Теодор Шванн ( немецкое произношение: [ˈteːodoːɐ̯ ˈʃvan] ; [1] [2] 7 декабря 1810 — 11 января 1882) был немецким врачом и физиологом . [3] Его наиболее значительным вкладом в биологию считается распространение клеточной теории на животных. Другие вклады включают открытие клеток Шванна в периферической нервной системе , открытие и изучение пепсина , открытие органической природы дрожжей , [ 4] и изобретение термина « метаболизм » . [5]
Теодор Шванн родился в Нойсе 7 декабря 1810 года в семье Леонарда Шванна и Элизабет Роттельс. [6] Леонард Шванн был ювелиром , а позже печатником. Теодор Шванн учился в Dreikönigsgymnasium (также известной как Tricoronatum или Школа трех королей), иезуитской школе в Кельне . [6] [7] Шванн был набожным католиком . В Кельне его религиозный наставник Вильгельм Сметс , священник и романист, подчеркивал индивидуальность человеческой души и важность свободной воли . [8] : 643 [6] [7]
В 1829 году Шванн поступил в Боннский университет на подготовительное отделение. В 1831 году он получил степень бакалавра философии. [9] Во время учебы в Бонне Шванн познакомился и работал с физиологом Иоганнесом Петером Мюллером . [3] Мюллер считается основателем научной медицины в Германии, опубликовав свой Handbuch der Physiologie des Menschen für Vorlesungen в 1837–1840 годах. [10] : 387 Он был переведен на английский язык как Elements of Physiology в 1837–1843 годах и стал ведущим учебником по физиологии 1800-х годов. [6]
В 1831 году Шванн перешел в Вюрцбургский университет для прохождения клинической медицинской подготовки. [7] [11] В 1833 году он поступил в Берлинский университет , где Мюллер теперь был профессором анатомии и физиологии. [7] Шванн окончил Берлинский университет со степенью доктора медицины в 1834 году. Он защитил свою диссертацию в 1833–1834 годах под руководством Мюллера. Диссертация Шванна включала тщательное изучение потребности в кислороде во время эмбрионального развития курицы. Для ее выполнения он спроектировал и построил аппарат, который позволил ему откачивать газы кислород и водород из инкубационной камеры в определенное время. Это позволило ему установить критический период, в который яйцам требовался кислород. [12] : 60
Шванн сдал государственный экзамен на право заниматься врачебной практикой летом 1834 года, но он решил продолжить работать с Мюллером, занимаясь исследованиями, а не врачебной практикой. [11] Он мог себе это позволить, по крайней мере, в краткосрочной перспективе, благодаря семейному наследству. [12] : 60 Его зарплата как ассистента составляла всего 120 талеров . В течение следующих пяти лет Шванн оплачивал остальные три четверти своих расходов из своего наследства. Как долгосрочная стратегия, это было неустойчиво. [12] : 86
С 1834 по 1839 год Шванн работал ассистентом Мюллера в Анатомо-зооантропологическом музее Берлинского университета. [11] Шванн провел ряд микроскопических и физиологических экспериментов, направленных на изучение структуры и функций нервов , мышц и кровеносных сосудов . [13] Помимо проведения экспериментов в рамках подготовки к книге Мюллера по физиологии , Шванн проводил собственные исследования. Многие из его важных вкладов были сделаны во время работы с Мюллером в Берлине. [6]
Шванн использовал новые мощные микроскопы для исследования тканей животных. Это позволило ему наблюдать за клетками животных и отмечать их различные свойства. Его работа дополняла работу Маттиаса Якоба Шлейдена по растениям и была им вдохновлена; они были близкими друзьями. [14] [12] : 60
Описанный как тихий и серьезный, Шванн был особенно одарен в создании и использовании аппаратуры для своих экспериментов. Он также был способен определять важные научные вопросы и разрабатывать эксперименты для их систематической проверки. Его сочинения описывались как доступные, а его логика как «ясная прогрессия». [12] : 60 Он определял вопрос, на который хотел ответить, и эффективно доносил важность своих открытий до других. Его коллега Якоб Генле говорил о нем как о человеке, имеющем «врожденное стремление» к экспериментам. [12] : 60
К 1838 году Шванну нужна была должность с более существенной зарплатой. Он надеялся вернуться в Бонн, католический город. Он пытался получить там профессорскую должность в 1838 году и снова в 1846 году, но был разочарован. [9] : 85–86 Вместо этого в 1839 году Шванн принял кафедру анатомии в Католическом университете Лувена в Лёвене , Бельгия, другом католическом городе. [11] [9] : 85–86
