stringtranslate.com

Буфотес

Bufotes , евразийские зеленые жабы или палеарктические зеленые жабы — род настоящих жаб (семейство Bufonidae). Они произрастают в Европе (отсутствуют на Британских островах, большей части Фенноскандии , большей части Франции и Пиренейского полуострова ), западной и центральной Азии и северной Африке; регион, примерно равный западной и центральной Палеарктике . [1] [2] [3] Исторически они были включены в род Bufo , а затем в течение нескольких лет помещены в Pseudepidalea , который является синонимом ныне принятого названия Bufotes . [4]

Bufotes — типичные жабы, и, как следует из их общих названий, большинство видов и особей, но не все, имеют отчетливый зеленовато-пятнистый рисунок. Они встречаются в широком диапазоне местообитаний и в основном откладывают яйца в пресной воде, но иногда и в солоноватой . [ 5] [6]

Появление

Размер и морфология

Bufotes — довольно мелкие или средне-крупные жабы, длина взрослых особей которых составляет от 3,5 до 12 см (1,4–4,7 дюйма) в длину от рыла до анального отверстия . [2] [7] [8] Средний размер значительно варьируется в зависимости от вида, но все же есть некоторое совпадение между большинством видов, если смотреть на их полный диапазон размеров. [2] Самки вида обычно в среднем крупнее самцов, тогда как только у самцов есть голосовой мешок . [5] [9] [10] По форме и строению они являются типичными жабами. [5] У них зернистая и часто бородавчатая кожа. У большинства из них довольно отчетливо выражены околоушные железы и барабанная полость . Подгруппа B. surdus состоит из пары азиатских видов с меньшими околоушными железами и крошечной или отсутствующей барабанной полостью, [8] [10] [11] и их иногда называют безухими жабами. [1] [12]

Цвета

Иранская безухая жаба ( B. surdus ) — довольно мелкий и однотонный вид, не имеющий видимого тимпана [10].

Большинство видов Bufotes , включая все виды в континентальной Европе, имеют верхние части, которые бледно- или средне-коричневатые, коричневато- оливковые , сероватые или кремовые и с обычно заметным рисунком из более темных пятен неправильной формы, которые имеют зеленый или зеленовато-оливковый цвет. Пятна значительно различаются в зависимости от особи; у некоторых они довольно маленькие, а у других большие; они могут быть связаны, иногда образуя мраморный рисунок, или настолько плотными, что жаба кажется почти вся зеленоватой или оливковой сверху. Некоторые самцы также могут казаться довольно однородными зеленоватыми или оливковыми сверху, если основной цвет и цвет пятен похожи; самки почти всегда более контрастно окрашены, чем самцы. [5] [9] [10] [13] В зависимости от вида и особи, они могут иметь тонкую светло-желтоватую линию позвоночника, оранжеватый оттенок на голове или мелкие красновато-оранжевые точки сверху. [5] [13]

Самец европейской зеленой жабы ( B. viridis ) с частично расширенным голосовым мешком; у самок, как правило, более крупных и красочных, голосовой мешок отсутствует.

В большей части своего ареала они являются единственными жабами с четкими зелеными отметинами, отсюда их общее название «зеленая жаба». [5] У некоторых видов пятна могут быть черноватыми или коричневатыми иногда, [13] [14] [15] [16] и даже у видов, у которых они зеленоватые при жизни, они часто становятся коричневатыми в музейных образцах . [10] [17] У некоторых видов за пределами Европы, среди прочих B. baturae , B. oblongus , B. pewzowi и B. sitibundus , самки обычно — но не всегда — имеют типичный зеленовато-пятнистый рисунок, тогда как самцы могут иметь типичный рисунок, могут быть в основном однотонными с небольшим количеством зеленого цвета (часто только зеленоватые пятна на конечностях) или однотонными без зеленого цвета. [10] [17] У двух особенно однотонных видов, B. luristanicus и B. surdus из Ирана и Пакистана, у взрослых особей обоих полов либо отсутствуют зеленоватые пятна, за исключением иногда конечностей, либо их зеленоватые пятна небольшие и обычно имеют кольцевую форму. [8] [10]

В случае опасности они могут выделять белую кожную секрецию с неприятным запахом. [18]

Экология и поведение

Место обитания

Ладакхская жаба ( B. latastii ), вид из Гималайского нагорья [16]

