Пижмовый жук [1] ( Chrysolina graminis ) — вид листоедов . Общее название происходит от его основного кормового растения, пижмы ( Tanacetum vulgare ), но он также может использовать другие водно-болотные растения, такие как Lycopus europaeus и мята водная ( Mentha aquatica ). Он имеет длину 7,7–10,5 мм и имеет характерную яркую металлическую зеленую окраску с ямчатыми надкрыльями и медным оттенком. В дополнение к номинативному подвиду , который повторяет видовое название, C. graminis graminis , существует еще пять отдельных подвидов пижмового жука, которые в совокупности имеют палеарктическое распространение, хотя в большинстве стран, где он встречается, вид сокращается. [2] В Соединенном Королевстве он обозначен как «Национально редкий». [1] Основная популяция здесь расположена вдоль берегов реки Уз в Йорке , Северный Йоркшир. [3] Другие, небольшие, болотные популяции существуют в Вудволтон-Фен и в заповеднике Welney Wildfowl and Wetlands Trust (WWT) .
Пижмовый жук был впервые описан Карлом Линнеем в его эпохальном 10-м издании Systema Naturae 1758 года как Chrysomela graminis [4] и позже был перенесен в род Chrysolina . Род Chrysolina в настоящее время содержит 39 подродов . [5] C. graminis (с его несколькими подвидами) находится в подроде Euchrysolina , который содержит только один другой вид – C. virgata ; этот подрод был впервые установлен в 1950 году. [6]
Его конкретное название graminis является формой латинского существительного gramen , что означает «трава» или «травоподобный». Chrysolina graminis sensu lato имеет по крайней мере три более поздних биномиальных названия , которые считаются синонимами : Chrysomela fulgida Fabricius , 1801, Chrysolina nigrocuprea Mallet, 1924 и Chrysolina taupini Mallet, 1924. [7]
Существует шесть подвидов пижмы. Номинативный подвид C. graminis graminis установлен по первоначальному описанию вида в 1758 г. C. graminis santonici (назван по итальянскому названию Santonico по растению-хозяину Artemisia caerulescens ) [8] описан Н. Б. Контарини в 1847 г. [9] В 1860 году Виктор Мочульский описал два подвида – C. graminis. artemisiae и C. graminis auraria . [10] [11] В 20 веке к ним были добавлены C. graminis christianae (Mallet, 1933) [12] и C. graminis mediterranea Bechyné , 1950. [13]
Подвиды C. graminis имеют локализованное распространение: C. graminis artemisiae — в Юго-Восточной Европе, Средней Азии и Южной Сибири ; C. graminis auraria встречается в Даурии , Восточной Монголии и Китае; C. graminis christianae находится во Франции; C. graminis mediterranea встречается на Корсике и в Испании; C. graminis santonici находится в центральных Альпах . [6]
Все пижмовые жуки — это небольшие, округлые жуки длиной около 7–12 мм. Между шестью подвидами имеются как внутренние, так и внешние морфологические различия.