Шванн оказался преданным и добросовестным профессором. С его новыми преподавательскими обязанностями у него оставалось меньше времени для новой научной работы. Он потратил много времени на совершенствование экспериментальных методов и инструментов для использования в экспериментах. Он написал мало статей. Единственным исключением была статья 1844 года, в которой сообщалось о серии экспериментов на собаках и устанавливалась важность желчи в пищеварении. [12] : 87 [13]
Исследуя такие процессы, как сокращение мышц, брожение, пищеварение и гниение, Шванн стремился показать, что жизненные явления являются результатом физических причин, а не «какой-то нематериальной жизненной силы». [8] : 643 Тем не менее, он все еще стремился примирить «органическую природу» с «божественным планом». [8] : 645 Некоторые авторы предполагают, что переезд Шванна в 1838 году и его снижение научной продуктивности после этого отражают религиозные опасения и, возможно, даже кризис, связанный с теоретическими последствиями его работы по клеточной теории. [13] [9] : 85–86 Однако другие авторы считают это искажением его мышления и отвергают идею о том, что Шванн прошел через экзистенциальный кризис или мистическую фазу. [9] : 85–86 Охад Парнес использует лабораторные журналы Шванна и другие неопубликованные источники вместе с его публикациями, чтобы реконструировать его исследования как единую прогрессию. [15] : 126 Флоренс Вьенн опирается на неопубликованные труды, чтобы обсудить, каким образом клеточная теория как «объединяющий принцип органического развития» связана с философскими, религиозными и политическими идеями различных сторонников, включая Шванна. [8]
В 1848 году соотечественник Шванна Антуан Фредерик Спринг убедил его перевестись в Льежский университет , также в Бельгии. [11] В Льеже Шванн продолжал следить за последними достижениями в анатомии и физиологии, но сам не сделал крупных новых открытий. Он стал своего рода изобретателем. Одним из его проектов был портативный респиратор, разработанный как закрытая система для поддержания жизни человека в средах, где окружающая среда не может дышать. [13] К 1858 году он работал профессором физиологии, общей анатомии и эмбриологии. В 1863 году Американское философское общество избрало его международным членом. [16] С 1872 года он прекратил преподавать общую анатомию, а с 1877 года — эмбриологию. Он окончательно вышел на пенсию в 1879 году. [11]
Шванн пользовался глубоким уважением среди своих коллег. В 1878 году был проведен фестиваль, чтобы отметить годы его преподавания и его многочисленные вклады. Ему был вручен уникальный подарок: книга, содержащая 263 автографических фотопортрета ученых из разных стран, каждый из которых был отправлен ученым, чтобы стать частью подарка Шванну. Том был посвящен «Создателю клеточной теории, современным биологам». [13]
Через три года после выхода на пенсию Шванн умер в Кельне , 11 января 1882 года. [7] Он был похоронен в семейном склепе на Кельнском кладбище Мелатен . [17]
Если рассматривать его исследования в контексте неопубликованных трудов и лабораторных заметок, то их можно рассматривать как «последовательную и систематическую исследовательскую программу», в которой биологические процессы описываются в терминах материальных объектов или «агентов», а также причинно-следственных связей между силами, которые они оказывают, и их измеримыми эффектами. Идея Шванна о клетке как фундаментальной, активной единице может рассматриваться как основополагающая для развития микробиологии как «строго законной науки». [15] : 121–122
Некоторые из самых ранних работ Шванна в 1835 году были посвящены сокращению мышц , которое он рассматривал как отправную точку для «введения расчета в физиологию». [15] : 122 Он разработал и описал экспериментальный метод расчета силы сокращения мышцы, контролируя и измеряя другие задействованные переменные. [15] Его метод измерения был разработан и позже использован Эмилем дю Буа-Реймоном и другими. [18] Заметки Шванна показывают, что он надеялся открыть закономерности и законы физиологических процессов. [15]