В зависимости от конкретного вида и региона, Bufotes можно найти в степях, лугах, кустарниках, кустарниковых зарослях, песчаных дюнах, пустынях, лугах, болотах, гравийных карьерах и лесах (однако, в основном, в довольно редких лесах или на открытых местах). [5] [7] [19] В дополнение к естественным местообитаниям, многие виды будут населять измененные человеком местообитания, такие как возделываемые и городские районы, даже если они сильно загрязнены. [5] [7] [9] Некоторые виды могут даже встречаться в более высокой плотности в измененных человеком местообитаниях, таких как городские парки и сады, чем в близлежащих естественных местообитаниях. [7] Большинство видов, как правило, обитают в засушливых или довольно засушливых местообитаниях, часто в местах с песчаными почвами, но есть также виды во влажных местообитаниях. [5] [7] [20] Когда погода теплая и сухая, они регулярно посещают места с водой или уходят во влажные, скрытые места. В самых засушливых регионах их ареал обитания обычно ограничен районами вблизи источников воды, такими как оазисы и речные долины, и они могут впадать в спячку в самые засушливые периоды (в отличие от северных популяций, которые впадают в спячку зимой). [7] [13] [21] Они довольно терпимы к высоким температурам и умирают только тогда, когда теряют около половины своей телесной жидкости. [7]

В отличие от других земноводных , взрослые особи некоторых видов Bufotes не ограничиваются пресной водой, но могут также встречаться в солоноватой , соленой или даже гиперсоленой воде, если любое значительное изменение солености происходит постепенно (при непосредственном перемещении из пресной в морскую воду они обычно погибают). [6] [22]

Они могут встречаться от уровня моря до высоты не менее 3800 м (12 500 футов), при этом многие виды имеют довольно широкий диапазон высот, [5] [23] а некоторые виды из Центральной Азии ограничены высокогорьем. [16] [17] Одна запись о B. latastii на высоте 5238 м (17 185 футов), одной из самых высоких для любого земноводного, в настоящее время считается ошибочной. [16]

Разведение

Пара сицилийских зеленых жаб ( B. boulengeri siculus ) в амплексусе

Bufotes в основном активны в сумерках и ночью, оставаясь скрытыми в течение дня, но во время размножения они могут быть активны и днем. Размножение является сезонным, а время и продолжительность варьируются в зависимости от вида и популяции; в более холодных регионах это обычно связано с более высокими температурами (летом), а в более теплых и сухих регионах — с большим количеством осадков (сезон дождей). [5] [7] [9] [19]

Чтобы добраться до места размножения, они могут преодолевать довольно большие расстояния, до 5 км (3 мили), что не является чем-то необычным. [7] Самцы собираются группами в месте размножения и кричат ​​из воды или около нее ночью. [5] [18] Частота и пульсация пронзительного, монотонного треля различаются у разных видов Bufotes , но, по крайней мере, у некоторых пульсация также связана с температурой, становясь быстрее, когда теплее. [2] [10]

В зависимости от вида самка может отложить от нескольких сотен до нескольких десятков тысяч черных икринок, которые находятся в длинной одинарной или двойной студенистой и прозрачной нитке. [2] [7] [11] [13] Они могут быть отложены во многих типах постоянных или временных водоемов, таких как озера, пруды, лужи, болота, реки, ручьи, потоки, водохранилища и канавы, но обычно в местах глубиной не более 50 см (1,6 фута). [5] [7] [20] Как и у взрослых особей, икра и головастики некоторых видов вполне терпимы к более высокой солености, и размножение может происходить даже в солоноватой или слабосоленой воде. [6] [7] Икра и головастики чувствительны к загрязненной воде. [20] [21] [24] Они также испытывают негативное влияние конкуренции со стороны головастиков обыкновенной жабы и уязвимы для хищничества рыб (в большей степени, чем несъедобные головастики обыкновенной жабы). [24] [25] Головастики питаются различными растительными веществами и детритом , а также небольшим количеством зоопланктонных организмов, но после превращения в жаб они переходят на рацион, состоящий из мелких беспозвоночных . [7] [20] [21]

