Styracocephalus platyrhynchus (по-гречески «шипоголовый») — вымерший род диноцефальных терапсид , существовавший в середине перми по всей Южной Африке, но в основном в бассейне Кару . Его часто называют единственным известным видом Styracocephalus platyrhynchus . Клад Dinocephalia состоял из крупнейших наземных позвоночных и травоядных животных в начале и середине перми. Этот период часто также называют гваделупской эпохой, приблизительно 270–260 миллионов лет назад. [1] [2]
Хотя было найдено несколько черепов Styracocephalus , пока не найден образец всего скелета терапсида. Большинство собранных черепов также были зрелыми черепами, так как черепа молодых тапиноцефалид идентифицируются по наличию небольшой не сросшейся основной затылочной кости. [3] Наличие увеличенных клыков, пахиостозного черепного выступа и рогов — все это плезиоморфные черты, обнаруженные у Dinocephalia. [ 2] Украшение на голове Styracocephalus означало, что его можно было узнать издалека. Одной из самых ярких особенностей Styracocephalus являются большие выступающие назад пластинчатые рога. [4] Он был около 1,8 метра (5 футов 11 дюймов) в длину, [5] с черепом длиной 42 сантиметра (17 дюймов), шириной 29 сантиметров (11 дюймов). [4]
Первая окаменелость Styracocephalus была обнаружена Льюве Дирком Бунстра в 1928 году в пласте Tapinocephalus на ферме под названием Boesmans Rivier в округе Бофорт-Уэст. [1] Первоначальный скелет был раздавлен, но все еще демонстрировал некоторые уникальные особенности, такие как выступающие наружу пластинчатые рога, неглубокая морда и небольшое височное отверстие . Максимальная длина черепа составляла около 400 мм, а ширина — 390 мм. [4] После первоначального обнаружения Бунстра сравнил новонайденный образец с Burnetia, заявив, что нёбо больше походило на нёбо горгонопсии , чем терапсиды . Когда Бунстра оценил его место как терапсиды, было обнаружено, что он содержит характеристики, напоминающие Therocephalia, Gorgonopsia, а также Dinocephalia. [6] Первая классификация Styracocephalus была сделана в 1929 году SH Haughton, и он поместил его в отдельный новый подвид Therapsida из-за его уникального сочетания признаков. [1] Этот оригинальный голотип, который был найден, называется SAM 8936. [6]
Хотя голотип SAM 8936 использовался для идентификации многих характеристик черепа, более поздние образцы, такие как образец SAM K 8071, помогли определить заднюю часть черепа. Образец SAM K 8071 был в два раза больше исходного голотипа, показывая разнообразие, наблюдаемое в морфологических размерах Styracocephalus . [6]
Styracocephalus имеет узкую и длинную морду с утолщенными заглазничными костями . Медианный носовой выступ выпуклый и не соединен с чрезвычайно пахиостозированным межглазничным отделом. Краниальный пахиостоз разделен на четыре области: медиальный носовой выступ, тонкую межглазничную крышу черепа , парные задние заглазничные рога и чешуйчатый выступ, который расширяется в стороны. [1] Лобная кость на крыше черепа не является частью дорсального края глазницы, а вместо этого простирается вперед между теменной и носовой костями на крыше черепа. Заднелобная кость большая и контактирует как с лобной, так и с заглазничной. Таблитчатая кость, обнаруженная на дорсальной боковой части затылка Styracocephalus , примерно прямоугольная и, как известно, имеет различные размеры. Заглазничная кость включает в себя значительную часть выступа над глазницей, а также дорсальную поверхность рога. Он находится в соединении с постлобной, теменной и чешуйчатой костями. Есть две теменные кости , которые образуют пару на средней линии в треугольной форме, также содержащие небольшое пинеальное отверстие. [4] Затылок имеет прямоугольную форму и имеет утолщенные чешуйчатые гребни, и эти гребни простираются вентрально к единственному височному окну . Он также имеет небольшое височное отверстие с заглазничной костью, простирающейся над ним спереди. [6] Довольно важной характеристикой черепа были бы пластинчатые рога, которые простираются латерально назад. Рог является одной из наиболее отличительных черт Styracocephalus , и название «шипоголовый» относится к этим изогнутым рогам. Стремя в черепе короткое, а дистальный конец слегка вздут. [4] Большинство базикраниальных элементов у известных образцов Strycacocephalus плохо сохранились; Однако некоторые части, такие как стремечко, однозначно различимы и выглядят как небольшие гантелевидные кости, которые контактируют с оконной костью и квадратной костью . Если смотреть на череп сзади, он приобретает более квадратную конфигурацию. [1] [6]
Styracocephalus имеет большие не зазубренные клыки, что нетипично для тапиноцефалид, за исключением Tapinocaninus и Ulemosaurus . [1] [4] У них также есть пяточные резцы и выраженные клыки на верхней и нижней челюсти; однако Styracocephalus имеет именно луковичные заклыки, тогда как другие тапиноцефалиды часто имеют листовидные заклыки. [2]