В 1835 году о процессах пищеварения было известно относительно немного. Уильям Праут сообщил в 1824 году, что пищеварительные соки животных содержат соляную кислоту . Шванн понял, что другие вещества в пищеварительных соках также могут помогать расщеплять пищу. [6] В начале 1836 года Шванн начал изучать процессы пищеварения. Он концептуализировал пищеварение как действие физиологического агента, который, хотя и не виден или не поддается измерению, может быть экспериментально охарактеризован как «особое специфическое вещество». [15] : 124–125
В конце концов Шванн нашел фермент пепсин , который он успешно выделил из слизистой оболочки желудка и назвал в 1836 году. [19] [6] [3] Шванн придумал его название от греческого слова πέψις pepsis , что означает « пищеварение » (от πέπτειν peptein «переваривать»). [20] [21] Пепсин был первым ферментом, выделенным из тканей животных. [19] Он продемонстрировал, что он может расщеплять альбумин из яичного белка на пептоны . [17] [22]
Что еще важнее, писал Шванн, проводя такие анализы, можно в конечном итоге «объяснить весь процесс развития жизни во всех организованных телах». [15] : 126 В течение следующего года он изучал как разложение , так и дыхание , сконструировав аппарат, который он позже приспособил для изучения дрожжей. [15] : 128
Затем Шванн изучал дрожжи и брожение . Его работа по дрожжам была независима от работы Шарля Каньяра де ла Тура и Фридриха Трауготта Кютцинга , все из которых опубликовали работу в 1837 году. [6] [23] [24] [25] К 1836 году Шванн провел многочисленные эксперименты по спиртовому брожению. [6] Мощные микроскопы позволили ему подробно рассмотреть дрожжевые клетки и понять, что это были крошечные организмы, структуры которых напоминали структуры растений. [26]
Шванн пошел дальше других, которые просто отметили размножение дрожжей во время спиртового брожения, сначала приписав дрожжам роль первичного причинного фактора, а затем заявив, что они живые. Шванн использовал микроскоп для проведения тщательно спланированной серии экспериментов, которые опровергли две популярные теории брожения в дрожжах. Сначала он контролировал температуру жидкости от брожения пива в закрытом сосуде в присутствии кислорода. После нагревания жидкость больше не могла бродить. Это опровергло предположение Жозефа Луи Гей-Люссака о том, что кислород вызывает брожение. Это предполагало, что для осуществления процесса необходим какой-то микроорганизм . Затем Шванн проверил воздействие очищенного и неочищенного воздуха. [27] Он стерилизовал воздух, пропуская его через нагретые стеклянные колбы. [24] Брожение не происходило в присутствии очищенного воздуха. Оно происходило в присутствии неочищенного воздуха, предполагая, что что-то в воздухе начало процесс. Это было весомым доказательством против теории самозарождения , идеи о том, что живые организмы могли развиться из неживой материи. [27]
Шванн продемонстрировал, что брожение требует присутствия дрожжей для начала и прекращается, когда дрожжи перестают расти. [28] Он пришел к выводу, что сахар превращается в спирт в рамках органического биологического процесса, основанного на действии живого вещества, дрожжей. Он продемонстрировал, что брожение не является неорганическим химическим процессом, таким как окисление сахара. [27] Живые дрожжи необходимы для реакции, которая производит больше дрожжей. [23]
Хотя Шванн был прав, его идеи опережали идеи большинства его коллег. [6] Им решительно противостояли Юстус фон Либих и Фридрих Вёлер , оба из которых считали его акцент на важности живого организма поддерживающим витализм . Либих, напротив, рассматривал брожение как серию чисто химических событий, без участия живой материи. [29] По иронии судьбы, работа Шванна позже была расценена как первый шаг от витализма. [23] : 56–57 Шванн был первым из учеников Мюллера, кто работал над физико-химическим объяснением жизни. [3] Взгляды Шванна способствовали концептуализации живых существ в терминах биологических реакций органической химии , в то время как Либих стремился свести биологические реакции к чисто неорганической химии . [30]
Ценность работы Шванна по ферментации в конечном итоге была признана Луи Пастером десять лет спустя. [6] Пастер начал свои исследования ферментации в 1857 году, повторив и подтвердив работу Шванна, приняв, что дрожжи живые, а затем продолжив исследования ферментации. Пастер, а не Шванн, бросил вызов взглядам Либиха в споре Либиха и Пастера . [30] Оглядываясь назад, можно проследить влияние микробной теории Пастера , а также ее антисептических применений Листером . [3]