Таксономия

Род

Таксономия этой группы вызвала значительную путаницу. Вид, помещенный в Bufotes, по сути , соответствует исторически признанной группе видов viridis (зеленая жаба) рода Bufo , хотя в эту группу иногда включались и другие отдаленные виды. [10] В 2006 году масштабный обзор показал, что эту группу следует переместить из Bufo в собственный род Pseudepidalea . [4] В 2010 году было показано, что Pseudepidalea является младшим синонимом Bufotes . [26] Вскоре после этого дивергентные жаба Бронгерсмы и монгольская жаба были перемещены в собственные роды Barbarophryne brongersmai и Strauchbufo raddei соответственно. [ 27 ] [28]

Виды, плоидность и гибридизация

Критская популяция предварительно включена в состав европейской зеленой жабы ( B. viridis ), но ее таксономическое положение требует дальнейшего изучения. [2]

Хотя несколько видов или вариантов были описаны более века назад, большинство из них, как правило, включались в Bufotes (тогда Bufo ) viridis до недавнего времени. В крупном обзоре евразийских жаб в 1972 году в этой группе были признаны только широко распространенный B. viridis и три более ограниченных азиатских вида, но также включая монгольскую жабу и камышовую жабу [29] , два вида, которые, как теперь известно, довольно отдаленно связаны. [5] [10] В последующие годы стало ясно, что это была неудовлетворительная таксономия, поскольку существовали значительные вариации как в морфологии , так и в плоидности . [3] [10] [30] Начиная с конца 1990-х годов было опубликовано несколько обзоров, и число признанных видов медленно увеличивалось в результате повторной проверки ранее описанных видов и описания новых; большинство из них ранее считались частью B. viridis . [1] [2] [10] Некоторые популяции, особенно на Крите и некоторых островах Киклады , все еще требуют дальнейшего изучения для уточнения их таксономического положения. [2] [31]

В то время как европейские, североафриканские и западноазиатские виды являются диплоидными , в Центральной Азии есть виды, которые являются диплоидными ( B. latastii , B. perrini , B. sitibundus и B. turanensis ), триплоидными ( B. baturae , B. pseudoraddei и B. zugmayeri ) и тетраплоидными ( B. oblongus и B. pewzowi ). Несмотря на различия в плоидности, гибридизация между некоторыми из них все еще возможна, и три триплоида и два тетраплоида являются результатом гибридного видообразования , где исходными родителями были два диплоидных вида. [2] [32] [33] Три центральноазиатских вида B. baturae , B. pseudoraddei и B. zugmayeri весьма необычны тем, что они полностью триплоидны у обоих полов и размножаются половым путем; все другие известные триплоиды животных являются бесплодными, однополыми, которые размножаются посредством партеногенеза , гиногенеза или гибридогенеза , или требуют различной плоидности (например, как диплоидные особи, так и триплоидные особи) в пределах вида для размножения. [33] [34]

Широко распространенная гибридизация, как древняя, так и современная, также вызвала таксономические проблемы среди диплоидных видов. Например, в 2006 году на основе сходства в митохондриальной ДНК популяция в северной Европе (северная часть Германии, Дания и юг Швеции) была помещена вместе с популяциями из далекой юго-восточной Европы (южные Балканы и Кипр ) и частей Азии ( Анатолия и Левант до Ирана и Центральной Азии) как вид B. variabilis . Между этими широко разобщенными популяциями B. variabilis находился B. viridis . [3] Это было весьма необычно с зоогеографической точки зрения, и в 2019 году более комплексное исследование показало, что североевропейская популяция является частью B. viridis , популяция южных Балкан и прилегающих частей Анатолии является гибридной зоной между B. viridis и B. sitibundus , популяция Кипра является собственным видом B. cypriensis , а популяции большей части Анатолии и Леванта до Ирана и Центральной Азии являются B. sitibundus . Поскольку типовое местонахождение B. variabilis находится в Любеке (Германия), название является синонимом B. viridis . [1] [2] Более ранние исследования были введены в заблуждение, поскольку в первую очередь рассматривали митохондриальную ДНК, которая может быть ненадежной у видов, где имела место историческая гибридизация. [2] Несмотря на относительно глубокую дивергенцию между видами и их преимущественно аллопатрическим или парапатрическим распространением (однако в Азии есть места, где вместе встречаются до трех видов [8] ), гибридизация все еще происходит между некоторыми из них, которые сегодня вступают в контакт. [2] Например, B. sitibundus и B. viridis имеют широкую гибридную зону в Восточной Европе (в основном на юге Балкан и в европейской части России) и Западной Анатолии, B. balearicus и B. viridis имеют относительно узкую гибридную зону в районе крайнего северо-востока Италии, а B. balearicus и B. boulengeri siculus имеют только очень незначительную гибридизацию в Восточной Сицилии . [2] [35]