Обычно имеется около восьми-десяти таких постклыков, которые также имеют лингвальные пятки. Резцы, содержащие дробящие пятки, похожи на те, что наблюдаются у Tapinocephalidae , Titanosuchidae и Dinocephalia . Наличие лингвальных пяток указывает на то, что образец является представителем Dinocephalia более позднего периода средней перми . У них также есть относительно тупые коронки, что может быть признаком измельчения растительного материала. [6]
Нижняя челюсть Styracocephalus имеет большую зубную кость , которая занимает почти три четверти челюсти при взгляде сбоку. Передний край челюсти наклонен постеровентрально, образуя небольшой подбородок на передней стороне нижней челюсти . Угловая кость образует широкую поверхность позади зубной кости и образует соединение с предсуставной. Пластинчатая кость плоская на медиальной стороне челюсти и напоминает форму веретена. Венечная кость удлинена на нижней челюсти сразу за клыками и также контактирует с зубной костью. [1] [4] [6]
Нёбо Styracocephalus часто хорошо сохранилось у многих образцов. Оно имеет две парные крыловидные кости , которые образуют плоскую треугольную поверхность, которая контактирует и вогнута к зубной кости. Межкрыловидная впадина небольшая и находится на средней линии позади поперечного отростка. [ 6] На средней линии имеются небольшие небные зубы, а также парные сошники. Зазубрины, хотя и не обнаружены у Styracocephalus , обнаружены у Titanophoneus и Theriodontia . Нёбо также не демонстрирует никаких подглазничных окон . [1]
Tapinocephalidae были одной из первых ранних групп травоядных , о чем свидетельствуют их когти и пяткообразные зубы. Эмаль на пятке зубного ряда у многих особей tapinocephalid имеет признаки уменьшенного отложения, что указывает на шлифовальное действие потребления растительного материала. [2] Из-за меньшего размера тела Styracocephalus , он, вероятно, потреблял более мелкие вегетативные растения. Основываясь на зубах диноцефалов , наличие большого, тяжелого черепа и плохо прикрепленной хрупкой нижней челюсти затрудняет для этого вида потребление жесткой растительности на сухой земле. [7] Одной из предполагаемых целей рогов у диноцефалов является адаптация к менее индивидуализированной поведенческой модели. С черепными украшениями, особенно рогами, которые часто используются для ударов головой , этот вид демонстрирует более социальное и групповое поведение. [2]
Большинство окаменелостей диноцефалов, таких как Styracocephalus , найдены в зоне Tapinocephalus Assemblage Zone южноафриканского Кару . [1] [7] Многие из более продвинутых окаменелостей тапиноцефалид, которые демонстрируют характеристики, наблюдаемые у Dinocephalia позднего-среднего пермского периода, часто встречаются в этой зоне. [3] Однако недавние находки Dinocephalia среднего пермского периода были в Южной Америке , что позволяет предположить, что они были распространены в различных местах по всей Пангее. Это также подтверждает, что Therapsida были найдены в глобальном масштабе еще с гваделупского периода, включая Восточную Европу и Южную Америку. [8] Согласно исследованиям, проведенным в бассейне Кару в Южной Африке, Styracocephalus, вероятно, предпочитал более теплые климатические условия с колеблющимися осадками. Бассейн был сформирован во времена Пангеи и выжил после распада континента, что, вероятно, способствует всеобъемлющему глобальному присутствию Dinocephalia. [9] Многие окаменелости тапиноцефалид также были обнаружены на фермах, таких как голотип , найденный на ферме Boesmans Rivier, недавние окаменелости диноцефалов также были найдены на других фермах, таких как Klein Wolwefontein. В соответствии с предположениями, сделанными Boonstra относительно характеристик Dinocephalia, можно сделать вывод, что Styracocephalus проводил довольно много времени в мелких прудах и болотах . Соотношение между элементами черепа и конечностями этой группы Dinocephalia означало пониженную вероятность длительных путешествий по суше и гораздо более высокую вероятность обитания в болотистых районах и поедания близлежащей болотной растительности . [7] [10]
Размещение Styracocephalus долгое время подвергалось сомнению из-за дебатов относительно семейных классификаций Dinocephalia. Ранее считалось, что Styracocephalus составлял свое собственное семейство диноцефалов, как и Anterosauridae, Titanosuchidae и Tapinocephalidae. Две сокращенные современные субкладные классификации семейства диноцефалов — Anteosauria и Tapinocephalia , при этом Styracocephalidae и сестринские таксоны Estemmenosuchidae классифицируются как тапиноцефалиды. Ниже приведена кладограмма, изображающая связь Styracocephalidae с другими диноцефалами, основанная на филогенетическом исследовании, опубликованном в 2019 году. [1] [11]