости от климата, но за свою жизнь самка обычно откладывает около 1500 яиц. [6] Поскольку личинки не могут входить в диапаузу, они не могут пережить низкие температуры. [34]
Яйцо армейского червя имеет куполообразную форму, его размеры составляют около 0,4 миллиметра ( 1 ⁄ 64 дюйма) в диаметре и 0,3 миллиметра ( 3 ⁄ 256 дюйма) в высоту. [6] Самки предпочитают откладывать яйца на нижней стороне листьев, но в больших популяциях они откладывают их где угодно. [35] В теплую погоду из яиц в течение нескольких дней вылупляются личинки. [ нужна цитата ]
Личинки проходят шесть разных возрастов , каждый из которых немного различается по внешнему виду и рисунку. Личиночный процесс длится от 14 до 30 дней, опять же в зависимости от температуры. [6] Возраст взрослой гусеницы составляет около 1 года.+1 ⁄ 2–2 дюйма (38–51 мм) в длину. [1] Это наиболее разрушительная стадия жизни, поскольку у личинок есть кусающие части рта. У личинок на лбу имеется характерный перевернутый Y-образный шов. [ нужна цитата ]
Затем личинки окукливаются под землей в течение 7–37 дней в коконе, который они образуют из почвы и шелка. Продолжительность и выживаемость стадии куколки зависят от температуры окружающей среды. [35]
После вылупления взрослые особи живут около 10 дней, а иногда и до 21 дня, при этом самка откладывает большую часть яиц в раннем возрасте. [6] Взрослые особи ведут ночной образ жизни и лучше всего чувствуют себя в теплые и влажные ночи. [6]
Взрослые особи способны летать на большие расстояния, поэтому, хотя они и не могут перезимовать к северу от южного региона Соединенных Штатов, в теплые месяцы бабочки могут мигрировать на север до юга Канады. [35] [6] Скорость их миграции чрезвычайно высока: по оценкам, она составляет 300 миль (483 км) на поколение. [35] [ не удалось проверить ] [ нужна страница ] Некоторые учёные предполагают, что этой быстрой миграции способствует движение воздуха в погодных фронтах. [35]
По данным Oeh et al., 2000, аллатотропин и аллатотропин + аллатостатин C ( нейропептиды ), извлеченные из Manduca sexta, подавляют питание на всех стадиях жизни, увеличивают смертность личинок и сокращают продолжительность жизни взрослых особей [36].
На гусениц осенней совки охотятся многие беспозвоночные и позвоночные животные . Обычными хищниками являются птицы , грызуны , жуки , уховертки и другие насекомые . Было показано, что прямое хищничество может привести к значительным потерям популяций гусениц. [6] Основной защитой личинок от врагов является их способность достигать больших чисел и мигрировать до того, как сезонные условия станут подходящими для хищников. [35]
Паразитоиды мух и ос нацелены на осеннюю совку, чаще всего Archytas marmoratus , Cotesia Marriventris и Chelonus texanus . Совка также уязвима для дополнительных паразитоидов, которые зависят от местоположения. [6] В 2018 году в Восточной Африке было обнаружено, что яйца паразитоидных ос из родов Telenomus и Trichogramma атакуют яйца армейских червей. [37] Cotesia icipe — еще одна африканская оса-браконид, подходящая для биологического контроля над чешуекрылыми. [38]
У личинок осенней совки было обнаружено пятьдесят три различных вида паразитов , принадлежащих к десяти различным семействам. [32] Часто личинки могут выжить, несмотря на вспышки болезней, благодаря быстрому жизненному циклу личинок. [6] Несмотря на это, паразиты осенней совки широко изучаются как средство борьбы с атаками совки на посевы. Одним из предлагаемых подходов было бы внедрение паразитов из Южной Америки в североамериканских осенних совков и наоборот. [32]