Скрещивание между видами Bufotes и жабами других родов, включая обыкновенную жабу ( Bufo bufo ) и камышовую жабу ( Epidalea calamita ), обычно встречается редко, но в очень локальных местах может быть более частым. Межродовое гибридное потомство часто имеет высокий уровень смертности, и если оно достигает зрелости, предполагается, что его репродуктивная способность низкая или отсутствует . Обычно они происходят только при необычных обстоятельствах, например, в местах, где оба родительских вида имеют очень маленькие и изолированные популяции (ограничивая их шансы найти партнера своего собственного вида), где встречаются виды, которые обычно разделены средой обитания или экологией размножения, или в неволе. [36] [37]

Список видов

Кипрская зеленая жаба ( B. cypriensis ), довольно небольшой вид, научное описание которого было получено только в 2019 году [2]

В настоящее время в роде Bufotes насчитывается 15 признанных видов . [1] В пределах своего ареала каждый из видов зеленого цвета часто называют просто «зеленой жабой», [5] [18], но это может привести к путанице с отдаленно родственными видами, такими как североамериканская зеленая жаба ( Anaxyrus debilis ). [38]

Ссылки

  1. ^ abcde Frost, Darrel R. (2020). «Поиск таксона: Bufotes». Amphibian Species of the World, онлайн-справочник . Версия 6.0. Американский музей естественной истории, Нью-Йорк . Получено 22 февраля 2020 г.
  2. ^ abcdefghijklmn Дюфрен, К.; и др. (2019). «Пятнадцать оттенков зеленого: повторный взгляд на эволюцию жаб Bufotes». Молекулярная филогенетика и эволюция . 141 : 106615. doi : 10.1016/j.ympev.2019.106615. PMID  31520778. S2CID  202573454.
  3. ^ abc Stöck, M.; C. Moritz; M. Hickerson; D. Frynta; T. Dujsebayeva; V. Eremchenko; JR Macey; TJ Papenfuss; DB Wake (2006). "Эволюция митохондриальных связей и биогеография палеарктических зеленых жаб (подгруппа Bufo viridis) с пониманием их геномной пластичности" (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 41 (3): 663–689. doi :10.1016/j.ympev.2006.05.026. PMID  16919484.
  4. ^ ab Frost, DR; et al. (2006). «Амфибийное дерево жизни». Бюллетень Американского музея естественной истории . 297 : 1–370. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . S2CID  86140137.
  5. ^ abcdefghijklmno Дюфрен, К. (2019). Амфибии Европы, Северной Африки и Ближнего Востока: фотографическое руководство . Bloomsbury Publishing. стр. 71, 76–80. ISBN 978-1-4729-4137-4.
  6. ^ abc Хопкинс, GR; ED Броди, младший (2015). «Распространение амфибий в соленых местообитаниях: обзор и эволюционная перспектива». Герпетологические монографии . 29 (1): 1–27. doi :10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006. S2CID  83659304.
  7. ^ abcdefghijklm "Bufotes viridis". Беркли, Калифорния: AmphibiaWeb. 2001. Получено 22 февраля 2020 г.
  8. ^ abcd Javari, M.; F. Torki (2009). «Заметки о морфологии, экологии, поведении и систематике Bufo luristanicus SCHMIDT, 1952 (Anura: Bufonidae)». Herpetozoa . 21 (3/4): 171–178.
  9. ^ abcd Speybroeck, J.; W. Beukema; ​​B. Bok; J. Van Der Voort (2016). Полевой справочник по амфибиям и рептилиям Британии и Европы . Bloomsbury Publishing. С. 155–157. ISBN 978-1-4081-5459-5.
  10. ^ abcdefghijkl Сток, М.; Р. Гюнтер; В. Бёме (2001). «Прогресс в таксономическом пересмотре азиатской группы Bufo viridis: современный статус номинальных таксонов и нерешенные проблемы (Amphibia: Anura: Bufonidae)». Zoologische Abhandlungen – Государственный музей Тиркунде в Дрездене . 51 : 253–319.