Личинки C. graminis имеют четыре стадии развития , хотя первая стадия может не обладать характеристиками более поздних стадий. [17] Личинки коричневые, дорсально выпуклые, с дыхальцами, заметными на восьми сегментах. [17] У них обычно есть небольшие, нечеткие бугорки с очень короткими щетинками . [18] Голова каждой личинки более темного коричневого цвета, чем тело, и имеет шесть глазков с каждой стороны. Мандибулы имеют пять апикальных зубов. [17]
Chrysolina graminis и C. herbacea похожи по размеру и цвету и могут быть спутаны в популяциях Великобритании. Различение двух видов в Великобритании особенно важно, поскольку C. graminis является уязвимым видом, тогда как C. herbacea встречается гораздо чаще. [19] Ранее это приводило к ошибочной идентификации C. herbacea как C. graminis . [16] C. herbacea имеет длину 7–11 мм. [20] Он окрашен в переливающийся зеленый цвет на всей дорсальной поверхности. Пунктуация на переднеспинке и надкрыльях отчетливо похожа, в отличие от C. graminis . Имеется гладкая губа, проходящая только половину длины вентрального края надкрылий, тогда как эта губа проходит по всей длине у C. graminis . [16]
Пижмовый жук имеет палеарктическое распространение. Данные археологических раскопок показали, что его присутствие в Западной Европе подтверждено, по крайней мере, еще в период неолита . [21] Жуки могут быть найдены на пижме ( Tanacetum vulgare ) и водяной мяте ( Mentha aquatica ) в болотистых землях и на берегах рек с широкими поймами в Великобритании. Личинки также зарегистрированы на других растениях-хозяевах: Achillea ptarmica (чихальник) во Франции и различных растениях рода Artemisia в России. [17] Взрослые особи и личинки питаются листьями своих растений-хозяев. [22]
В континентальной Европе C. graminis широко распространен от Скандинавии до Средиземного моря. [16] [23] Он также может быть найден в Центральной Азии и Китае. [16] В России он может быть найден в зоне тундры от Полярного Урала до реки Колымы , а также в соседних странах, таких как Казахстан и Монголия. [15] Он указан как уязвимый в Австрии, Дании, Швеции и Норвегии, а в Германии он редок в одном районе и находится под угрозой исчезновения в другом. [24]
В Соединенном Королевстве его ареал в настоящее время ограничен примерно 45 км берегов реки Уз с центром в Йорке , Северный Йоркшир. [3] [16] Хотя есть разрозненные записи со всей Англии, некоторые из них могут представлять собой неправильную идентификацию мятного жука , более распространенного вида. Пижмовые жуки ранее были зарегистрированы в Уикен-Фен , Кембриджшир, где в качестве растения-хозяина выступали виды мяты ( Mentha spp.), а не пижмы. Последнее точное упоминание жука в этом месте было в 1981 году. [22] [25] В августе 2014 года новое наблюдение было сделано неподалеку в Вудволтон-Фен , [26] после этого была предпринята программа транслокации йоркширских жуков для увеличения популяции. [27] Однако это не увенчалось успехом, вероятно, из-за потенциально различающейся биологии между двумя популяциями. [28]
По состоянию на 2006 год было 19 британских гектаров (10 квадратных километров) с записями о пижмовом жуке, но с 1970 года он был замечен только на 11 из них, шесть из которых сосредоточены вокруг Йорка. [25] В 2015 году общее количество особей, оцененное по результатам обследования этой области на берегах реки Уз, составляло 24 000. В 2016 году это число значительно возросло до 40 000. [29] С 2018 года жук также был обнаружен в заповеднике Wildfowl and Wetlands Trust (WWT) в Уэлни , западный Норфолк.
Сокращение популяции C. graminis , вероятно, вызвано потерей среды обитания в результате улучшения земель и перепрофилирования пахотных земель, чрезмерного выпаса скота, освоения, осушения и понижения уровня грунтовых вод из-за чрезмерного забора воды. [22] Пренебрежение также может привести к потере или деградации среды обитания, например, из-за чрезмерного затенения или конкуренции пищевых растений с инвазивными видами, такими как гималайский бальзамин ( Impatiens glandulifera ). Работы по защите берегов от наводнений могут истощить или уничтожить местные субпопуляции. [22]