В феврале 2021 года сообщалось, что австралийский агроном Джорджия Роджер обнаружила на участке недалеко от Бодезерта (южный Квинсленд) тропический гриб Nomuraea rileyi , который, как известно, эффективен в уничтожении и поедании осенних червей. [39] Образцы этого вещества были отправлены Мари Кроуфорд, патологу насекомых из Министерства сельского хозяйства Квинсленда, для дальнейшего анализа. [39] Австралийские энтомологи заявили, что открытие обнадеживает и что лабораторные тесты многообещающи. [40] Это подтверждается различными исследованиями, включая журнальную статью 2018 года, в которой изучалась эффективность N. rileyi в борьбе с заражением совками индийских посевов кукурузы . [41] Исследование пришло к выводу, что N. rilei потенциально может быть экономически эффективным инструментом в борьбе с вредителем, совместимым с экологически безопасными методами управления, хотя необходимы дальнейшие исследования. [41] Фермеры в Австралии изо всех сил пытаются бороться с вредителями, которые уничтожают посевы, что вызывает опасения по поводу потенциальной нехватки продовольствия, что может привести к увеличению цен на продукты питания для потребителей. [40] Исследование N. rileyi дало им надежду, что этого можно избежать. [40]
Осенняя совка, возможно, в настоящее время претерпевает расхождение на два отдельных вида. Эти два штамма имеют серьезные генетические различия, связанные с растениями, которыми они питаются, хотя оба все еще существуют в одной и той же области ( симпатрическое видообразование ). Эти два штамма можно условно разделить на штамм риса и штамм кукурузы. Это разделение происходит из-за различий в среде обитания (предпочтительное растение-хозяин ) и различий в репродуктивном поведении. Репродуктивные различия можно разделить на две категории: различия во времени спаривания в ночное время и различия в женских половых феромонах . [2]
Самка привлекает самцов, садясь на кормовую площадку растения-хозяина и выпуская половой феромон в качестве сигнала о своем желании спариваться. Феромон был изучен и обнаружил, что он содержит компоненты Z7-12 и Z9-14. [42] Каждая самка спаривается только один раз за ночь; это создает физический конфликт между несколькими самцами, которые полетят к готовой самке. Существует порядок, в котором самки призывают и спариваются: первыми делают девственные самки, затем самки, которые спаривались один раз, а самки, которые уже спаривались несколько раз, звонят и спариваются последними в течение ночи. [35]
Клетки S. frugiperda ( клеточные линии Sf9 и Sf21 ) обычно используются в биомедицинских исследованиях с целью экспрессии рекомбинантного белка с использованием специфичных для насекомых вирусов, называемых бакуловирусами . [43]
Из-за своих пищевых предпочтений личинки осенней совки могут нанести ущерб широкому спектру сельскохозяйственных культур . Первое историческое сообщение об уничтожении совки осенней было сделано в 1797 году в Джорджии. Разрушение может произойти чуть ли не за ночь, поскольку на первых этапах жизни гусеницы требуется очень мало еды, а на поздних стадиях — примерно в 50 раз больше. Из-за таких быстрых изменений в потреблении пищи присутствие личинок не будет замечено до тех пор, пока они не уничтожат почти все всего за ночь. [35] Некоторые примеры целевых культур включают хлопок , табак , сладкую кукурузу , рис , арахис и даже такие фрукты, как яблоки , апельсины и многие другие. Список возможных источников питания червей обширен, поэтому ущерб урожаю весьма широк. [6] По оценкам, почти 40 процентов тех видов, на которые нацелены совки, экономически важны. [32] Поскольку личинки поедают очень много растений, они очень вредны для выживания урожая и урожайности. У кукурузы личинки даже зарываются в початок кукурузы, чтобы съесть зерна. [6]
По оценкам Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН , S. frugiperda снизит урожайность кукурузы на 17,7 миллионов метрических тонн (19,5 × 10 6 коротких тонн) в год, если не будет успешно контролироваться. [44] Осенняя совка оказалась вредителем во многих регионах, и методы борьбы с ней продолжают разрабатываться.