  11. ^ аб Парвареш, З.; Н. Седдиги; Ф. Рушенас; С. Рахими; Э. Хасани; З. Моссадеги; М. Нохбатолфогахай (2016). «Репродуктивная стратегия и эмбриональное развитие Bufotes surdus annulatus в Иране». Саламандра . 52 (3): 230–242.
  12. ^ Safaei-Mahroo, B.; et al. (2015). «Герпетофауна Ирана: контрольный список таксономии, распространения и статуса сохранения». Asian Herpetological Research . 6 (4): 257–290. doi :10.16373/j.cnki.ahr.140062.
  13. ^ abcde Escoriza, D.; JB Hassine (2019). Амфибии Северной Африки . Academic Press. стр. 159–167. ISBN 978-0-12-815476-2.
  14. ^ Stöck, M.; A. Sicilia; N. Belfiore; D. Buckley; S. Lo Brutto; M. Lo Valvo; M. Arculeo (2008). «Постмессинские эволюционные связи через сицилийский канал: митохондриальные и ядерные маркеры связывают новую зеленую жабу из Сицилии с африканскими родственниками». BMC Evolutionary Biology . 8 : 56–74. doi : 10.1186/1471-2148-8-56 . PMC 2276203. PMID  18294389 . 
  15. ^ "Bufotes latastii". Беркли, Калифорния: AmphibiaWeb. 2002. Получено 22 февраля 2020 г.
  16. ^ abcd Литвинчук, С.Н.; Д.В. Скоринов; ГО Мазепа; ЖЖ Боркин (2018). «Распространение Bufotes latastii (Boulenger, 1882), эндемика Западных Гималаев». Алитес . 36 (1–4): 314–327.
  17. ^ abc Stöck, M.; M. Schmid; C. Steinlein; W.-R. Grosse (1999). «Мозаицизм в соматических триплоидных образцах комплекса Bufo viridis в Каракоруме с изучением звуков, морфологии и таксономических выводов». Ital. J. Zool . 66 (3): 215–232. doi : 10.1080/11250009909356259 .
  18. ^ abc Halliday, T. (2016). Книга о лягушках: путеводитель в натуральную величину по шестистам видам со всего мира . Издательство Чикагского университета. стр. 169. ISBN 978-0226184654.
  19. ^ ab "Bufotes boulengeri". Беркли, Калифорния: AmphibiaWeb. 2001. Получено 22 февраля 2020 г.
  20. ^ abcd "Bufotes pseudoraddei". Беркли, Калифорния: AmphibiaWeb. 2013. Получено 22 февраля 2020 г.
  21. ^ abc "Bufotes surdus". Беркли, Калифорния: AmphibiaWeb. 2010. Получено 22 февраля 2020 г.
  22. ^ Гордон, М.С. (1962). «Осмотическая регуляция у зеленой жабы (Bufo viridis)». Журнал экспериментальной биологии . 39 (2): 261–270. doi :10.1242/jeb.39.2.261.
  23. ^ Яблонски, Д.; Дж. М. Риган; К. Хольцхойзер; Дж. Фаруки; А. Басит; Р. Масрур (2019). «Дополнительные сведения к герпетофауне Афганистана». Герпетозойные . 32 : 177–193. дои : 10.3897/herpetozoa.32.e38171 . S2CID  203399940.
  24. ^ аб Энсабелла, Ф.; С. Лорига; П. Формичетти; Р. Изотти; А. Сорасе (2003). «Выбор места размножения Bufo viridis в городе Риме (Италия)». Амфибии-рептилии . 24 (3): 396–400. дои : 10.1163/156853803322440853 .
  25. ^ Качмарски, М.; К. Сала; Дж. Клосковски (2019). «Раннее начало сезона размножения зеленой жабы Bufotes viridis в Западной Польше». Герпетозойные . 32 : 109–112. дои : 10.3897/herpetozoa.32.e35825 . S2CID  182201462.
  26. ^ Дюбуа, А.; Р. Бур (2010). «Номенклатурный статус номинаций амфибий и рептилий, созданных Гарсо (1764), с экономичным решением старой номенклатурной проблемы, касающейся рода Bufo (Amphibia, Anura), комментарии по таксономии этого рода и комментарии по некоторым номинам, созданным Лауренти (1768)». Zootaxa . 2447 : 1–52. doi :10.5281/zenodo.195113.