В пределах распространения Йорка жуки зависят от пижмы как единственного источника пищи; если скопление исчезает, жуки вынуждены переходить на новое место, поскольку они редко летают, [30] несмотря на то, что у них полностью рабочие крылья и они способны это делать. [31] Потеря среды обитания влияет на способность пижмового жука находить альтернативный источник растения-хозяина. Кроме того, пижма является рудеральным видом и, таким образом, имеет естественно высокую скорость оборота растений, заставляя жуков регулярно искать новые участки пижмы для колонизации. [32]
Исследование 2009 года по изучению заселения пижмовым жуком 1305 участков (стебли, разделенные не более чем на 50 см) пижмового растения на берегах реки Уз (Йорк, Великобритания) было направлено на установление данных о распространении пижмовых растений и соотнесение их с существующими популяциями пижмового жука с целью внесения вклада в усилия по сохранению вида. Результаты были проанализированы с использованием обобщенных аддитивных моделей, чтобы сделать вывод о том, что участки пижмы следует контролировать в направлении объемов 3 м 3 и что эти участки следует нацеливать на расстояние в 200 м от существующих субпопуляций жуков на том же берегу реки, чтобы помочь популяции жуков рассредоточиться и выжить. [33]
Как взрослые особи, так и личинки используют одно и то же растение-хозяина в течение своего жизненного цикла. Поскольку пижма часто растет отдельными группами, общая популяция C. graminis в области может быть разделена, и отдельные особи могут проводить весь свой жизненный цикл на площади в несколько квадратных метров. [16]
Взрослые особи спариваются в период с марта по июнь. В контролируемых популяциях в Йорке спаривание одной и той же пары может длиться более 24 часов, в течение которых некоторые пары перемещаются между зарослями пижмы. [25] Спариванию в российской популяции C. graminis предшествует сложный ритуал, не встречающийся в других популяциях этого вида, включающий постукивание самцом по глазам, переднеспинке и усикам самки своими усиками. [34] Спаренные самки откладывают партии из 3–15 удлиненных желтых яиц (каждое длиной 2 мм) на нижней стороне листьев пижмы. [16] Из яиц вылупляются серые личинки. В неволе одна недавно спарившаяся самка отложила 561 яйцо за 136 дней, а другая — 158 яиц за 49 дней. [16] Самки откладывают яйца в нескольких местах; средний размер кладки составляет 5–6 яиц. [25] Самки C. graminis поедают яйца других самок. [25] В лабораторных условиях было показано, что недавно вылупившиеся личинки выживают без пищи не менее четырех дней и, таким образом, имеют длительное время, чтобы добраться до растения пижмы. [25] В июле личинки последней стадии зарываются под землю под растением, чтобы окуклиться, хотя о биологии этого процесса у C. graminis известно очень мало . [25] В период с августа по сентябрь эта новая взрослая популяция появляется, чтобы питаться, прежде чем вернуться под землю на зимовку в октябре; вылупление взрослых особей происходит с марта по апрель следующего года. [16] Долгосрочный мониторинг показал, что выживаемость во время зимней спячки на удивление высока, поскольку осенние и весенние размеры популяций очень похожи. [35] Это несмотря на ежегодные зимние разливы реки Уз , что подразумевает, что зимующие особи должны быть чрезвычайно терпимы к длительным периодам затопления и кислородного голодания . [35] Примерно 5% зимующих взрослых особей не выходят из почвы после зимы, а остаются под землей в течение следующего года в состоянии длительной диапаузы и выходят следующей весной. [35]
Несколько взрослых жуков могут перекрываться между весенней и летней популяциями, но большинство взрослых особей из более раннего появления погибают до конца лета. [16] Как взрослые, так и личинки пижмовых жуков не способны обнаружить свое растение-хозяина или друг друга на расстоянии ни по запаху, ни по зрению, ни по комбинации этих двух факторов. [25] Таким образом, голод, вероятно, является основным фактором смертности, когда жуки уходят от своего хозяина и теряются. [25]
Пижмовые жуки травоядны и в основном используют пижму ( Tanacetum vulgare ) в качестве растения-хозяина. Однако этот вид также был зарегистрирован в потреблении более широкого спектра пищевых растений, включая Lycopus europaeus (планик европейский), Stachys palustris (стахис болотный), Achillea ptarmica (чихательный), Mentha aquatica (водяная мята), Mentha rotundifolia (ложная яблочная мята), а также другие виды родов Chrysanthemum , Scutellaria и Artemisia . [ 36] Подвид C. graminis santonico связан с Artemisa caerulescens . [8]
