Отряд Notostraca , содержащий единственное семейство Triopsidae , представляет собой группу ракообразных , известных как креветки-головастики [1] или щитовые креветки . [2] Два рода, Triops и Lepidurus , считаются живыми ископаемыми , причем подобные формы существовали с конца девона , около 360 миллионов лет назад. У них широкий плоский панцирь , скрывающий голову, и одна пара сложных глаз. Брюшко длинное, сегментированное, с многочисленными парами уплощенных ног. Тельсон окружен парой длинных тонких хвостовых ветвей . Фенотипическая пластичность внутри таксонов затрудняет идентификацию на уровне вида и усугубляется различиями в способах размножения. Нотостраки — всеядные животные , живущие на дне временных водоемов и мелких озер.
Нотостраканы имеют длину 2–5 см (0,8–2,0 дюйма), с широким панцирем на переднем конце и длинным тонким брюшком. [1] Это придает им общую форму, похожую на головастиков , от которых и произошло общее название креветки-головастики . [1] Панцирь уплощен в дорсо-вентральном направлении, гладкий, без рострума ; он включает в себя голову, а два сидячих сложных глаза расположены вместе на макушке. [1] Две пары усиков сильно редуцированы, а вторая пара иногда вообще отсутствует. [2] Ротовой аппарат состоит из пары одноветвистых челюстей и не содержит максиллепед. [2]
Ствол состоит из трех областей; грудная клетка I, грудная клетка II и брюшко. Грудная клетка I состоит из 11 сегментов, каждый из которых имеет пару хорошо развитых конечностей и половое отверстие в одиннадцатом сегменте. У самки он видоизменяется и образует «выводковую сумку». [3] Первые одна или две пары ног отличаются от остальных и, вероятно, функционируют как органы чувств. [3]
Сомиты на грудной клетке II слиты в «кольца», количество которых варьируется в зависимости от вида и пола и выглядят как сегменты тела , но не всегда отражают основную сегментацию. [1] Каждое кольцо состоит из 2–6 полностью или частично сросшихся сегментов, а количество ножек на каждом кольце тела соответствует количеству сегментов. [4] [1] Ноги сзади становятся все меньше, [3] при этом последние сегменты остаются безногими. [1]
Без конечностей брюшко заканчивается тельсоном и парой длинных, тонких, многочленных хвостовых ветвей . [5] Форма тельсона варьируется между двумя родами: у Lepidurus между хвостовыми ветвями проходит округлый выступ, а у Triops такой выступ отсутствует. [1]
Внутри Notostraca и даже внутри вида существуют различия в способах размножения: некоторые популяции размножаются половым путем , некоторые демонстрируют самооплодотворение самок, а некоторые демонстрируют сочетание этих двух способов . [1] [6] Поэтому частота самцов в популяциях сильно варьируется. [3] В половых популяциях сперма покидает тело самца через простые поры без пениса . Яйца выпускает самка и затем помещает в чашеобразную сумку с выводком. [3] Яйца сохраняются у самки лишь на короткое время перед откладкой, [7] и личинки развиваются непосредственно, не проходя метаморфоза . [2]
Нотостраканы всеядны , питаются мелкими животными, такими как рыбы и сказочные креветки . [1] Они встречаются по всему миру в пресной , солоноватой воде или соленых водоемах, а также в мелких озерах , торфяниках и вересковых пустошах . [2] Вид Triops longicaudatus считается сельскохозяйственным вредителем на рисовых полях Калифорнии , поскольку он препятствует попаданию света на всходы риса, взбалтывая осадок. [8]
Летопись окаменелостей Нотостраки обширна и встречается в самых разных геологических отложениях. [9] Самый старый известный нотостракан — это вид Strumops goldbergi из позднего девона ( фамен ~ 365 миллионов лет назад) в Бельгии. [10] Отсутствие серьезных морфологических изменений с тех пор, как 250 миллионов лет назад привело к тому, что нотострака описывается как живое окаменелость . [11] Kazacharthra , группа, известная только по триасовым и юрским окаменелостям из Казахстана и Западного Китая , [12] тесно связана с нотостраканами и может принадлежать к отряду Notostraca, [13] или, альтернативно, помещается как их сестринская группа в клада Кальманострака.
«Центральная аутапоморфия» нотостраков заключается в отказе от фильтрационного питания в открытой воде и развитии донного образа жизни в мутных водах, добывая пищу из частиц наносов и охотясь на мелких животных. [7] С этим изменением коррелирует ряд других характеристик, в том числе увеличенный размер животного по сравнению с его сородичами и потеря способности шарнирно поворачивать панцирь; хотя центральный киль отмечает прежнее разделение на две створки, приводящая мышца отсутствует. [7] Нотостраки сохраняют плезиоморфное состояние, заключающееся в наличии двух отдельных сложных глаз, которые соприкасаются, но не стали едиными, как это наблюдается у других групп Branchiopoda. [7]
Существующие представители отряда Notostraca составили одно семейство Triopsidae, состоящее всего из двух родов : Triops и Lepidurus . [11] Проблемная ископаемая среднеордовикская окаменелость Douglasocaris была выделена Caster & Brooks в 1956 году и помещена в отдельное семейство Douglasocaridae и может быть предком Notostraca.
Фенотипическая пластичность , демонстрируемая видами нотостраканов, затрудняет идентификацию на видовом уровне. [11] Многие предполагаемые виды были описаны на основе морфологических вариаций, так что к 1950-м годам было признано около 70 видов. [11] Два важных пересмотра – Линдера в 1952 году [14] и Лонгхерста в 1955 году [15] – синонимизировали многие таксоны и привели к признанию только 11 видов в двух родах. Эта таксономия была принята на протяжении десятилетий, [11] «даже достигнув статуса догмы». [16] Более поздние исследования, особенно с использованием молекулярной филогенетики , показали, что одиннадцать признанных в настоящее время видов скрывают большее количество репродуктивно изолированных популяций. [11]
Виды Incertae sedis
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