  27. ^ Беукема, В.; П. де Поус; Д. Донэйр-Баррозу; С. Богертс; Ж. Гарсиа-Порта; Д. Эскориса; О. Аррибас; Э. Х. Эль Муден; С. Карранса (2013). «Обзор систематики, распространения, биогеографии и естественной истории марокканских амфибий». Зоотакса . 3661 : 1–60. дои : 10.11646/zootaxa.3661.1.1. hdl : 10261/115638. PMID  25333083. S2CID  26830237.
  28. ^ Frost, Darrel R. (2020). «Поиск таксона: Strauchibufo». Amphibian Species of the World, онлайн-справочник . Версия 6.0. Американский музей естественной истории, Нью-Йорк . Получено 22 февраля 2020 г.
  29. ^ Ингер, РФ (1972). «Bufo Евразии». В Блэр, У. Ф. (ред.). Эволюция рода Bufo . Издательство Техасского университета. С. 102–118. ISBN 978-0292720015.
  30. ^ Stöck, M.; D. Frynta; WR Grosse; C. Steinlein; M. Schmid (2001). «Обзор распространения диплоидных, триплоидных и тетраплоидных зеленых жаб (Bufo viridis complex) в Азии, включая новые данные из Пакистана». Asiatic Herpetological Research . 9 : 77–100. doi : 10.5962/bhl.part.15562 .
  31. ^ Дюфрен, К.; П. Лимберакис; П. Корнилиос; Р. Савари; Н. Перрен; М. Шток (2018). «Филогеография эгейских зеленых жаб (подгруппа Bufo viridis): континентальный гибридный рой против островной диверсификации с открытием нового островного эндемика». BMC Evolutionary Biology . 18 (1): 67. doi : 10.1186/s12862-018-1179-0 . PMC 5930823 . PMID  29720079. 
  32. ^ Fakharzadeh, F.; J. Darvish; HG Kami; F. Ghassemzadeh; E. Rastegar-Pouyani; M. Stöck (2015). «Открытие триплоидии у палеарктических зеленых жаб (Anura: Bufonidae) из Ирана с признаками репродуктивной системы, включающей диплоиды и триплоиды». Zoologischer Anzeiger - Журнал сравнительной зоологии . 255 : 25–31. doi :10.1016/j.jcz.2015.01.001.
  33. ^ ab Betto-Colliard, C.; S. Hofmann; R. Sermier; N. Perrin; M. Stöck (2018). «Глубокая генетическая дивергенция и асимметричный родительский геномный вклад как признаки гибридного видообразования у полиплоидных жаб». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1872): 1872. doi : 10.1098/rspb.2017.2667. PMC 5829204. PMID  29436499 . 
  34. ^ Stöck, M.; DK Lamatsch; C. Steinlein; JT Epplen; W.-R. Grosse; R. Hock; T. Klapperstück; KP Lampert; U. Scheer; M. Schmid; M. Schartl (2002). «Двуполое воспроизводящееся полностью триплоидное позвоночное». Nature Genetics . 30 (3): 325–328. doi :10.1038/ng839. PMID  11836500. S2CID  7926251.
  35. ^ Colliard, C.; A. Sicilia; GF Turrisi; M. Arculeo; N. Perrin; M. Stöck (2010). "Сильные репродуктивные барьеры в узкой гибридной зоне западно-средиземноморских зеленых жаб (подгруппа Bufo viridis) с плио-плейстоценовой дивергенцией". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 232. doi : 10.1186/1471-2148-10-232 . PMC 2923517 . PMID  20670415. 
  36. ^ Strömberg, G.; F. Schlyter; J. Höglund (1991). «Гибридизация и низкая численность в изолированных популяциях камышовой жабы, Bufo calamita, и зеленой жабы, B. viridis, на юге Швеции: возможные проблемы сохранения». Amphibia–Reptilia . 12 (3): 267–281. doi :10.1163/156853891X00437.
  37. ^ Дуда, М. (2008). «Первое упоминание о естественном мужском гибриде Bufo (Pseudepidalea) viridis LAURENTI, 1768 и Bufo (Bufo) bufo LINNEUS, 1758 из Австрии». Herpetozoa . 20 (3/4): 184–186.
  38. ^ Frost, Darrel R. (2020). «Поиск таксона: Anaxyrus debilis». Amphibian Species of the World, an Online Reference . Версия 6.0. Американский музей естественной истории, Нью-Йорк . Получено 22 февраля 2020 г.