Осенняя совка была обнаружена в Африке в 2016 году. В начале 2017 года совка заразила большие участки посевов кукурузы на юге Африки , разрушив средства к существованию многих фермеров. Считается, что они прибыли как инвазивный вид из Америки в виде яиц в импортируемых продуктах. [45] Это вызывает огромную обеспокоенность среди экспертов в области сельского хозяйства из-за потенциально огромного ущерба, который этот инвазивный вид нанесет африканским продовольственным культурам, если ему дать возможность распространиться. [46] [47] Многие африканские страны согласились принять срочные меры против совки. [48]
После того, как о нем впервые сообщили в Индии в мае 2018 года в штате Тамил Наду , тогда Министерство сельского хозяйства Шри-Ланки выпустило предупреждение фермерам северо-западных и северо-центральных провинций о возможном нашествии осенней совки. На момент предупреждения об уничтожении урожая уже сообщалось из районов Ампара , Анурадхапура и Полоннарува . [49] Личинки известны среди местного населения как Сена даламбува (гусеница армейского червя). [50] Не только кукуруза, но и плантации сахарного тростника подверглись нападению гусениц в районах Анурадхапура, Ампара и Монарагала. [51]
В декабре 2018 года были выявлены тяжелые заражения при выращивании кукурузы. [52] Распространение моли приводит к поражению кукурузы по всей стране в течение нескольких недель. [52] [ не удалось проверить ] 6 января 2019 года гусеницы распространились на район Монарагала и опустошили посевы кукурузы. [53] [54] По состоянию на конец января 2019 года совка присутствовала во всех районах Шри-Ланки, кроме Нувара-Элии и Джафны. [55]
29 декабря 2018 года на посевах риса в районе Синхапура в Полоннаруве были зарегистрированы совки. В январе 2019 года гусеницы также были зарегистрированы на рисовых полях в районе Ночтиягама в районе Анурадхапура. [56]
Министерство сельского хозяйства Шри-Ланки рекомендовало использовать 12 пестицидов трех категорий поочередно каждые семь дней. [57] Эксперт по органическому сельскому хозяйству Тилак Кандегама сказал, что угрозу можно преодолеть, посыпая золой рисовой шелухи в качестве репеллента. [58] [ сомнительно ] Министерство сельского хозяйства также решило использовать дроны для распыления инсектицидов с целью контроля распространения гусениц. [59] [60]
Из-за огромной разрушительной силы осенней совки фермерам приходится прикладывать все усилия, чтобы отпугнуть личинки. Инсектицид - широко используемая форма защиты; В южных регионах фермерам, возможно, придется ежедневно обрабатывать кукурузу инсектицидами. [6] Сельскохозяйственные дроны использовались для внесения пестицидов, используемых в Китае, Вьетнаме, Замбии и других регионах. [61]
В рамках программы под руководством CABI компания Plantwise и партнеры предлагают несколько рекомендаций по борьбе с совкой, в том числе: раннюю посадку, избежание посадки в шахматном порядке и совмещение культур с культурами, которые не восприимчивы к совке, например, маниока или ямс. Они также рекомендуют сохранять убежища и цветущие растения по краям для полезных насекомых, таких как жужелицы и паразитоиды . [62] [63] [64] [65] [66]
Для борьбы с совкой можно использовать совмещенный посев методом « тяни-толкай » с такими культурами, как десмодиум и трава Нейпира . [63]
Для некоторых культур, включая пшеницу , сорго , просо и рис , партнеры Plantwise рекомендуют сажать короткосозревающие сорта и сорта, которые менее предпочтительны для S. frugiperda . [63] [64] [65] [66]
Другая стратегия — сеять зерновые культуры раньше, чтобы избежать увеличения численности совки с течением лета. [6]
В Южной Африке фермеры используют приманки с феромонами в сочетании с блоками дихлофоса для ловли и уничтожения самцов совки с целью нарушения циклов спаривания. [67]
CIMMYT и ее партнеры используют передовую генетику для повышения устойчивости кукурузы к S. frugiperda . [68] Полногеномные исследования ассоциаций (GWAS) являются наиболее эффективным методом ассоциации S. f. устойчивость к ответственному геномному участку, особенно используемому в кукурузе/кукурузе, а также в пшенице, сорго, просе, рисе и бобовых . [69] [70] О первом использовании традиционной селекции в первом десятилетии 1900-х годов сообщили Gernet 1917 и Hinds 1914, улучшая устойчивость кукурузы/кукурузы, сорго, проса, Cynodon dactylon и Arachis hypogaea . [69]
В Австралии в соответствии с чрезвычайными правилами в 2020 году был одобрен вирус , специфичный для гусениц , в упаковке биопестицида Fawligen, чтобы помочь в борьбе с совкой, а также используется паразитоидная оса Trichogramma pretiosum . [71] Управление защиты растений, карантина и хранения, Министерство сельского хозяйства, Правительство Индии время от времени регулярно выпускает рекомендации по борьбе с угрозой осеннего армейского червя в Индии.