В 1837 году Маттиас Якоб Шлейден рассмотрел и заявил, что новые растительные клетки образуются из ядер старых растительных клеток. Однажды, обедая со Шванном, их разговор зашел о ядрах растительных и животных клеток . Шванн вспомнил, что видел похожие структуры в клетках хорды ( как было показано Мюллером), и сразу понял важность связи двух явлений. Сходство было немедленно подтверждено обоими наблюдателями. В дальнейших экспериментах Шванн исследовал хордовую ткань и хрящ личинок жаб, а также ткани эмбрионов свиней, установив, что ткани животных состоят из клеток, каждая из которых имеет ядро. [14]
Шванн опубликовал свои наблюдения в 1838 году в Neue notisen geb. ест.-хейлк . [31] За этим в 1839 году последовала публикация его книги «Микроскопические исследования сходства строения и роста животных и растений» («Микроскопические исследования сходства строения и роста животных и растений»). Эта работа считается знаковой, [14] основополагающей для современной биологии. [32]
В ней Шванн заявил, что «Все живые существа состоят из клеток и клеточных продуктов». [33] Он сделал еще три вывода о клетках, которые легли в основу его клеточной теории или клеточной доктрины. Первые два были правильными:
К 1860-м годам эти положения стали общепринятой основой клеточной теории, используемой для описания элементарного анатомического строения растений и животных. [3]
Теория и наблюдения Шванна создали основу для современной гистологии . [3] Шванн утверждал, что «существует один универсальный принцип развития для элементарных частей организмов, какими бы разными они ни были, и этот принцип — образование клеток». [34] Шванн подтвердил это утверждение, исследовав ткани взрослых животных и показав, что все ткани можно классифицировать с точки зрения пяти типов высокодифференцированных клеточных тканей. [23] [6]
Его наблюдение, что одноклеточная яйцеклетка в конечном итоге становится полноценным организмом, установило один из основных принципов эмбриологии . [23]
Третий принцип Шванна, размышляющий о формировании клеток, был позже опровергнут. Шванн выдвинул гипотезу, что живые клетки формируются способами, подобными образованию кристаллов. Биологи в конечном итоге приняли точку зрения патолога Рудольфа Вирхова , который популяризировал максиму Omnis cellula e cellula — что каждая клетка возникает из другой клетки — в 1857 году. Эпиграмма была первоначально выдвинута Франсуа-Венсаном Распайлем в 1825 году [35] , но труды Распайля были непопулярны, отчасти из-за его республиканских настроений. Нет никаких доказательств того, что Шванн и Распайль знали о работах друг друга. [8] : 630–631
Шванн был особенно заинтересован в нервных и мышечных тканях. В рамках своих усилий по классификации тканей тела с точки зрения их клеточной природы он открыл клетки, которые покрывают нервные волокна , которые теперь называются клетками Шванна в его честь. [17] То, как были сформированы жировые миелиновые оболочки периферических нервов, было предметом споров, на которые не могли ответить, пока не был изобретен электронный микроскоп . [36] [37] Теперь известно, что все аксоны в периферической нервной системе обернуты клетками Шванна. Их механизмы продолжают изучаться. [36] [38] [39]
Шванн также обнаружил, что мышечная ткань в верхней части пищевода имеет поперечно-полосатую структуру . [17] Он предположил, что мышечная природа пищевода позволяет ему действовать как труба, перемещая пищу между ртом и желудком. [40]
При исследовании зубов Шванн первым заметил « цилиндрические клетки », соединенные как с внутренней поверхностью эмали, так и с пульпой. Он также идентифицировал фибриллы в дентинных трубках, которые позже стали известны как « волокна Томеса ». Он размышлял о возможном структурном и функциональном значении трубок и фибрилл. [17] [41]
В своих микроскопических исследованиях Шванн ввел термин «метаболизм», который он впервые использовал в немецкой форме прилагательного «metabolische» для описания химического действия клеток. Французские тексты в 1860-х годах начали использовать le métabolisme . Метаболизм был введен в английский язык Майклом Фостером в его учебнике физиологии в 1878 году. [42]
{{cite book}}
: |journal=
проигнорировано ( помощь )