Растение пижмы естественным образом содержит ряд летучих компонентов, включая 1,8-цинеол , транс - туйон , камфару и миртенол , причем количество и пропорции каждого из них меняются в зависимости от сезона и от растения к растению. 1,8-цинеол — это токсин, который, как полагают, защищает листья растения от атак травоядных животных. [37] Пижмовый жук устойчив к этим химическим веществам. Однако пижма является репеллентом для других жуков-листоедов. Например, паровой дистиллят свежих листьев и цветов пижмы содержит высокие уровни камфары и умбеллулона и является сильным репеллентом для колорадского жука ( Leptinotarsa decemlineata ). [38]
Останки жуков, имеющие, по-видимому, следы нападения птиц, были найдены в реке Уз, а закаленные взрослые особи часто имеют симметрично зазубренные надкрылья, интерпретируемые как «следы укусов», нанесенные клювом, в то время как недавно вылупившиеся взрослые особи все еще закаляются. [35] Мертвые жуки также были найдены в сетях пауков в популяции, содержащейся в неволе. [25] Также возможно случайное хищничество C. graminis домашним скотом, потребляющим растение пижмы. [22] Хищничество личинки скорпионом Panorpa germanica было замечено в полевых условиях. [35] Род тахин Macquartia паразитирует исключительно на жуках-хризомелидах, и один вид из них, Macquartia dispar , может паразитировать на C. graminis напрямую. [39] Взрослая муха откладывает полностью инкубированные яйца или недавно вылупившихся личинок в непосредственной близости от личинок хозяина. [39]
Личинки других листоедов поедаются птицами, кокцинеллидами , хищными клопами , личинками златоглазок, личинками сирфид , жужелицами , муравьями, осами, пауками и сенокосцами, [40] все из которых распространены на пижме вокруг популяции Йорка. [25] Стадия куколки может быть напрямую уничтожена европейским кротом . [41]
Клещ Chrysomelobia mahunkai (семейство Podapolipidae) был зарегистрирован у единственной взрослой особи C. graminis [42] , а Eulophus chrysomela (вид перепончатокрылых из семейства Eulophidae ) зарегистрирован как эндопаразит стадии куколки. [39]
Вид официально обозначен как «Национально редкий» в Соединенном Королевстве и классифицирован как «Вид принципиальной важности» в соответствии с Законом о природной среде и сельских сообществах 2006 года . [1] Группа действий по борьбе с пижмовым жуком была создана в 2008 году для инициирования и контроля усилий по сохранению и включает представителей Университета Йорка , Совета графства Северный Йоркшир , Совета города Йорк , Агентства по охране окружающей среды и Национального фонда . [43] [44] Началась программа восстановления, включающая ежегодные обследования как пижмы, так и жуков, контроль затенения деревьев и инвазивных растений, которые конкурируют с пижмой, таких как гималайский бальзам , и ограниченные повторные интродукции в пределах текущего ареала вида. Были посажены новые заросли пижмы, особенно между изолированными существующими участками, которые могут находиться за пределами 200-метрового диапазона ходьбы жука. [22] В целях популяризации проекта по сохранению Рейчел Маскелл , член парламента от избирательного округа Йорк-Сентрал, стала «Чемпионом по видам пижмовых жуков» в 2016 году. [45] В том же году группа из 30 добровольцев обследовала 90-километровый участок берегов реки Уз. [29] Обследование выявило тенденцию к росту численности популяции, которая увеличилась более чем на 60% в период с 2015 по 2016 год до 40 000 особей. [29] В октябре 2019 года большая фреска с изображением пижмового жука была нарисована на стене дома на Квин-стрит в Йорке уличным художником ATM. [46]
Связь пижмового жука с Йорком привела к тому, что он стал заметным публичным явлением. В январе 2022 года большая фреска с изображением пижмового жука была нарисована на здании на Квинс-стрит в Йорке уличным художником ATM. [47] В августе 2024 года серия из 17 металлических скульптур пижмового жука была выставлена в Йорке и украшена местными художниками, чтобы выделить исторических «первопроходцев» в городе. [48]